全 文 ：第 24 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　7 月
Vol.24　No.3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July 　2004
基金项目:阳春市鹅凰嶂自然保护区综合考察资助项目
第一作者简介:王发国(1978—),男 ,硕士研究生 ,主要从事植物分类与植物区系地理学方面研究。
＊通讯作者
收稿日期:2003-11-06
鹅凰嶂蕨类植物区系地理的初步研究
王发国　叶华谷＊　叶育石　周联选
(中国科学院华南植物研究所 , 广州　510650)
摘　要　初步探讨了广东阳春鹅凰嶂自然保护区蕨类植物区系的地理特点 ,结果表明:本区有蕨
类植物 134种(包括变种与变型),隶属于 38科 72属 ,优势成分以水龙骨科 、金星蕨科 、鳞毛蕨科
等系统演化上较高级的类群为主。区系单种属较多 ,起源古老 ,地理成分复杂 ,但热带 、亚热带成
分占主导地位 。这些区系特征与本区古老的地质和优越的水热条件密切相关。
关键词　鹅凰嶂自然保护区;蕨类;区系;地理分布区
A preliminarily study on the pteridophytic flora of Ehuangzhang
Nature Reserve in Yangchun ,Guangdong
WANG Fa-Guo　YE Hua-Gu＊　YE Yu-Shi　ZHOU Lian-Xuan
(South China Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Guangzhou　510650)
Abstract　The floristic phy togeographical features of the ferns and fern allies in the M t.E-
huangzhang Nature Reserve are discussed.There are about 134 species (including varieties and
forms)of pteridophy tes belonging to 72 genera and 38 families in this area , and the higher taxa in
sy stem and evolvement , such as Polypodiaceae , Thelypteridaceae and Dryopteridaceae are the domi-
nent.Through the analy sis the additional results are as follow s:Rich in sing le species families , an-
cient in origin , complexion , varied in geog raphical elements , having an extensive connection with
nearby flo ristic areas , but dominating in t ropical and subtropical elements.It is nearly correlative
with the ancient geologic st ructure and ascendant natural condit ion here.
Key words　Ehuangzhang Nature Reserve;fern;flora;geog raphical range
蕨类植物绝大部分都是第三纪以后发展起来
的草本植物 ,只有少数是中生代的木本孑遗种[ 1] 。
它是地球上现代和古代植物界中的一个重要组成
部分 ,在植物区系组成中占有重要地位 ,反映在植
被类型上也有它重要的意义[ 2] 。掌握鹅凰嶂蕨类
植物区系组成及其基本成分 ,分析其区系和分布特
点 ,可丰富广东省植物区系和植被资料 ,对进一步
开发利用和保护当地蕨类植物资源有着现实意义 。
笔者通过科学考察 、采集蕨类标本 ,初步探明了本
区的蕨类植物资源 ,在此基础上 ,进行蕨类植物区
系及其分布特点的研究 。
1　鹅凰嶂自然保护区的自然概况
鹅凰嶂地处北回归线南侧 ,西与电白县相邻 ,
南与阳西县接壤 ,地理位置位于东经111°21′29″～
111°36′03″,北纬21°50′36″～ 21°58′40″之间 ,总面积
约 1.5 万 hm2 。区内 最高 峰鹅凰 嶂 , 海 拔
1 337.6 m ,为广东大陆西南沿海的第一座屏障 ,山
脉呈西南至东北走向 ,近似横卧的“人”字形 ,山岭
密集 ,沟谷纵横而深切 ,山涧瀑布众多 ,最低处红花
潭 ,海拔 50 m ,海拔高低差达 1 287 m 。
受南海暖湿气流及热带气旋影响 ,本区成为全
省乃至全国的暴 雨中心 , 年降雨量最高达
4 752.2 mm ,近年的最大雨量在 24小时内降雨达
400多mm ,降雨多以地形雨为主 ,且常年云雾多而
湿度大 ,加之气温高 ,因此 ,本区发育着热带山地雨
林气候 。区内全年气温均较平地低 ,年均温约为
22.1℃,最热月(7月)平均气温 28.2℃,最冷月(1
月)平均气温 14.3℃。由于森林茂密 ,降水丰沛 ,
岩石节理发育 ,保护区内分布着许多涌泉 ,且河床
切割深 ,径流量大 ,形成了丰富的水力资源。
本区的成土母质主要以燕山三期的花岗岩风
化而来 ,土壤主要由红壤 、赤红壤和山地黄壤组成 ,
呈酸性反应 ,pH 值为 4 ～ 6。在海拔 400 m 以下的
地区多以赤红壤 ,400 ～ 600 m 为红壤 , 600 m 以上
多为山地黄壤。另外有少量草甸土 、水稻土等非地
带性土壤分布。
2　植被特点
据资料和多年调查 ,已鉴定的维管束植物共有
1588种(其中包括亚种与变型),隶属于 762属 ,216
科。主要由樟科(Lauraceae)、壳斗科(Fagaceae)、桃金
娘科(Myrtaceae)、山矾科(Symplocaceae)、茜草科
(Rubiaceae)和山茶科(Theaceae)等组成 。
在各种植被类型之中 ,以山地雨林为主 ,以常绿
季雨林 、针阔叶混交林 、常绿灌丛等为辅 ,主要的群
落类型有大头茶(Gordonia axillaries)群落 、海南杨
桐(Adinandra hainanensis)群落 、薄叶山矾(Symplo-
cos anomala)群落 、琼桂润楠(Machilus foonchewii)群
落 、硬壳柯(Lithocarpus hancei)群落 ,马尾松(Pinus
massoniana)群落等。
3　鹅凰嶂蕨类植物区系分析
根据考察 ,调查统计 ,本区有蕨类植物 134 种
(含种以下等级),按秦氏系统[ 3 , 4]可分为 38科 72
属 ,分别占广东蕨类植物科属种的 67.86%,
51.80%,28.88%[ 1] 。
3.1　科的分析
本区共有蕨类植物 38科 ,其中含 10种以上的
科有 3科 ,依次为金星蕨科(12/7 ,种数/属数 ,拉丁
名见下表 , 下同);水龙骨科(11/5);鳞毛蕨科
(10/4)。其中含 4属以上科有蹄盖蕨科 、金星蕨科 、
水龙骨科 、膜蕨科 、鳞毛蕨科 ,占总科数的13.16%;
含 3属的科有里白科 、乌毛蕨科 、三叉蕨科 ,占总科
数的 7.89%;含 2属的科有石杉科 、石松科 、桫椤
科等 7科 ,占总科数的 18.42%;单属科有卷柏科 、
木贼科(Equisetaceae)、瓶尔小草科(Ophiog los-
saceae)等 21科 ,占总科数的 55.26% 。从种的数
表 1　含 3 种以上的科统计表
Table 1　The statistical table of the families including 3 species and mo re
科名 Name of family 所含属数
Number of genera
所含种数
Number of species
占世界种数(%)
Percentage in the w orld species
占中国种数(%)
Percentage in Chinese species
海金沙科(Lygodiaceae) 1 3 6.67 30.00
肾蕨科(Neph rolepidaceae) 1 3 6.00 42.86
里白科(Gleicheniaceae) 3 8 5.33 33.33
石松科(Lycopodiaceae) 2 3 5.00 20.00
骨碎补科(Davalliaceae) 2 3 3.00 10.00
鳞始蕨科(Lindsaeaceae) 2 6 2.61 20.69
水龙骨科(Polypodiaceae) 5 11 2.20 4.04
凤尾蕨科(Pteridaceae) 1 9 2.14 13.04
石杉科(Huperziaceae) 2 3 2.00 7.50
乌毛蕨科(Blechnaceae) 3 4 1.67 30.77
卷柏科(Selaginellaceae) 1 9 1.50 18.00
蹄盖蕨科(Athyriaceae) 5 7 1.40 1.75
金星蕨科(T helypteridaceae) 7 12 1.20 3.29
禾叶蕨科(Grammitaceae) 2 3 1.00 13.04
鳞毛蕨科(Dryopteridaceae) 4 10 0.83 2.12
碗蕨科(Dennstaedtiaceae) 2 3 0.75 4.55
三叉蕨科(Aspidiaceae) 3 3 0.75 3.33
膜蕨科(Hymenophyllaceae) 4 5 0.71 6.17
桫椤科(Cyatheaceae) 2 3 0.33 16.67
2933 期　　　　　　　　　　　　　王发国等:鹅凰嶂蕨类植物区系地理的初步研究
表 2　蕨类植物科的分布类型
Table 2　The areal- types of pteridophy te families
in Ehuang zhang
分布区类型
Areal-types
科
Families
占总数%
Percentage in the total
世界分布 Cosmopoli tan 13 34.21
热带分布 T ropics 10 26.32
热带至亚热带分布 Tropics and
Subtropics
14 36.84
温带分布 Temperate 2 5.26
量上来看 ,含 5 种以上的科有 9 科 ,共有 77 种 ,分
别占总科的 23.68%,总种数的 57.46%;含 3 ～ 4
种的科有 10科 ,占总科数的 26.32%;含 1 ～ 2种的
科有 19个 ,占总科数的 50%。
从属种数量可以看出(表 1),金星蕨科 、水龙骨
科 、鳞毛蕨科在鹅凰嶂的蕨类植物中占较大优势。
但海金沙科 、肾蕨科 、里白科在世界 、中国均占有较
大的比例 ,如海金沙科占世界蕨类种数的6.67%,
占中国蕨类种数的 30.00%,里白科占世界蕨类种
数的 5.33%,占中国蕨类种数的 33.33%,这说明
它们是本区的表征科 ,在蕨类植物区系中起相对重
要的作用 。当然 ,其它科的作用也不可缺少 ,如卷
柏科 、桫椤科 、鳞始蕨科 、凤尾蕨科 、蹄盖蕨科等。
从蕨类植物系统发育或进化角度来看 ,现有较进化
的科如水龙骨科 、苹科(Marsileaceae)、槐叶苹科
(Salviniaceae)、满江红科(Azollaceae)、 蕨科(Dry-
nariaceae)等 ,又有较为原始的科如石松科 、卷柏科 、
木贼科 、莲座蕨科(Angiopteridaceae)、桫椤科等。
说明本区良好的水热条件有利于蕨类植物演化与
发展 ,从而使其种类较为丰富 。
科的地理成分多样(表 2),分布区类型包括世
界分布 、热带分布 、热带至亚热带分布 、温带分布 ,
以热带至亚热带分布占优势 ,有 14科 ,占总科数的
36.84%,其次是世界分布 ,有 13科 ,占 34.21%,热
带成分也有较高的比重 ,有 10科 ,温带成分所占的
比重较小 ,仅有 2科 。这些说明鹅凰嶂的蕨类植物
区系与热带蕨类植物区系有较强的联系;同时也需
指出的是 ,虽然温带科所占比例较小 ,但温带成分
的代表鳞毛蕨科在本区有 10 种 , 占总种数的
7.46%,由此可知 ,本区蕨类植物与温带蕨类植物
区系有一定的联系。另外 ,也可看出本区蕨类植物
区系具有强烈的过渡性 ,处于热带植物区系向亚热
带植物区系过渡地带 ,这与本区地理位置与环境相
吻合 。
表 3　蕨类植物属的分布类型
Table 3　The areal-ty pes of pteridophyte genera in Ehuangzhang
分布区类型 Areal-types 属
Genera
占总属数(%)
Percentage in
total genera
世界分布 Cosmopolitan 11
泛热带 Pant ropic 26 42.62
热带亚洲和热带美洲间断
Trop.Asia-America 3 4.92
旧世界热带 Old w orld t rop. 5 8.20
热带亚洲至热带大洋洲
Trop.Asia to Trop.Oceania 3 4.92
热带亚洲至热带非洲
Trop.Asia to Trop.Africa 2 3.28
热带亚洲 T rop.Asia 9 14.75
北温带 North Tem perate 6 9.84
旧世界温带 Old w orld temperate 1 1.64
温带亚洲 Temperate Asia 1 1.64
东亚 East Asia 5 8.20
3.2　属的分析
属这一较高级的分类单位能较好地彼此划清
界线 ,而它们的差异特点是历史较古老的和稳定
的 ,植物地理学中也常以它作为分析比较的依
据[ 5] ,按照本区各属现代地理分布情况 ,可以分为
11个类型(表 3),同种子植物一样 ,也界分布属依
然不能反映某一蕨类植物区系的特征 ,故在下文中
不作分析 ,现将主要的非世界分布属分析如下 。
3.2.1　泛热带分布属的分析
本区属于此分布类型的共有 26属 ,占非世界
属的 42.62%,是该地区植物区系中数量较大 、包含
种类较多的一类 ,表明热带蕨类植物区系对本区蕨
类植物区系有较强的影响 。该类型的大多数种类
是构成鹅凰嶂蕨类植物区系的主体 ,如凤尾蕨属
(Pteris)、鳞始蕨属(Lindsaea)、毛蕨属(Cy-
closorus)、 蚌 壳 蕨 属 (Cibot ium )、 金 星 蕨 属
(Parathelypteris)、乌毛蕨属(B lechnum)、肾蕨属
(Nephrolepis)、骨碎补属(Daval lia)等 , 此外还有
里白属(Diplopterygium)、桫椤属(Alsophila)、叉
蕨属(Tectaria)、膜蕨属(Hymenophyllum)、路蕨属
(Mecodium)、复叶耳蕨属(Arachniodes)等。其中 ,
凤尾蕨属含种数最多 ,达到 9 种 ,其次为鳞始蕨属
有 5种 。
3.2.2　热带亚洲(印度—马来西亚)分布属的分析
属于此分布类型的有假蹄盖蕨属(Athyriop-
sis)、单叶双盖蕨属(Triblemma)、石韦属(Pyrrosi-
294 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
a)、针毛蕨属(Macrothelypteris)、星蕨属(Microso-
rium)、金粉蕨属(Onychium)等 ,计 7 科 9属 ,占本
区非世界属的 14.75%。除星蕨属有 4种 ,石韦属
有 2种外 ,其余属均仅含一种 。
印度—马来西亚地处南北古大陆的交汇地区 ,
自第三纪以来生物气候条件又相对比较稳定 ,是世
界上植物区系成分最丰富的地区之一 ,在鹅凰嶂蕨
类植物区系中出现的也比较多。这些属的现代分
布中心在东南亚及我国的华南和西南等地 ,并向北
延伸到湖南和贵州等地。金粉蕨属现代分布中心
在我国的云南 、四川 ,向北至秦岭 ,向西达喜马拉雅
山西部 ,向东达华东 、日本[ 6] ,它与石韦属为喜马拉
雅和邻近的川滇边界起源和发展的[ 7] ,分布于此区
显示了本区系与喜马拉雅蕨类植物区系有一定的
亲缘关系 。
3.2.3　旧世界热带分布属的分析
此类型本区有 5 属 , 占非世界总属数的
8.20%,共 12种 。其中 ,假脉蕨属(Crepidomanes)
是附生的类型 ,其它土生的属中观音座莲属(An-
giopteris)仅福建观音座莲(A .fokiensis)1种 ,分布
于草塘工区 。鳞盖蕨属(Microlepia)、线蕨属(Col-
ysis)是长江以南溪边及林缘 、林下的常见属[ 8] ,在
红花潭 、八甲电厂等地有较多的分布 。芒箕属(Di-
cranopteris)植物是我国长江流域及以南地区的马
尾松和荒坡常见的种类 ,在本区有大芒箕(D .am-
pla)、铁芒箕(D .linearis)、芒箕(D .pedata)、大
叶芒箕(D.splendida)4种 ,在本区比较常见 ,也是
构成草本层的主要成分之一。
3.2.4　北温带分布属的分析
此类型本区有 6属 ,占非世界属数的 9.84%,
共 12种。鳞毛蕨属(Drypoteris)在本区有 5种 ,分
布较多;卵果蕨属(Phegopteris)和瓶尔小草属
(Ophioglossum)分布较少。化石资料表明[ 9] ,古生
代结束时就有紫箕科(Osmundaceae)的蕨类植物出
现 ,它们曾在古北大陆和古南大陆的热带地区广
布 ,由于地质变迁和气候分布带 ,加之长期的进化
适应 ,该科植物现在主要分布在温带地区 ,其中南
半球有 2 属 ,北半球温带广布 1 属即 Osmunda 。
从 Osmunda 的起源和现代分布情况可以看出蕨类
植物的一些温带成分也具有热带和亚热带起源 ,同
时可知本区和温带也具有一定的联系。
由上可见 ,鹅凰嶂蕨类植物分布类型中热带亚
洲 、东亚分布和温带亚洲分布共 15属 ,占除世界属
数后的 24.59%,因此本区蕨类植物区系中亚洲成
分占重要地位。从泛热带分布 、东亚分布和热带亚
洲分布(合计达 40属 ,占除世界属后的 65.57%),
可以看出本区蕨类植物与印度 —马来西亚有密切
关系 ,本区仍属印度—马来西亚这一分布类型的区
域之内 。本区还有一些其它的分布类型 ,但比较少
见 ,在区系中的作用是很微弱的 。
从历史成分来看 ,本区的蕨类植物区系中有不
少古老成分 ,如发生于古生代的石松属 、木贼属 、卷
柏属 、瓶尔小草属等 ,发生于中生代的紫箕属 、海金
沙属 、问荆属等[ 10] ,其中卷柏属有 9 种 ,种类相当
丰富 。它们的存在反映了本区蕨类植物区系的古
老性 ,这可能与本区的地史有关。自寒武纪后曾数
度海浸 ,加里东运动时 ,部分地区曾隆起成陆 ,粤西
云开大山形成于此时 。在海西运动的影响下 ,又发
生海浸 ,其中以石炭纪和二迭纪时期的两次海浸范
围最广大 ,当时广东省境内除云开大山地外几乎全
部淹没在辽阔的浅海里 。本区受第四纪冰期影响
较弱 ,保存有第三纪的植物类型和大批古老的种
属 ,成为古老植物的“庇护所”[ 11 ,12] 。另外 ,本区尚
未发现中国特有属 ,仅有金星蕨科的毛盖金星蕨
(Parathelypteris trichochlamys)1种特有种 ,这可能
因为本区在历史上无长期地理隔离 ,易与邻近山地
进行区系成分的交流;另一方面本区的蕨类植物种
类 、地理关系和区系发育等有进一步深入考察的必
要 。
4　蕨类植物分布特点
4.1　垂直分布
本区的海拔从红花潭的海拔 50 m 至山顶鹅凰
嶂 1 337.6 m ,高度相差 1 287 m 。随着海拔的变
化 ,分布的蕨类植物种类不尽相同 ,各种蕨类植物
均有自已适宜的海拔分布范围 。
海拔<500 m 区域间 ,蕨类植物最为丰富 ,约占
总种数的 65%,如铺地蜈蚣(Palhinhaea cernua)、深
绿卷柏(Selaginella doederleinii)、芒箕 、黑桫椤(Gym-
nosphaera podophylla)、刺齿半边旗(Pteris dispar)、井
栏边草(P.multif ida)、贴生石韦(Pyrrosia ad-
nascens)、毛 蕨 属(Cyclosorus spp.)、金 星 蕨 属
(Parathelypteris spp.)、鳞毛蕨属(Dryopteris spp.)、骨
碎补属(Davallia spp.)等。深绿卷柏和薄叶卷柏(S.
delicatula)常生长于五福厂的河流两边 ,国家二级保
护植物黑桫椤[ 13]在碧波潭成片状的分布 ,形成长势
良好的黑桫椤群落。在面积为 100 m2 的样方中 ,主
干高于 1 m的黑桫椤就有 40株 ,低于1 m的有 6株。
2953 期　　　　　　　　　　　　　王发国等:鹅凰嶂蕨类植物区系地理的初步研究
在海拔 500 ～ 900 m 范围内 ,蕨类植物的种类
也较多 ,约占总种数的 30%。如石子藤石松(Ly-
copodium casuarinoides)、光里白(Diplopterygium
laev issima)、大叶芒箕 、傅氏凤尾蕨(Pteris fau-
riei)、双盖蕨 (Diplazium donianum)、毛子蕨
(Mononelangium pul lingeri)、江南星蕨(Microso-
rium fortunei)、崖姜(Pseudodrynaria coronans)、短
柄禾叶蕨(Grammit is lasiosora)、扇叶铁线蕨(Adi-
antum f labellulatum)、书带蕨(Vittaria f lexuosa)
等。
在海拔 900 m 以上分布的蕨类植物种类相对
贫乏 ,如石韦(Pyrrosia l ingua)、变异鳞毛蕨(Dry-
opteris varies)、一支箭(Ophioglossum pedunculo-
sum)、华东膜蕨(Hymenophy llum barbatum)、狭基
钩毛蕨(Cyclogramma levei llei)等 。
4.2　水平分布
鹅凰嶂处于云开大山的东南部 ,其山脉走向由
西南向东北向延伸 ,故其南北坡向蕨类植物分布差
异不属显著范围 ,只是常绿照叶阔叶林下与常绿针
叶林下的种类有所差异。在常绿照叶阔叶林下种类
较为丰富 ,如乌毛蕨(Blechnum orientale)、华南实蕨
(Bolbitis subcordata)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris champi-
onii)、灰绿耳蕨(Polystichum eximium)等 ,而在常绿
针叶林种类较少 ,如狗脊蕨(Woodwardia japonica)、
细穗石松(Lycopodium phlegmarium)、芒箕等 。
5　小结与建议
5.1　蕨类植物区系具有典型热带 、亚热带性质 ,处
于热带向亚热带区系的过渡地带 。鹅凰嶂蕨类植
物中涉及热带 、亚热带性质的科共 24 科 ,占总科数
的 63.16%;涉及热带 、亚热带性质的属共 48属 ,占
本区系非世界分布属的 78.69%。
5.2　古老植物成分丰富 。悠久的地质历史和有利
于蕨类植物繁衍的种种条件 ,使鹅凰嶂自然保护区
蕨类植物区系中含有较多的古老科属并保存有一
些残遗植物 ,像石松科 、木贼科 、紫箕科 、里白科 、海
金沙科等在古生代结束时就在地球上出现 ,大约到
了第三纪鹅凰嶂就形成了与现代区系相似的蕨类
植物区系 。
5.3　单种分布的种类多 。如瓶尔小草科的一支
箭 、蚌壳蕨科的金毛狗(Cibotium barometz)、书带
蕨科的书带蕨 、肿足蕨科的肿足蕨(Hypodematium
crenatum)、槲蕨科的崖姜等均为单种分布。
5.4　鹅凰嶂自然保护区山体较高 ,植被垂直分布
较为明显。当地现状植被主要为次生植被 ,蕨类植
物在该区植被组成上居于从属地位 ,但其中有不少
种类如深绿卷柏 、芒箕 、乌毛蕨 、井栏边草 、华南毛
蕨(Cyclosorus parasit icus)等在阔叶林的草本层中
为优势植物 。
5.5　金毛狗 、刺桫椤(A lsophi la spinulosa)、大羽桫
椤(Gymnosphaera gigantea)、黑桫椤为国家二级保
护植物[ 13] ,其中金毛狗在红花潭和罗坑均有较多
的分布 ,但受当地居民的采挖破坏很严重;糙叶卷
柏 (Selaginella scabrifolia ) 和 阔 片 里 白
(Diplopterygium blotiana)为广东新记录植物 , 建
议对这几种蕨类植物应加强保护。
致谢　本项研究得到河尾山林业局的大力支持 , 夏念
和 、邓云飞 、黄志 、李发根等同志参加了野外调查工作 , 在此
一并致谢。
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