全 文 ：第 25卷　第1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005 年　1 月
Vol.25　No.1　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2005
第一作者简介:智丽(1973—),女 ,讲师 ,硕士 ,主要从事植物分类学研究工作。
收稿日期:2004-07-12
中国赖草属植物的分类 、分布的初步研究
智　丽1　滕中华2
(1.西南农业大学园艺园林学院 , 重庆　400716)
(2.西南农业大学农学与生命科学学院 , 重庆　400716)
摘　要　确认了中国区域有赖草属植物 20种 ,2变种 ,划分为 3个组 ,即多穗组 、少穗组和单穗组 ,
其中 ,多穗组为新组 。编制了新的分种检索表 ,报道了种的地理分布 ,推测了中国赖草属植物的分
布中心。
关键词　赖草属;分布;中国
Classification and geographical distribution of Leymus in China
ZHI Li
1　TENG Zhong-Hua2
(1.College of horticulture , Southwest Agricultural University , Chongqing　400716)
(2.College of agronomy and life science , Southwest Agricultural University , Chongqing　400716)
Abstract　A new key of species of Leymus in China is presented which includes 3 sectio-ns 20 species and
2 varieties.Sect.Racemosus comprises 2 species , sect.Leymus comprises 15 species and sect.Anisopyrum
comprises 3 species.Among these taxa , sect.Racemosus were described as new.In addition , the geographi-
cal distribution of Leymus in China was also reported.According to analysis and statistics , we speculate that
the Altai region is the distribution center of Leymus in China.
Key words　Leymus;geographical distribution;China
《中国植物志》[ 1](1987)第 9卷第 3分册中记
载中国区域赖草属植物有 9种。近年来 ,又有一批
学者相继为该属增添了一些类群 ,如颜济 、杨俊良 ,
吴玉虎 ,蔡联炳 ,崔大方[ 2～ 7] ,使该属的国产类群增
至20种。诸多新种的发表 ,无疑会给属内次级分
类带来混乱 ,加之 ,赖草属植物在作物育种和畜牧
业上具重要价值 ,因此 ,建立一个完整 、层次分明的
分类系统尤为重要。在查阅馆藏标本和野外考察
的过程中均发现 ,赖草属植物在花序外形 ,穗轴每
节着生小穗数目及茎杆的粗细 、叶片的宽窄等性状
上不仅差异明显 ,而且存在 3个明显的间断 ,鉴于
此 ,作者在对国产类群进行认真统计 、归纳 、鉴分的
基础上 ,对 Tzvelev的赖草属系统[ 8]进行了修订 ,屏
弃 sect.Aphanoneuron ,新增设 sect.Racemosus ,将该
属国产 20种 2变种植物划分为 3个组 ,即多穗组
(sect.Racemosus)、少穗组(sect.Leymus)和单穗组
(sect.Anisopyrum);据颖 、稃的相对长度 、芒的有无 、
脉的多少 、花序形态 、小穗轴被毛与否 、小花的数目
等性状编制了新的分种检索表。
1　新组描述及属下类群划分
多穗组　新组
Sect.I.Racemosus.L.Zhi sect.nov.———sect.
Leymus sensu Tzvelev in Nov.Sist.Vyssch.Rast.9:
62.1972 , p.p.———sect.Anisopyrum (Griseb.)
Tzvelev l.c.63.1972 , p.p.
Spicae erectae , confertae , 15-30 cm longae , 10
-20 mm latae;spiculae vulgo 4-10 natae e nodo , 3
-7-florae;glumae late lanceolatae vel anguste lanceo-
latae;lemmata apice acuminata , dorso pubescentia.
Plantae 100-150 cm altae.
穗状花序直立 、密集 ,长 15 ～ 30 cm ,宽 10 ～
20 mm;小穗通常 4至 10枚生于穗轴 1节 ,含 3 ～ 7
小花;颖宽披针形或窄披针形;外稃先端渐尖 ,背
部被柔毛;植株高 100 ～ 150 cm 。
模式种:L.racemosus(Lam.)Tzvelev
本组共有 3种 ,中国有2种 。
分种检索表
1.植株高 100 ～ 150 cm;穗轴中部每节着生 4 ～ 多枚小穗(组 I.多穗组 sect.Racemosus)。
　2.穗轴光滑无毛;颖具 1～ 3脉 1.大赖草 L.racemosus…………………………………………………………………………
　2.穗轴密被长柔毛;颖仅具 1脉 2.粗穗赖草 L.crassiusculus…………………………………………………………………
1.植株高 10 ～ 90 cm;穗轴中部每节着生 1 ～ 3 枚小穗。
3.穗轴每节通常着生 2 ～ 3 枚小穗;穗状花序较粗 ,宽 1～ 2 cm(组 II.少穗组 sect.Leymus)。
4.颖无芒或具小尖头。
5.外稃具 2 ～ 7 mm 长的芒。
6.内稃短于外稃。
7.颖线状披针形 , 两侧稍不对称;叶片内卷 ,上下两面密被微毛 3.青海赖草 L.qinghaicus……………………
7.颖锥状 , 两侧对称;叶片扁平或内卷 ,上面粗糙 , 下面光滑 4.多枝赖草 L.multicaulis…………………………
6.内稃与外稃近等长。
8.穗状花序直立;颖具不明显 3 脉 ,第一颖短于第二颖。
9.花序密集 , 穗轴节间长 3～ 7 m;颖线状披针形 , 边缘具纤毛 5a.赖草 L.secalinus var.secalinus………
9.花序稀疏 , 穗轴节间长 8～ 13 mm;颖狭披针形 , 边缘无纤毛 5b.疏节赖草 L.secalinus var.laxinodis…
8.穗状花序微弯;颖具明显 1～ 2 脉 ,两颖近等长 6.弯曲赖草 L.flexus………………………………………
5.外稃无芒或具小芒尖。
10.颖披针形或矩圆状披针形;小穗常 2 枚生于中部每节。
11.颖长 6 ～ 8 mm ,具不显著 3 脉;穗轴光滑无毛或边缘具细小睫毛 7.羊草 L.chinensis……………
11.颖长 11～ 16 mm , 具明显 3～ (5)7脉;穗轴密被柔毛 8.阔颖赖草 L.dilatatus……………………
10.颖锥刺形或近锥形;小穗常 2～ 3 枚生于中部每节。
12.颖无脊 ,微被细小刺毛;外稃密被 1～ 1.5mm 长的白色柔毛。
13.穗状花序长 10～ 18 cm;小穗非胎生 9a.毛穗赖草 L.paboanus var.paboanus………………
13.穗状花序长 6～ 9 cm;小穗胎生 9b.胎生赖草 L.paboanus var.viviparus……………………
12.颖具脊 ,被细毛;外稃被细微柔毛 10.滨麦 L.mollis……………………………………………
4.颖具 1 ～ 2 mm 长的短芒。
14.穗状花序圆锥形 ,基部常有分枝 11.柴达木赖草 L.pseudoracemosus………………………
14.穗状花序线形 ,基部无分枝。
　　　　　　　　　　　　　　15.外稃具 1～ 3 mm 长的短芒。
16.外稃密被柔毛;叶鞘光滑无毛。
17.两颖明显不等长 ,具 1 ～ 3 脉;花序匀称。
　　　　　　　　　　　　　　　18.穗轴每节通常着生 2～ 3枚小穗;颖边缘非膜质 12.窄颖赖草 L.angustus…………
　　　　　　　　　　　　　　　18.穗轴仅中下部着生 2～ 3枚小穗;颖边缘膜质 13.高株赖草 L.altus………………
17.两颖近等长 ,具不明显的 3 脉;花序椭圆形或长椭圆形
14.宽穗赖草 L.ovatus
……………………………
………………………………………………………………
16.外稃无毛;叶鞘边缘被纤毛 15.芒颖赖草 L.aristiglumus……………………………
　　　　　　　　　　　　　　15.外稃无芒。
19.颖被短柔毛 ,具 1 脉;穗轴中部每节通常着生2 枚小穗
16.伊吾赖草 L.yiwuensis
………………………
………………………………………………………
19.颖光滑无毛 ,具 5 脉;穗轴中部每节通常着生 2 ～ 3枚小穗
17.天山赖草 L.tianschanicus
……………………
…………………………………………………
3.穗轴每节仅着生 1 枚小穗;花序纤细 ,宽 5～ 8 mm(组 III.单穗组 sect.Anisopyrum)。
231期　　　　　　　　　　　　　　智丽等:中国赖草属植物的分类 、分布的初步研究
20.颖无脉或具 1脉;外稃被柔毛;内稃与外稃近等长.
21.两颖近等长;花药紫色或黄绿色 18.若羌赖草 L.ruoqiangensis…………
21.两颖不等长;花药黄色 19.阿尔金山赖草 L.arjinshanicus………………
20.颖具明显 3脉;外稃光滑无毛 ,内稃与外稃明显不等长
20.皮山赖草 L.pishanica
……………………
……………………………………………………
表 1　赖草属在中国各亚区的分布
Table 1　The distribution of Leymus in every subkingdom of China
组和(组)种数
Section and(section)
species number
欧亚草原
植物亚区
Eurasia steppe
subkingdom
亚洲荒漠
植物亚区
Asiatic desert
Subkingdom
欧亚森林
植物亚区
Eurasia forest
Subkingdom
青藏高原
植物亚区
Chinghai-Tibet
plateau Subkingdom
中国日本森林
植物亚区
Sino-Japan forest
Subkingdom
中国喜码拉雅
森林植物亚区
Sino-Himalayan
forest Subkingdom
多穗组 Sect.Racemosus 1 1
少穗组 Sect.Leymus 5 5 9 7 9 4
单穗组 Sect.Anisopyrum 3 2
组数 Sect ion number 1 1 3 3 1 1
种数 Species number 5 5 13 10 9 4
表 2　赖草属在中国各省区的分布
Table 2　The distribution of Leymus in every province of China
种名 species 新疆 四川 青海 西藏 内蒙 黑龙江 河南 河北 山西 陕西 宁夏 甘肃 吉林 辽宁 浙江 山东 江苏
大赖草(L.racemosus) +
粗穗赖草(L.crassiusculus) + +
赖草(L.secalinus) + + + + + + + + + +
天山赖草(L.tianschanicus) + + + + + +
窄颖赖草(L.angustus) + + + +
宽穗赖草(L.ovatus) + + + + + +
毛穗赖草(L.paboanus) + + +
弯曲赖草(L.flexus) + +
阔颖赖草(L.dilatatus) +
羊草(L.chinensis) + + + + + + + + + + + + +
多枝赖草(L.multicaulis) +
柴达木赖草(L.pseudoracemosus) + +
芒颖赖草(L.aristiglumus) + +
高株赖草(L.altus) + +
滨麦(L.mollis) +
伊吾赖草(L.yiwuensis) +
青海赖草(L.qinghaicus) +
若羌赖草(L.ruoqiangensis) + +
皮山赖草(L.pishanica) +
阿尔金山赖草(L.arijinshanicus) +
种数 Species number 13 1 10 4 4 1 1 8 5 3 2 5 1 1 1 1 1
组数 Sect ion number 3 1 3 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
2　中国分布
赖草属为我国北方的一个广泛分布属 ,主要分
布于西北 、华北 、东北及西南地区 ,即分布于长白
山 、燕山 、太行山 、子午岭 、西倾山和横断山脉一线
以西以北的广大区域。其中 ,多穗组和单穗组主要
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分布于西北的广大地区 ,少穗组分布范围广 ,几乎
遍及国内整个属的分布区 。
2.1　在中国各植物亚区的分布
赖草属植物在中国分布区类型属于吴征镒
(1979)[ 9]关于中国植物区系分区中的泛北极植物
区(见表 1所示),如按各个亚区种数的多少进行排
序:(1)欧亚森林植物亚区 Eurasia forest subkingdom ,
13/3(分子为种数 ,分母为组数 ,以下同);(2)青藏
高原植物亚区 Chinghai—Tibet plateau subkingdom ,
10/3;(3)中国 —日本森林植物亚区Sino—Japan for-
est subkingdom , 9/1;(4)亚洲荒漠植物亚区 Asiatic
desert subkingdom;(5)欧亚草原植物亚区 Eurasia
steppe subkingdom , 5/1;(6)中国 —喜马拉雅森林植
物亚区 Sino—Himalayan forest subkingdom , 4/1。很
明显 , 欧亚森林植物亚区不但占有该属的全部组
数 ,而且种的数量也居 6个亚区之首;青藏高原森
林植物亚区虽然同样占有该属的全部组数 ,但种的
数量却不及欧亚森林植物亚区 ,而剩余的 4个亚
区:中国—日本森林植物亚区 、亚洲荒漠植物亚区 、
欧亚草原植物亚区 、中国 —喜马拉雅森林植物亚区
却无论在组 、还是种的数量上都是相对较少的 。
2.2　在中国各省(区)的分布
赖草属在我国各个省 、区的分布如表 2所示 ,
其种数较多的省 、区依次为:新疆 13/3;青海 10/3;
河北 8/1;山西 5/1;甘肃 5/1 ,西藏 4/2;内蒙 4/1;
陕西 3/2;宁夏 2/1;而其余黑龙江 、吉林 、辽宁 、四
川 、河南 、浙江 、山东和江苏均为 1/1。可见 ,新疆
和青海两省区布的类群是较多的 ,特别是新疆分布
的种数在各省区中位居榜首。
3　结论
从以上两方面统计得知 ,新疆地区与吴氏的欧
亚森林植物亚区皆具有赖草属最多的组 、种类群 。
然而在实际的地理范围上 ,两地区并非同一区域的
不同概念 ,它们既有重叠的地带 ,又有各自独立的
范围 ,而重叠的地带恰恰是阿尔泰地区和天山地
区。统计结果显示 ,重叠地带阿尔泰地区和天山地
区分布赖草属 3组 13种植物 ,占国产类群的65%,
很明显 ,以上两区是中国赖草属植物的多度中心 。
尤其是阿尔泰地区还分布有从原始到进化各个阶
段的组群 ,既有该属最原始的种 ———大赖草 ,又有
较进化的种———赖草 、天山赖草 、窄颖赖草和多枝
赖草 ,还有最进化的种 ———若羌赖草[ 10] ,因此该地
区又是本属的多样化中心 。按照路安民(1982)[ 11]
的有关分布区中心确定的原则 ,即(1)种类分布最
多的地方为多度中心;(2)分布的植物种类能反应
该类群系统演化各阶段的地区为多样化中心 ,阿尔
泰地区应是中国赖草属植物的分布中心。地史资
料还表明 ,自中生代以来 ,该地区相对稳定 ,并未发
生过大规模的灾变性运动 ,具备有该属创生和繁衍
的自然条件(中国科学院新疆地理研究所 ,
1986)[ 12] ,据此推测 ,该地区极有可能还是整个属
发展的一个关键区域。
参　考　文　献
1.中科院植物志编委会.中国植物志(第 9 卷 , 第 3 分册).
北京:科学出出版社 , 1987.16～ 22
2.颜济 , 杨俊良.中国赖草属新植物.云南植物研究 , 1983 , 5
(3):275～ 276
3.吴玉虎.新疆赖草属二新种.植物研究 , 1992 , 12(4):343
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4.蔡联炳.国产赖草属新分类群.植物分类学报 , 1995 , 33
(5):491～ 496
5.蔡联炳.赖草属资料.植物研究 , 1997 , 17(1):28 ～ 32
6.蔡联炳.青海赖草属一新种和一新变种.植物分类学报 ,
2001 , 39(1):75 ～ 77
7.崔大方.新疆赖草属的新分类群.植物研究 , 1998 , 18(2):
144 ～ 148
8.Tzvelev N.N.Poaceae URSS.Leningrad:Nauka Publishers
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9.吴征镒.论中国植物区系的分区问题.云南植物研究 ,
1979 , 1(1):1 ～ 22
10.智力 ,蔡联炳.赖草属 5 个种的核型与进化.西北植物
学报 , 2000 , 20(5):876～ 881
11.路安民.论胡桃科植物的地理分布.植物分类学报 ,
1982 , 20(3):257～ 271
12.中国科学院新疆地理研究所.天山山体的演化.北京:
科学出版社 , 1986
251期　　　　　　　　　　　　　　智丽等:中国赖草属植物的分类 、分布的初步研究