全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 1 期 1999 年　1 月
Vol.19　No.1 Jan., 　1999
灌木层及主要灌木树种在蒙古栎林养分循环中的地位和作用
关继义1　陈义亮1　祝　宁1　卓丽环1　刘　义2
(1.东北林业大学 ,哈尔滨　150040)　(2.林业部林业勘察设计院 , 100714)
摘　要　本文对次生蒙古栎林中的灌木层及主要灌木树种(毛榛子 、溲疏和刺五加)
在林分养分生物循环中的地位与作用进行了研究 。研究结果表明 ,虽然灌木层在生
物量 、养分量 、存留量 、归还量等方面在林分中都次于乔木层 ,但循环速率为 0.68 ,
高于乔木层(0.60),又高于林分(0.64),在林分养分步入良性循环中起着重要的不
可缺少的作用 。毛棒子和溲疏是灌木中的优势或亚优势树种 ,是在养分良性循环中
具有突出贡献的树种 ,是重点保护的树种。刺五加在养分循环中 ,养分存留的比较
多 ,归还比较少 、循环速率比较低 ,具有消耗地力并具有药用的灌木 ,在此林分中既
应保护 、维持 ,又要加以控制。
关键词　灌木;蒙古栎林;养分循环
STATUS AND ROLE OF THE SHRUB LAYER AND ITS
MAIN SHRUB SPECIES IN NUTRIENT CYCLING OF
MONGOLIANOAK FOREST
Guan Ji-yi1　Chen Yi-liang1　Zhu Ning 1　Zhuo Li-huan1　Liu Yi2
(1.Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Forest Reconnaissance and Design Institute Ministry of Fo restry , 100714)
Abstract　The status and role of the shrub layer and main shrub species in the nutrient
cycling of the mongolian oak forest w ere stated in this paper.The results show that the
shrub layer s cycling rate is 0.68 which w as more than the arbor s(0.6)and the fo r-
est s (0.64)although it is less important than the arbor layer in biomass , nutrient
content , remained content , returned content etc.The shrub layer have a impo rtant
role in promoting the nutrient cy cling of the fo rest.Cory lns mandshurica and Deutyia
黑龙江省自然科学基金资助项目 92-05-06
　收稿日期:1998-3-26
amurensis are dominant or Sub-dominat shrub species w hich should be protected be-
cause they Play an important role in the nutrient cycling , Acanthopanax sent icasus
matains more nutrient and the cycling rate is low in the nutrient cycling.It exhausted
the soil but can be used as a kind of drug.So it should be protected and on the other
hand should be controled.
Key words　Shrub;Mongolian oak forest;Nutrient cy cling.
养分循环是物质循环的重要内容。物质循环是森林生态系统的主要功能之一。养分的
循环主要由吸收 、存留和归还三个过程来描述 。当然要以生物量 、生产力和归还量的研究为
基础。本文仅讨论天然次生蒙古栎林中灌木层及毛棒子 、溲疏 、刺五加在此林型 N 、P 、K 、
Ca 、Mg 、Zn 、Cu 、Mn 、Fe 元素循环中的地位与作用。
天然次生蒙古林是东北东部山地的重要森林生态系统之一 。灌木层及其主要灌木树种
在此林型养分循环中的地位和作用的研究 ,是蒙古栎林养分循环研究〔1 ,2〕的深入与补充。
对正确经营 、管理灌木提供理论依据。
1.研究地区概况
研究地点设在张广才岭西坡余脉东北林业大学帽儿实验林场老爷岭森林生态系统定位
站内 。
地理位置 N45°20′～ 25′, E127°30′～ 34′。全境属于低山丘陵。气候属大陆性夏季风气
候。年均温 2.8℃,年降水量 723.8mm ,年蒸发量为 1093.9mm ,无霜期为 120 —140天。地
带性顶极植被为阔叶红松林。1896—1903年修建中东铁路时开始破坏 、屡经采伐 、火烧 、开
垦。40年代后期经过封育 、管 、抚 、逐渐恢复为现在的天然次生林。蒙古栎林是天然次生林
中一个重要林型〔3〕 。具有代表性乔木树种为蒙古栎(Quercus mongolica),主要灌木有毛棒
子(Corylus mandshurica)、溲疏(Deutzia amurensis)、锈线菊(Spiraea ussuriensis cdahuri-
ca)、刺五加(Acanthopanax amurensis)、卫茅(Evonymus paucif larus)、忍冬属(Lonicera)、
暴马丁香(Syringa , ret iculata var.mondshurica)等。
试验标准地位于山的上腑 ,海拔为 350—400m ,坡度为17°,坡向S32°W ,土壤为暗棕壤。
2.研究方法
2.1　生物量和生长量
本文乔木生物量 、生长量 、林分生物量参考原有的研究资料〔1 ,3〕 。本文重点研究了灌木
层及其主要灌木种的生物量和生长量。在蒙古栎林中选设 500m2 的正方形标准样地。在
四个边的中心向两端各延 0.5m 。划出“十”字形 ,宽 1m 的样带。将样带内所有灌木全根挖
出 ,按树种分类 。每株从地径处截断 ,将每株鲜叶全部摘下称鲜重 ,然后称鲜茎枝和去掉泥
土的鲜根重。测不同灌木种的鲜根 、茎枝 、叶的含水量 。根据含水量计算各树种根 、茎枝 、叶
的烘干重 。计算样带内 ,进而计算每公顷蒙古栎林内不同灌木种的生物量〔4〕 。
在标准地非破坏区或标准地附近选不同年龄主要灌木各 5—10株 ,测每树的根 、茎 、枝 、
叶的生物量 。在地径处截取圆盘 ,在 OLYMPUSSo41型解剖镜下观测年轮数 ,以确定某种
某株灌木年龄。用年龄除以生物量来估计某种某株灌木平均生长量 。某种多株生长量的平
1011 期　　　　　关继义等:灌木层及主要灌木树种在蒙古栎林养分循环中的地位和作用
均值作为某种灌木的年生长量 。
在1m宽“十”字样带内 ,每隔 2m 设 1个 1m×1m 的测定草本生物量的样方 。从地面割
下分别称量地上和根系鲜重。由测得根和地上部含水量 ,计算草本地上与根系的烘干重 ,再
推算每公顷林地草本生物量。
2.2　凋落物收集的研究
在标准地内机械设置 0.50m×0.50m 凋落物收集器 20个 。秋季在落叶前放置 ,在 9月
～ 10月和翌年 6月份收集。收集后按树种 、分别叶 、枝 、花序 、杂物 、果等烘干称重 。然后计
算年凋落物量。
2.3　养分分配及养分循环
为了反映植物各器官在系统中的养分分配状况 ,分别采集了阔叶落叶前一个月乔 、灌 、
草的各器官的分析样品和土壤样品 。采集凋落物分析样品 ,并对植物 、土壤和凋落物测定营
养成分含量〔4〕 。
2.4　养分的测定方法
森林植物与凋落物的全钙 、全镁 、全钾 、全磷 、全铁 、全锰 、全锌 、全铜采用硝酸高氯酸消
煮法制备待测液 。全磷的测定采用钼锑抗比色法 。氮采用凯氏法。其余全部采用原子吸收
分光光度法〔5〕 。
土壤分析是称土样 0.1××××g ,置于四氯坩锅 ,加 5ml硝酸 ,0.5ml高氯酸和 10ml氢
氟酸 ,于电热板上消煮至盐析出 ,冷却 ,加 1∶1硝酸 2ml ,移至 50ml容量瓶中定溶。作为全
磷 、全钾 、全钙 、全镁 、全锰 、全锌 、全铜 、全铁的待测液〔6〕。全磷采用钼锑抗比色法 ,全氮用
凯氏法。其余用原子吸收分光光度法。
3.结果与分析
3.1　林分 、灌木生物量及生物库养分量
蒙古栎林林分 、灌木生物量及生物库养分量的测定结果 ,见表 1。
由表 1可知 ,本林分生物库中 N 、P 、K 、Ca 、Mg 、Mn 、Zn 、Cu 和 Fe 的现存养分量分别约
为765 、142 、528 、961 、138 、16 、5 、1和 54kg/hm2 。9元素合计 2609kg/hm2 。乔木生物量中保
存有大量养分达 2534kg/hm2 。占林分总养分量的 97%。灌木层保存有 9 元素养分量为
48kg/hm2 ,占林分总养分量的 1.8%。灌木树种中毛榛子生物量中存有养分量最多 ,9元素
养分量占林分总养分量的 1.08%,占灌木层养分量的 59%。其次是溲疏 ,贮有的养分量占
林分总养分量的 0.31%,占灌木贮有养分的 16.92%。刺五加的生物量较小 ,贮有 9元素的
养分量为 1.38kg/hm2 ,占林分总养分量的 0.05%,占灌木养分量的 2.89%。
3.2　枯枝落叶层库养分量
枯枝落叶层是森林生态系统养分的循环中重要的库量之一 。该林地枯枝落叶层厚度
7cm ,N 、P 、K 、Ca、Mg 、Mn 、Zn 、Cu和 Fe 的养分现存量分别为 71 、12 、20 、122 、15 、6 、0.6 、0.1
和 17kg/hm2 ,见表 2 。随着枯枝落叶的分解 ,A0 层的养分含量增加。
3.3　土壤库养分量
该林地土壤为暗棕壤 ,A1 层至 BC 层 53cm 土壤库中全 N 、P 、K 、Ca 、Mg 、Mn 、Zn 、Cu 和
Fe贮量分别为 8926 、5826 、153866 、55611 、43083 、4312 、705 、53 和 130726kg/hm2 。A1 层 9
元素合计为 49317kg/hm2(见表 2)。A1 层的水解性 N 和有效 P 分别为 725.6和 21.0kg/
102 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
hm2 。
表 1 蒙古栎林各层次生物量及其养分量
Table 1　The biomass and nutrient content different layers in Quercus mongoirca forest
组分
Item
生物量
Biam ss
营养元素含量 nut rien t con tent
N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe
合计
Total
乔木层
t ree layer
223770
(98.67)
738.30
(96.55)
136.59
(96.21)
512.47
(97.13)
938.61
(97.62)
134.48
(97.47)
15.04
(96.06)
4.77
(97.01)
1.01
(98.35)
53.01
(98.05)
2534.29
(97.12)
灌木层
shrub layer
2189
(0.96)
15.408
(2.02)
3.870
(2.73)
8.694
(1.65)
15.735
(1.64)
2.574
(1.86)
0.428
(2.73)
0.074
(1.50)
0.013
(1.26)
0.760
(1.41)
47.556
(1.83)
毛榛子
Corlus
mandshur ica
1213
(0.53)
8.959
(1.17)
2.161
(1.52)
4.210
(0.80)
10.379
(1.08)
1.566
(1.13)
0.318
(2.03)
0.037
(0.75)
0.007
(0.68)
0.501
(0.93)
28.138
(1.08)
溲疏
Deu tz ia amurensis
561
(0.25)
2.750
(0.36)
0.835
(0.59)
2.153
(0.41)
1.895
(0.20)
0.269
(0.19)
0.026
(0.17)
0.017
(0.35)
0.003
(0.29)
0.100
(0.18)
8.048
(0.31)
刺五加
Acanthopanax
sen ticosus
35
(0.02)
0.342
(0.04)
0.128
(0.09)
0.171
(0.03)
0.643
(0.07)
0.068
(0.05)
0.002
(0.01)
0.002
(0.004)
0.0002
(0.02)
0.020
(0.04)
1.376
(0.05)
草本层
Her layer
836
(0.37)
10.914
(1.43)
1.501
(1.06)
6.446
(1.22)
7.146
(0.74)
0.920
(0.67)
0.189
(1.21)
0.073
(1.49)
0.004
(0.39)
0.292
(0.54)
27.485
(1.05)
合计
Total
226795
(100.00)
764.622
(100.00)
141.961
(100.00)
527.610
(100.00)
961.491
(100.00)
137.984
(100.00)
15.657
(100.00)
4.917
(100.00)
1.027
(100.00)
54.062
(100.00)
2609.331
(100.00)
注:插号内数据为占林分总量的百分数
表 2 枯枝落叶层和土壤中养分数量(全量)
Table 2 Nutrient content of different layers in litter and soil(kg/hm2)
层次深度(cm)
Depth
重量
(Weigh t) N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe
合计
Total
A 00
0～ 4 3051 34.1 5.8 9.7 54.9 6.9 2.11 0.20 0.02 3.5 117.23
A 0
4～ 7 2192 31.7 4.3 5.7 44.5 6.6 2.8 0.31 0.04 13.59 109.54
枯枝
Withered
branches
1278 5.3 2.1 4.8 22.4 1.8 0.68 0.08 0.003 0.23 37.393
合计
Total
6521 71.1 12.2 20.2 121.8 15.3 5.6 0.59 0.06 17.32 264.17
A 1
7～ 16 703800 3877.9 1759.5 14695.3 8396.3 5144.8 684.1 86.6 12.5 14460.2 49317.2
AB
16～ 28 1359600 2515.3 2175.4 33038.3 11964.5 9136.5 1242.7 225.7 8.6 28456.4 88763.4
B
28～ 45 2176000 1566.7 1218.6 54661.0 17190.4 14731.5 1364.4 243.7 19.6 42018.6 133014.5
BC
45～ 60 2100000 966.00 672.0 51471.0 18060.0 14070.0 1020.6 149.1 12.0 45591.0 132011.7
合计
Total
6339400 8925.9 5825.5 153865.6 55611.2 43082.8 4311.8 705.1 52.7 130726 403106.8
3.4　林分及灌木年养分存留量
蒙古栎林是落叶阔叶林 ,灌木也都是落叶阔叶树 ,植物体内的养分存留主要在干 、枝中 ,
1031 期　　　　　关继义等:灌木层及主要灌木树种在蒙古栎林养分循环中的地位和作用
根中较少 ,而叶和果则每年轮换 ,则没有存留 。蒙古栎林养分存留量是年生产力(量)中去掉
叶子和果实生产力部分 ,其余各器官质量乘以各器官养分含量而得到的 。林分及灌木养分
年存留量见表 3。
表 3 蒙古栎林林分及灌木年存留量(kg/hm2)
Table 3　The Annual remained amount of Quercus mongorica fores(kg/hm2·a)
组分 、树种
Item
年净生产力
Net
productivity
养分元素含量 nut rient content
N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe
灌木小计
Shrub
To tal
乔灌总计
Tree and
Shrub T otal
乔木层
Tree layer
9250
(98.24)
26.389
(96.08)
6.594
(95.91)
17.232
(96.63)
45.898
(97.40)
4.982
(97.04)
0.544
(95.14)
0.188
(97.01)
0.038
(98.01)
2.172
(96.93)
104.0370
(96.78)
草本层
Herb layer
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
灌木层
Shrub layer
165.7
(1.76)
1.096
(3.99)
0.281
(4.09)
0.600
(3.37)
1.224
(2.60)
0.152
(2.96)
0.0278
(4.86)
0.0058
(2.99)
0.0008
(1.99)
0.0697
(3.11)
3.4571
(100.00)
3.4571
(3.22)
毛棒子
Corylus
mandshunica
65.7
(0.70)
0.447
(1.63)
0.109
(1.59)
0.201
(1.13)
0.627
(1.33)
0.074
(1.44)
0.0158
(2.76)
0.0020
(1.03)
0.0003
(0.77)
0.0301
(1.35)
1.5062
(43.57)
1.5062
(1.40)
溲疏
Deu tz ia amurensis
47.7
(0.51)
0.231
(0.84)
0.069
(1.00)
0.180
(1.01)
0.159
(0.34)
0.022
(0.43)
0.0020
(0.35)
0.0015
(0.77)
0.002
(0.52)
0.0189
(0.84)
0.6836
(19.77)
0.6836
(0.64)
刺五加
Acanthopanax
sen ticosus
8.0
(0.08)
0.073
(0.27)
0.026
(0.38)
0.33
(0.19)
0.140
(0.30)
0.014
(0.27)
0.0005
(0.09)
0.0004
(0.21)
0.00004
(0.11)
0.0045
(0.20)
0.2914
(8.43)
0.2914
(0.27)
合计
Total
9415.7
100.00
27.485
100.00
6.875
100.00
17.832
100.00
47.122
100.00
5.134
100.00
0.5718
100.00
0.1938
100.00
0.0388
100.00
2.2417
100.00
107.4941
100.00
注:括号内数据为各分量占林分总量的百分数
由表 3可以看出 , 蒙古栎林存留着 N 、P 、K 、Ca、Mg 、Mn 、Zn 、Cu 和 Fe、9 元素总计
107kg/hm2·a ,灌木在林分中存留量较少 ,仅为林分存留加的 3%。不同灌木树种的存留量
也有很大不同 ,其中毛棒子存留量为最大 ,9元素存留量为 1.5062kg/hm2·a ,占林分存留量
的 1.4%。占灌木层存留量的 43.57%。其次是溲疏 、存留量为 0.6836kg/hm2·a ,占林分的
0.64%,占灌木的 19.77%。刺五加的存留量在灌木中比较少 ,仅有 0.2914kg/hm2·a ,仅占
林分 0.27%,占灌木层的 8.43%。林分 N 、P 、K 、Ca、Mg 、Mn 、Zn 、Cu和 Fe的存留量分别为
27.485 、6.875 、17.832 、47.122 、5.134 、0.5718 、0.1938 、0.0388和 2.2417kg/hm2·a。灌木
层 N 、P 、K 、Ca、Mg 、Mn 、Zn 、Cu和 Fe的存留量分别为 1.096 、0.281 、0.600 、1.224 、0.152 、0.
0278 、0.0058 、0.00077和 0.697kg/hm2·a ,分别占林分存留量的 3.99%、4.09%、3.38%、2.
60%、2.96%、4.86%、2.99%、1.99%和 3.11%。林分和灌木层存留量大小的顺序是一致
的 ,即 Ca>N>K>P>Mg>Fe>Mn>Zn>Cu。
3.5　凋落物年养分的归还
蒙古栎乔 、灌 、草年养分的归还量见表 4。
104 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
　　表 4 蒙古栎林乔 、灌 、草层年养分归还量(kg/hm2·a)
Table 4　The Annual returned amount of nutrient of trees , shrubs and herbs in Quercus
mongorica forest
组分
Item
凋落物量
lit ter amount
N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe
灌木小计
Shrub
total
乔灌草总计
Total of trees
shrubs and herbs
蒙古栎叶
Leaf of Corylus
mand shur ica
4068.0
(68.02)
32.420 9.280 8.540 54.920 8.460 3.320 0.210 0.020 1.280 118.450
(53.63)
其它乔木叶
Leaf of
other t rees
424.0
(7.09)
4.340 1.390 2.070 8.900 1.580 0.220 0.030 0.0030 1.60 18.693
(8.47)
枯枝
Dead branches
478.0
(7.99)
2.652 0.784 1.788 8.365 0.688 0.254 0.0283 0.0012 0.0871
14.6476
落花壳头
Withered flouer
and fruit
44.0
(0.74)
0.836 0.033 0.211 0.585 0.087 0.0114 0.0023 0.0010 0.0789
1.8456
乔木小计
T ree total
5014.0
(83.84)
40.248
(67.41)
11.487
(77.85)
12.609
(36.42)
72.770
(79.87)
10.815
(76.88)
3.8054
(95.06)
0.2706
(86.59)
0.252
(56.09)
1.606
(77.69)
153.6362
(69.62)
灌木层叶
Leaf of
shrub layer
136.7
(2.29)
1.820
(3.05)
0.335
(2.27)
0.720
(2.07)
3.774
(4.14)
0.531
(3.77)
0.0627
(1.57)
0.0064
(2.05)
0.00153
(3.41)
0.0692
(3.35)
7.31983
(100.00)
7.31983
(3.32)
毛榛子叶
Lea f of
corylus
mandshr ica
70.0
(1.17)
1.016
(1.70)
0.151
(1.02)
0.135
(0.39)
1.460
(1.60)
0.222
(1.58)
0.0439
(1.10)
0.0021
(0.67)
0.0005
(1.11)
0.377
(1.82)
3.0682
(41.92)
3.0682
(1.39)
溲疏叶
Lea f of
Deutz ia
amurensis
28.0
(0.47)
0.290
(0.49)
0.086
(0.58)
0.385
(1.11)
1.328
(1.46)
0.175
(1.24)
0.0040
(0.10)
0.0007
(0.22)
0.0005
(1.11)
0.0062
(0.30)
2.2754
(31.09)
2.2754
(1.03)
刺五加叶
Lea f of
Acanthopanax
sen ticosus
3.0
(0.05)
0.032
(0.05)
0.010
(0.07)
0.060
(0.17)
0.110
(0.12)
0.014
(0.10)
0.0004
(0.01)
0.0001
(0.03)
0.0001
(0.22)
0.0007
(0.03)
0.2273
(3.10)
0.2273
(0.10)
草本层
Herb layer
830
(13.88)
17.636
(29.54)
2.933
(19.88)
21.288
(61.50)
14.569
(15.99)
2.722
(19.35)
0.1351
(3.37)
0.0355
(11.36)
0.0182
(40.50)
0.3920
(18.96)
59.7288
(27.06)
合计
Total
5980.7
(100.00)
59.704
(100.00)
14.755
(100.00)
34.617
(100.00)
91.113
(100.00)
14.068
(100.00)
4.0032
(100.00)
0.3125
(100.00)
0.0449
(100.00)
2.0672
(100.00)
220.6848
(100.00)
注:括号内数据为各分量占林分总量的百分数
由表 4可知 ,林分归还干物质 5980.7kg/hm 2·a ,归还 N 、P 、K 、Ca、Mg 、Mn 、Zn 、Cu 和
Fe ,9元素共计 220.68kg/hm2·a。灌木层归还 9元素共 7.32kg/hm2·a ,占林分归还养分量
的 3.32%。不同灌木树种其养分归还量有明显不同 。毛榛子养分归还量最多 , 9元素计 3.
0682kg/hm2·a ,占灌木养分归还量的 41.92%。其次是溲疏养分归还量为 2.2754kg/hm2·
1051 期　　　　　关继义等:灌木层及主要灌木树种在蒙古栎林养分循环中的地位和作用
a ,占灌木养分归还量的 31.09%。刺五加在灌木养分归还量中为最低 ,仅为 0.227kg/hm2·
a ,占林分归还量的 0.10%,占灌木归还量的 3.10%。乔木和灌木在大量元素中归还最多的
皆为 Ca ,其次是 N ,最少的是 P 或 Mg 。在微量元素中归还最多的是 Mn或 Fe ,再次是 Zn ,
最少的是 Cu。这种情况 ,可能与养分的内部转移有关。叶子在变黄之前 ,N 、P 、K 被转移 ,
而Ca相对富集 ,于是凋落物中 Ca含量较高 。
表 5 蒙古栎林林分 、灌木养分生物循环(1994)
Table 5　Biotic cycl ing of nutrient of trees、shrubs and herbs in Quercus mongtica forest
(kg/hm2)
组
分
项目
Item
N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe
合计
total
乔木层
存留量
retention
26.389 6.594 17.232 45.898 4.982 0.5440 0.1880 0.0380 2.1720 104.037
归还量
return
40.248 11.487 12.609 72.770 10.815 3.8054 0.2706 0.0252 1.6060 153.6362
吸收量
uptake
66.637 18.081 29.841 118.668 15.797 4.3494 0.4586 0.0632 3.7780 257.6732
(82.81) (89.52) (79.35) (90.73) (90.81) (93.96) (84.33) 90.94) (89.76) (87.08)
循环速率
cycling rate
0.60 0.64 0.42 0.61 0.68 0.87 0.59 0.40 0.43 0.60
灌木层
存留量
retention
1.096 0.281 0.600 1.224 0.152 0.0278 0.0058 0.00077 0.0697 3.45707
归还量
return
1.820 0.335 0.720 3.774 0.531 0.0627 0.0064 0.00153 0.0692 7.31983
吸收量
uptake
2.916 0.616 1.320 4.998 0.683 0.0905 0.0122 0.0023 0.1389 10.7769
(3.63) (3.05) (3.51) (3.82) (3.93) (1.96) (2.24) (3.31) (3.30) (3.64)
循环速率
cycling rate
0.63 0.54 0.55 0.76 0.81 0.69 0.52 0.67 0.50 0.68
毛榛子
存留量
retention
0.447 0.109 0.201 0.627 0.074 0.0158 0.0020 0.0003 0.0301 1.5062
归还量
return
1.016 0.151 0.135 1.460 0.222 0.0439 0.0021 0.0005 0.0377 3.0682
吸收量
uptake
1.463 0.260 0.336 2.089 0.296 0.0597 0.0041 0.0008 0.0678 4.5744
(1.82) (1.29) (0.89) (1.60) (1.70) (1.29) (0.75) (1.15) (1.61) (1.55)
循环速率
cycling rate
0.69 0.58 0.40 0.70 0.75 0.74 0.51 0.63 0.56 0.67
溲疏
存留量
retention
0.231 0.069 0.180 0.159 0.022 0.0020 0.0015 0.0002 0.0189 0.6836
归还量
return
0.290 0.086 0.385 1.328 0.175 0.0040 0.0007 0.0005 0.0062 2.2754
吸收量
uptake
0.521 0.155 0.565 1.487 0.197 0.0060 0.0022 0.0007 0.0251 2.9590
(0.65) (0.77) (1.50) (1.14) (1.13) (0.13) (0.40) (1.01) (0.60) (1.00)
循环速率
cycling rate
0.56 0.55 0.68 0.89 0.89 0.67 0.32 0.71 0.25 0.77
106 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
续表 5:
刺五加
存留量
retention
0.073 0.026 0.033 0.140 0.014 0.0005 0.0004 0.0004 0.0045 0.29144
归还量
return
0.032 0.010 0.60 0.110 0.014 0.0004 0.0001 0.0001 0.0007 0.2273
吸收量
uptake
0.105 0.036 0.093 0.250 0.028 0.0009 0.0005 0.00014 0.0052 0.51874
(0.13) (0.18) (0.25) (0.19) (0.16) (0.02) (0.09) (0.20) (0.12) (0.18)
循环速率
cycling rate
0.30 0.28 0.65 0.44 0.50 0.44 0.20 0.71 0.13 0.44
草本
存留量
retention
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
归还量
return
10.914 1.501 6.446 7.146 0.920 0.189 0.073 0.004 0.292 27.485
吸收量
uptake
10.914 1.501 6.446 7.146 0.920 0.189 0.073 0.004 0.292 27.485
(13.56) (7.43) (17.14) (5.46) (5.29) (4.08) (13.42) (5.76) (6.94) (9.290)
循环速率 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
合计
存留量
retention
27.438 6.875 17.832 47.105 5.129 0.5718 0.1938 0.0388 2.2417 107.4251
归还量
return
52.982 13.323 19.775 83.690 12.266 4.0571 0.3500 0.0307 1.9672 188.441
吸收量
uptake
80.470 20.198 37.667 130.795 17.395 4.6289 0.5438 0.0695 4.2089 295.9161
100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
循环速率
cycling rate
0.66 0.66 0.53 0.64 0.71 0.88 0.64 0.44 0.47 0.64
注:括号内数据为各分量占林分总量的百分数
乔木层 Tree lager;灌木层 shrub layer;毛榛子 Corylus mandshurica;溲疏 Deutzia amu rensis;刺五加 Acanthopanar sent icosus;
草本 Herb;合计 Total。
3.6　灌木在蒙古栎林中的养分生物循环
植物对养分的吸收主要是通过根部从土壤获取 ,然后在体内位移存留和归还。
由表 5可知 ,蒙古栎林林分对大量元素中 N 、Ca 、K 和微量元素中 Mn 、Fe 吸收量较多 ,
而对大量元素中 P 、Mg 和微量元素中Zn 、Cu吸收量较少 ,分别是 80.470 、130.795 、37.609 、
4.6289 、4.2089 、20.198 、17.395 、0.5438和 0.0695kg/hm2·a。林分总吸收量为 295.916kg/
hm2·a。灌木层总吸收量 10.7769kg/hm2·a ,在林分中占有的比例较小 ,仅占 3.64%,但它
们对各元素吸收多少的规律是与林分一致的。灌木层 N 、P 、K 、Ca 、Mg 、Mn 、Zn 、Cu和 Fe 的
吸收量分别是 2.916 、0.616 、1.320 、4.998 、0.683 、0.0905 、0.0122 、0.0023和 0.1389kg/hm2
·a。分别占林分各元素吸收量的 3.63%、3.05%、3.51%、3.82%、3.93%、1.96%、2.24%、
3.31%和 3.30%。不同灌木树种吸收量不同 。这决定于它们的器官的养分含量和重量。
灌木中毛榛子吸收量最大 ,为 4.5744kg/hm2·a ,占林分吸收量的 1.55%,占灌木层吸收量
的 42.45%。其次是溲疏 ,其吸收量为 2.9590kg/hm2.a ,占林分吸收量的 1.00%,占灌木层
吸收量的 27.46%。刺五加的吸收量为最小 ,为 0.5187kg/hm2·a ,占林分吸收量的 0.18%,
1071 期　　　　　关继义等:灌木层及主要灌木树种在蒙古栎林养分循环中的地位和作用
占灌木层吸收量的 4.81%。不同灌木种对各养分元素吸收量的大小顺序基本与 9元素总
吸收量的顺序一致 ,但也有所变动 。这反映出不同灌木种对不同养分元素在需要上的差异。
刺五加对 P 、K 、Cu和 Fe需要的相对比较多。
归还量与吸收量的比值 ,称为循环速率(系数),反映养分被植物吸收之后 ,养分的分流
和分配方式情况 ,反映养分循环的速度大小。该林分的循环速率为 0.64 ,乔木层的为 0.60 ,
灌木层的 0.68 ,草本层的为 1.00。可见灌木层的循环速率超过林分 ,更超过乔木层 ,说明灌
木层在养分生物循环中将吸收的养分元素更大部分更块地归还给林地 ,以促进林分各种植
物的更好生长。由此可见 ,灌木层在该林分的养分循环中起重要的积极作用。不同灌木树
种其循环速率是有差别的 。在灌木中 9元素总的循环速率最高的灌木树种是溲疏 ,循环速
率为 0.77 ,说明它将吸收养分的更大部分且更迅速地归还给土壤 ,在养分循环中起着更突
出的作用。其次是毛榛子 ,9元素总循环速率为 0.67。说明毛榛子也能将吸收的大部分养
分较快地归还给土壤 。毛榛子循环速率高于林分总的循环速率 ,对促进林分养分的良性循
环方面也起着重要作用。
刺五加的 9元素总的循环速率为 0.44 ,在灌木中循环速率是最低的 ,说明将吸收的养
分大部分分配给自身生长发育之用 ,只有 44%,归还给土壤。
同一灌木树种对各养分元素的循环速率是有很大差别的。溲疏 Fe、Zn的循环速率最
低 ,仅为 0.25和 0.32 ,其余各元素的循环速率皆在 0.55以上 ,最高的为 Ca ,Mg 达 0.89 ,说
明溲疏能将Ca ,Mg 大部分迅速归还给林地 ,而将吸收的 Fe和 Zn绝大部分存量下来供生长
发育之用。毛棒子除了 K的吸收量不足一半归还给土壤外 ,其余将吸收量的 51 —74%归还
给土壤 。刺五加吸收的 Cu和 K有 71%和 65%归还给土壤 ,而 Fe、Zn 、P 、N的循环速率都
很低 ,分别为 0.13 、0.20 、0.28 、0.30;Mn 、Ca归还给土壤的只有吸收量的 44%;Mg 正好有
50%归还给土壤 。说明刺五加是在养分循环中吸收养分比较多 ,而归还养分比较少的灌木
树种 。可能正因为刺五加体内存留有多量多种大量元素和微量元素而具有药用 。虽然它吸
收的养分中存留的多 ,归还的少 ,但在林分中年存留量较少 ,而土壤库中养分足够植物利用 ,
所以对养分循环并没有大的影响。反而由于刺五加的生物循环 ,促进药用植物的繁殖和生
长 ,增加了药用植物资源 。
4.结论与建议
4.1　结论
次生蒙古栎林是东北林区次生林的重要类型之一 ,其稳定的原因是和特殊的森林结构
和养分循环过程有关 。
4.1.1　蒙古栎林中的灌木层是该林分不可缺少的组成部分 。
4.1.2　灌木层的生物量 、9元素总养分量 、年净生产力 、9元素总的年存留量 、9元素总年归
还量 、9元素吸收量分别仅占林分的 0.96%、1.83%、2.04%、3.2%、3.32%、3.64%。以上
这些数据都说明灌木层在蒙古栎林中处在一个次要的地位 。
4.1.3　蒙古栎林林分总的循环速率为 0.64 ,乔木层为 0.60 ,灌木层 0.68 。灌木层的循环
速率既超过林分的 ,更大于乔木层的循环速率。说明灌木层在该林分养分生物循环中吸收
量的更大部分的养分元素能更快地归还给林地 。以促进林分各种植物的良好生长。可见 ,
灌木层在该林分的养分循环中起着重要的积极作用。
108 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
4.1.4　灌木中不同灌木树种在养分循环中占据的地位和作用是不同的 。在灌木树种中生
物量 、贮有的养分量 、年净生物力 、年存留量 、年归还量和年吸收量最大的都是毛榛子 。其数
量占林分和灌木层的百分数分别为 0.52%和 55.41%、1.08%和 59.17%、0.90%和 44.
2%、1.40%和 43.57%、1.39%和 41.92%、1.55%和 42.45%。其次是溲疏 ,其数量占林分
和灌木层的百分数分别为 0.25%和 25.63%、0.31%和 16.92%、0.51%和 25.1%、0.64%
和 19.77%、1.03%和 31.09%、1.00%和 27.46%。刺五加在上述各项都较小 ,其数量占林
分和灌木层的百分数分别为 0.02%和 1.60%、0.05%和 2.89%、0.08%和 4.83%、0.27%
和 8.43%、0.10%和 3.10%、0.18%和 4.81%。可见上述 3个灌木种在林分中和灌木中占
据的地位是不同的 ,毛榛子在灌木中居首位 ,溲疏处第二位而刺五加则处在末位 。
4.1.5　溲疏 9元素总的循环速率 0.77 ,是灌木中最高的 ,说明它将吸收量的更大部分且更
迅速地归还给土壤 ,在养分循环起着更突出的作用。其次是毛榛子 , 9元素总循环率为 0.
67 ,说明毛棒子也能将吸收量的大部分养分较快地归还给土壤。毛榛子循环速率高于林分
总的循环速率 ,对促进林分养分的良性循环方面也起着重要作用。刺五加的总循环速率为
0.44 ,说明只将吸收量的 44%归还给土壤 ,其余 56%存留于体内。可能正因为刺五加体内
存留有多量多种大量元素和微量元素而具有药用 。刺五加在养分循环中是一个存留多于归
还的一个灌木树种。但它在林分中年存留量很少 ,而土壤库有较充足的养分供植物利用 ,所
以刺五加对养分循环并没有大的负面影响〔8〕 ,反而由于刺五加的生物循环 ,促进它的繁殖
和生长 ,增加了药用植物资源 。
4.1.6　土壤库中贮有大量养分 ,仅 A1 层的水解氮 726kg/hm2 ,有效 P21kg/hm2 ,与年存留
量养分比较 ,只要植被 ,土壤不发生严重破坏 ,不发生水土流失 ,土壤中的养分足够植物利
用。
4.2　建议
4.2.1　蒙古栎中的灌木层虽然在生物量 、生物量中贮有的养分量 、存留量 、归还量等方面都
小于乔木层而占据次要地位 ,但循环速率大于林分 、更大于乔木层 ,在促进林分养分进入良
性循环 ,提高土壤生产力方面发挥了积极作用 。因此 ,建议对该林分中的灌木层应加以保
护。
4.2.2　鉴于毛榛子 、溲疏在灌木中生物量大 ,年净生产力高 ,年归还凋落物量大 ,特别是毛
榛子凋落物对土壤殖质的累积 、良好结构的形成 、改善土壤理化性质方面有良好作用〔7〕 。
它的养分归还量大 ,循环速率高 ,是在促进林分养分良性循环方面具有突出贡献的良好灌木
树种 ,毛榛子也是一种很好的改良土壤的灌木树种 。因此 ,建议在营林生产中应重点保护和
发展这两个树种 。
4.2.3　刺五加是一种存留养分多 ,归还养分少 ,养分循环速率较低的灌木树种 。在养分循
环中消耗土壤养分的树种 。但由于它含有多量多种大量元素和微量元素而具有药用 ,是一
种重要的药用灌木〔8〕 。在土壤有足够养分供应林木生长的情况下 ,可以保持原有数量刺五
加的种群 。不应单独且大量发展刺五加 ,长期则会消耗地力 ,影响林木生长 。
参　　考　　文　　献
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1991 , 118～ 133
1091 期　　　　　关继义等:灌木层及主要灌木树种在蒙古栎林养分循环中的地位和作用
2.王凤友.原始阔叶红松林和天然次生林的养分循环.森林生态系统定位研究(第一集),哈尔滨:东北林业大学出版社 ,
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3.赵惠勋.黑龙江省阔叶红松林区主要林分生物量和生产力.中国森林生态系统定位研究.哈尔滨:东北林业大学出版
社 , 1994 , 468～ 471
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5.关继义等.森林土壤实验教程.哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1992
6.张成林 ,任青山.天然次生白桦林生态系统营养元素含量的研究.森林生态系统定位研究(第一集).哈尔滨:东北林
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110 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷