全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
陈功锡1　廖文波2　敖成齐2　刘蔚秋2　张宏达2
(1.吉首大学生态研究所 ,吉首　416000)
(2.中山大学生命科学学院 ,广州　512075)
摘　要　武陵山地区位于湘鄂渝黔交界处 ,面积约 10万 km2 。本文从科 、属 、种水平对武陵山地
区种子植物区系特征和性质进行了统计分析 ,结果表明:(1)本区自产种子植物 201科 、1 005属 、4
119种 ,其中裸子植物 6科 、19属 、36种 ,双子叶植物 166 科 781属 、3 447种 ,单子叶植物 29科 、
205属 、636种 ,含单种和少种的科和属及木本植物比较丰富;(2)本区含世界广布科 40科 ,热带分
布科 91科 ,温带分布科 70科 。含种数较多的科为广布科和热带分布科 ,而主要特征科则是一些
主产东亚(包括中国特有)的亚热带和温带分布科;(3)本区的属含我国 15种分布区类型中的 14
种 ,其中以北温带分布 、泛热带分布和东亚分布三类成分比较集中。中国特有属 64 属(占 6.
83%),其中不少可能就起源于本区(或)及其周围 。温带分布属多于热带分布属;(4)种的地理成
分有 15种类型 ,其中绝大多数属东亚和中国特有 ,它们具有明显的亚热带-温带性质。中国特有
种共计 2682种 ,其中 126种为本区所特有 , 675种为华中区特有 ,其他 1881种则广泛分布于我国
各地并大体上可分为 10个亚型。种的地理成分决定了本区现代植物区系的基本特征和性质 ,即
在旧的热带区系的基础上蜕化演变而成的温带性亚热带植物区系或亚热带山地植物区系。本区
东亚成分众多 ,不仅是其分布中心的一部分 ,而且正处于东亚成分扩散和迁移的重要通道 ———武
陵山走廊上 ,因此可视为东亚植物区系的一个关键地区 。
关键词　植物区系;种子植物;武陵山地区
STUDIES ON CHARACTER AND FEATURE OF SEED PLANTS FLORA OF
WULINGSHAN REGION
CHEN Gong-xi1　LIAO Wen-bo2　AO Cheng-qi2　LIU Wei-qiu2　ZHANG Hong-da2
(1.Institute of Ecology , Jishou University , Jishou 416000)
(2.School of Life Sciences , Zhong shan University , Guangzhou 512075)
Abstract　Wulingshan region is located betw een 27°28′N and 30°05′N , 109°02′E and 111°33′E ,
from to 189.4m to 2570m above sea level , with an area of about 100 , 000km2.In this paper , some
statistics and comparatively intensive analy sis on native seed plants of Wulingshan region w ere given
on family , genera and species , the results show that:(1)The flora is rather rich , there are 4119
species belonging to 1005 genera and 201 families.In w hich , 36 species belonging to 6 families and
19 genera are Gymnosperm plant , 3447 species belonging to 166 families and 781 genera are Dicotyle-
doneae plant , 636 species belonging to 29 families and 205 genera.Those families and genera w hich
第一作者简介:陈功锡(1966-),男 ,副教授 ,主要从事植物分类区系及生态学的教学与科研工作。
基金项目:国家自然科学基金(39800012)、湖南省重点学科基金及青年骨干教师基金。
收稿日期:2001-08-16
consits of one o r less species takes lagest proportion.The tree plants are also rich(1972 species);(2)
Geog raphical elements of family are dominant in t ropical(91 families), 40 families belonging to Cos-
mopolitan family and 70 families to Temperatical family.Cosmopoli tan family and Tropical family in-
cluding a lot of species , but mostly typical families are subtropical and temperate familiy (especially
E.Asia and Endemic to China);(3)there are 14 areal-ty pes of 15 types of genera to China (C.Y.
Wu , 1991), in w hich N.Temperate , Pantropic and E.Asia are dominant.64 genera(takes 6.83%
of to tal)are Endemic to China , some of them origin in Wulingshan region and its neighbo rs.Tem-
perate genera are more over teopical genera;(4)There are 15 areal-ty pes of species in the region ,
most of them belonging to E.Asia and Endemic to China w hich dominanted in subtropical.There are
2682 species belonging to China endemic elements.In w hich , 126 species belonging to endemic to
Wuling shan region , 675 species belong ing to endemic to C.China , other 1881 species can be divide
into 10 subtypes dist ributed in every area of China.The geog raphical elements of species have decided
the character and feature of Wulingshan region seed-plant flora:Based on archaic t ropical flora and
changed into temperate or subtropical mountanious f lo ra of E.Asia.According to some East-Asian
elements distribution patterns and migration routes , Wuling shan region is not only a part of the center
of East-Asian elements but also a channel (Wulingshan hall)located on the middle of mig ration
route in west-east di rection of East-Asian elements , so we can think it a key region of E.Asia flo-
ra.
Key words　flora;seed plants;Wulingshan region
(接上期)
4　属的统计分析
4.1　属的大小及主要代表属
属的大小能体现其区系上的繁荣和生态上的活
性 ,因此一个地区的大属往往能直观地体现当地区
系的特征 。武陵山地区的种子植物共有 1005属 ,属
内的差异由 1 ～ 66种不等 。根据各属所含种数的多
少 ,可将它们划分为 4级(表 6)。从表 6可发现 ,武
陵山地区种子植物区系中仅 1种的属达 423属 ,占
该区系属总数的 42.09%,其中属于单型(全世界仅
1种)的属有 57属 ,典型的如水杉属(Metasequoia)、
蕺菜属(Hout tuynia)、青钱柳属 、水青树属(Tetra-
centron)、血水草属(Eomecon)、山白树属(Sinow-
ilsonia)、马蹄芹属(Dickinsia)、香果树属(Em-
monopterys)、吉祥草属(Reineckia)等 。10种以下的
少种属有 482 属 ,达本区系属总数的 47.96%。20
种以上的属仅 30 属 ,有 888 种 ,占全区总种的 21.
56%,其中广布属 6属 ,热带分布属 10属 ,温带分布
属 14 属。除去广布的属外 , 剩下的 24 属即柳属
(Salix , 26)、鹅耳枥属(22)、榕属(Ficus , 23)、楼梯
草属(Elatostema , 26)、木姜子属(Litsea , 22)、山胡
椒属(Lindera , 24)、绣线菊属(Nei llia , 20)、　子
属(Cotoneaster , 22)、花椒属(Zanthoxy lum , 26)、
冬青属(Ilex , 59)、卫矛属(Euonymus , 40)、槭属
(35)、猕猴桃属(Act inidia , 24)、杜鹃属(Rhododen-
dron , 38)、山矾属(Symplocos , 25)、紫珠属(Calli-
carpa , 21)、荚 　属 (Viburnum , 31)、忍冬属
(Lonicera , 22)、蒿属(Artemisia , 24)、菝葜属
(Smilax , 30)、薯蓣属(Dioscorea , 25)、景天属(Se-
dum , 20)、海桐属(Pittosporum , 20)便是本区的主
要代表属。就分布比例来看 ,不论是裸子植物还是
单子叶植物和双子叶植物 ,都是单少种属占优势 ,二
类共计 905属 ,是本区系性质及多样化的主要原因 。
4.2　属的分布区类型统计分析
根据吴征镒[ 11 ,12] 关于中国种子植物属分布区
的划分方案 ,对武陵山地区 1005属进行归类统计
(表 7)。根据表 7 ,武陵山地区种子植物的属共分为
15个分布区类型 ,其中世界分布属 68属(分析时扣
除不计);热带分布属 404属(2 ～ 7型)(占总属数的
43.12%);温带分布属(8 ～ 15型)533 属(占总属数
的56。88%)。可见 ,武陵山地区的种子植物区系
总的性质是温带分布属略占优势。分析如下:
(1)世界分布属　共 68属 ,它们在武陵山地区
大多是极常见的田间 、路边杂草。草本植物属居多 ,
且有不少大属 ,如堇菜属(Viola)、珍珠菜属(Lysi-
machia)、苔草属(Carex)、蓼属(Polygonum)等。木
本植物仅槐(Sophora)、鼠李(Rhamnus)和悬钩子
(Rubus)三属 ,其中仅槐能长成乔木 。水生或沼生
植物在本类型中较为丰富 ,约 14 属 ,如眼子菜属
991 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
(Potamogeton)、灯心草属(Juncus)等。
(2)泛热带分布属　共 164属 ,占该区总属数
的 17.5%,占全国同类属的 45.30%,华中同类属的
84.54%。其中有第 1变型———热带亚洲 、大洋洲和
中南美洲间断分布 8属 ,第 2变型 ———热带亚洲 、非
洲和中南美洲间断分布 4 属 。本类型木本植物仅
60属(含木质藤本 8属)、草本植物 104属。本类型
中有大属 8个 ,中等属 11 个 ,而单少种属却有 145
属。种类最多的是冬青属 ,全世界有 40种 ,中国有
120种 ,分布于长江以南各省区 ,武陵山地区有 59
种 ,为常绿阔叶林的主要成分之一;其次是卫矛属 ,
全世界 177种 ,主要分布于亚洲的热带与亚热带山
地 ,少数可达欧洲与北美 ,中国有 100种 ,武陵山地
区有 40种 ,常见于常绿阔叶林下;冷水花属(Pilea ,
19)、凤仙花属(Impat iens ,17)常在草本植物中占优
势。此外 ,菝葜属(30)、花椒属(26)、山矾属(25)、薯
蓣属(25)、榕属(23)、紫珠属(21)等也都比较常见 。
　　表 6 武陵山地区种子植物区系属的大小统计(种数)
Table 6　Statistics on genera types of seed plants in Wulingshan region (Number of species)
大小等级
Size series of genera
裸子植物
Gymnospermae
双子叶植物
Dicotyledoneae
单子叶植物
Monoco ty ledoneae
合 计
To tal
所占比例(%)
Rate in the flo ra
单种属 (含 1 种)Mono typic g enera
(only 1 species) 10(10) 313 (313) 10(100) 423(423) 42.09(10.27)
少种属(含 2～ 9 种)Olig otypic gebera
(2 ～ 9 species) 9 (28) 378(1496) 95(352) 482 (1876) 47.96(45.55)
中等属 (含 10 ～ 19 种) Mesotyoic
genera(10～ 19 species) 0 63(843) 7(88) 70 (931) 6.97(22.60)
大属 (≥20 种) Plurimo typic g enera
(≥20 species) 0 27(792) 3(96) 30 (888) 2.98(21.56)
合 计 Total 19(38) 781(3447) 205 (636) 1005(4119) 100(100)
分布于武陵山地区的泛热带属许多都是含 100种以
上的大属 ,它们的分布中心主要是热带地区 ,但一部
分种类可扩散到亚热带和温带地区。本区 10 种以
上的泛热带属基本上属于这种情况 ,如冬青属 、菝葜
属 、虾脊兰属(Calanthe)等。它们可能就是通过类
似武陵山地区这样的通道扩散到以北的地区 ,并在
那里演化出抗寒和耐旱的种系 。南蛇藤属(Celas-
trus)更为特殊 ,该属全世界34种 。中国25种 ,在武
陵山地区有17种 ,十分常见 ,且有原始的常绿种 C.
hindsi i 、C.monasptomus。因此该区不仅是一个扩
散通道 ,也可能涉及分布中心甚至起源中心。
(3)热带亚洲与热带美洲间断分布属 13属 ,占
全区总属数的 1.39%,占全国同类属的 20.97%和
华中同类属的 72.22%且全为木本植物 ,其中的代
表如楠属(Phoebe , 9)、木姜子属(22)、山香园属
(Turpinia , 7)还能成为上层优势种或建群种 。而
柃属(Eurya , 18)、泡花树属(Meliosma , 19)、雀梅
藤属(Sageret ia , 9)等则常见于灌木层及林缘 。这
一分布型数目较少 ,说明南美洲脱离古南大陆后与
热带亚洲的联系甚弱 ,但毕竟说明了武陵山地区连
同广大亚洲热带地区与远隔重洋的美洲的区系上的
渊源 。对于这一分布型 ,一般认为起源于古南大陆 ,
但据李锡文[ 13]的研究 ,该分布型中的木姜子属可能
起源于我国南部至印度 、马亚西亚 。看来 ,这一分布
型的起源可能比过去所认为的更为复杂 。
(4)旧世界热带分布属　56属 ,占全区总属数
的 5.89%,占全国同类属的 31.64%和华中同类属
的 80%。正如吴征镒[ 11] 指出 , 这一分布型的热带
性更强且富有古老和保守成分 。其上层分子并不
多 ,而常常成为次生林 、灌丛 、林下层和草丛成分 。
种类最多的楼梯草属(26),是溪谷常绿林下的优势
草本植物 ,海桐属(20)是林下灌木层的常见分子 ,另
外较多的有吴茱萸属(Evodia , 10)、野桐属(Mallo-
tus , 13)、香茶菜属(Isodon , 13)常在林缘 、河岸或
林下出现。此外 ,本区的旧世界热带分布属中在系
统上比较进化的草本植物属占相当数量 ,如山珊瑚
属(Galeola)、鸢尾兰属(Oberonia)、水竹叶属
(Murdannia)、细柄草属(Capi llipedium)、金茅属
(Eulalia)等。同时 ,也有不少的寄生和附生的属 ,
如桑寄生属(Loranthus)、槲寄生属(Viscum)、百蕊
100 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
草属(Thesium)、山珊瑚属 、鸢尾兰属等 。
　　表 7 武陵山地区种子植物属的分布区类型
Table 7 The areal-types of genera of seed plants in Wulingshan region
分布区类型Distrbution types
全国属数 No.
of geneu
in Chi-
na
华中属数 No.
of geneu
in C.
China
本区属数 No.
of geneu
in the
region
占本区属总数比例(%)
Rate in the
genera in the
flora
占华中该分布型比例%
Rate in C.
China of the
same types
占全国该分布型比例%Rate in the
China of the same
types
1.世界分布Cosmopolitan 104 77 68 / 88.31 65.38
2.泛热带分布 Oantropic 362 194 164 17.50 84.54 45.30
3.热带亚洲至热带美洲间断分布
Trop.Asia and Trop.Amer.disjuncted 62 18 13 1.39 72.22 20.97
4.旧世界热带分布 Old World Trop. 177 70 56 5.98 80.20 31.64
5.热带亚洲至热带大洋洲分布
Trop.Asia Trop Australasia 48 45 41 4.38 91.11 27.70
6.热带亚洲至热带非洲分布
Trop.Asia to Trop.Africa 164 49 36 4.06 73.47 21.95
7.热带亚洲分布 Trop.Asia 611 152 94 10.03 61.84 15.38
8.北温带分布 North Temperate 297 210 171 18.25 81.43 57.58
9.东亚至北美间断分布 E.Asia N.Amer.dis-
juncted
124 94 79 8.43 84.04 63.71
10.旧世界温带分布Old World Temperate 164 79 57 6.08 72.15 34.78
11.温带亚洲分布Temp.Asia 55 21 15 1.60 71.43 27.27
12.地中海区、西亚至中亚分布Mediterranea,
W.Asia to C.Asia 171 4 2 0.21 50.00 1.17
13.中亚分布 C.Asia 116 2 0 0 0 0
14.东亚分布 E.Asia and its subtypes 73 67 62 6.62 83.82 84.93
　14-1中国喜马拉雅Sino-Himalaya(SH) 141 50 37 3.68 74.00 26.244
　14-2中国-日本 Sino-Japan(SJ) 85 56 47 4.68 83.93 55.29
15.中国特有分布Endemic to China 257 92 64 6.83 69.57 24.90
合计Total 3116 1280 1005 100.21 78.52 32.25
　　在武陵山地区分布的这些旧热带分布属除了
个别如豆蔻属(Amomum)分布在南部河谷外 ,绝大
多数可以延伸到亚热带至温带地区 , 如八角枫属
(Alangium)、槲寄生属 、吴茱萸属 、楼梯草属 、乌敛
莓属(Cayrat ia)、天门冬属(Asparagus)等等 。
(5)热带亚洲至热带大洋洲分布属 本分布型
计 41属 ,占全区总属数的 4.38%,占全国同类属的
27.70%和华中该类属的 91.11%。该分布型仅 1
属超过 10种 ,各属内的种数均较贫乏。主要包括臭
椿属(Ailanthus)、樟属(Cinnamomum)、猫乳属
(Rhamnella)等 12个木本植物属(含 2 个木质藤本
属), 草 本 植 物 中 最 常 见 的 是 淡 竹 叶 属
(Lophatherum)、通泉草属(Mazus)、栝楼属(Tri-
chosanthes)、蜈蚣草属(Eremochloa)等。同前几个
分布型一样 ,该类型在武陵山地区分布的也没有严
格局限于热带范围的属 ,而往往都可以扩展到亚热
带至温带。其中有些属如樟属 、栝楼属 、蛇菰属
(Balanophora)等都得到了较好的发展 。特别是樟
属 ,全世界 250种中我国有 46种 ,武陵山地区有 11
种 ,其中包括具有环状精油结构的原始类型 Cin-
namomum porrectum ,显示该属的起源中心也许并
不在古南大陆 。本类型的存在体现了亚澳两大洲曾
有的历史联系 ,但要断定它们的起源尚为时过早。
(6)热带亚洲和热带非洲分布属 计36属 ,占该
区总属数的 4.06%,占全国该类属的 21.95%和华
中该类属的 73.47%。包括华南 、华西南到印度和
热带非洲间断分布(6-1)1的南山藤属(Dregea),
热带亚洲 -东非间断分布 4 属 , 即杨桐属(Adi-
nadera)、山姜属(Alpinia)、马蓝属(Strobi lanthes)
和黑鳗藤属(Stephanot is)。武陵山地区的这 36 属
1011 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
中有木本属13 个(含 3个木质藤本属),主要有水团
花属(Adina)、牡竹属(Dendrocalamus)、常春藤属
(Hedera)、铁仔属(Myrsine)、水麻属(Debregeasi-
a)、飞龙掌血属(Toddalia)等;草本植物主要有假楼
梯草属(Lecanthus)、荩草属(Arthraxon)、马蓝属 、
芒属(Miscanthus)、赤　属(Thladiantha)等。
(7)热带亚洲分布属　94属 ,占该区总属数的
10.03%,占全国该类属总数的 15.28%,占华中该
类属总数的 61.84%。包括变型(7 ～ 1)10属 、变型
(7 ～ 2)3属 、变型(7 ～ 3)3属和变型(7 ～ 4)9属 。
其属数占武陵山地区各分布型的第 4位 。本分布型
的不少属是组成武陵山地区常绿阔叶林的重要成
分。组成林木上层的主要有黄肉楠属(Actin-
odaphne)、润楠属(Machilus)、木荷属(Schima)、木
莲属(Mangliet ia)、青冈属(Cyclobalanopsis)、交让
木属(Daphniphyl lum)、蚊母树属(Hamamelis)、含
笑属(Michel lia)等;灌木层的主要有新木姜子属
(Neol itsea)、山茶属(Camel lia)、山胡椒属 、常山属
(Dichroa)等;林下草本植物主要有紫麻属(Oreoc-
nide)、赤 车 属 (Pellionia)、杜 根 藤属 (Calo-
phanoides)、蛇根草属(Ophiorrhiza)、球子草属(Pe-
liosanthes);藤本 、附生和寄生的主要有清风藤属
(Sabia),南五味子属(Kadsura),绞股蓝属(Gynos-
temma)、肖菝葜属(Hetrosm ilax),金钱豹属(Cam-
panumoea)、野菰属(Aeginet ia)、大苞寄生属(Toly-
panthus)、盆距兰属(Gastrochi lus)、石槲属(Den-
drobium)等。表明武陵山地区常绿阔叶林与古亚洲
热带森林的密切关系 。此外 ,本区系热带亚洲分布
属中不乏古老而原始的科属代表。这从本分布型的
属的大小组成就可看出 ,在 94 属中 ,有单种属 47
个 ,少种属 41个 ,中等属 5个而大属仅 1个 ,即意味
着有 88属的种类在 10种以下 。典型代表如黄肉楠
属 、新木姜子属 、黄杞属(Engelhardt ia)、南五味子
属 、木莲属 、含笑属 、木瓜红属(Rehderodendron)、穗
花杉属(Amentotaxus)等 ,它们的存在对本区系性
质和起源的认识具有重要的参考价值。
(8)北温带分布属 共计 171属 ,是本区属数最
多的分布型 。其中包括北极高山(8 ～ 2)变型 1属 ,
全温带(8 ～ 4)变型 32属 ,欧亚和南美间断分布(8 ～
5)变型 2属和(8 ～ 1)变型 1属 。共占本区总属数的
18.25%,中国同类属数的 57.58%和华中同类属数
的81.43%,本分布型的特点之一是草本植物所占
比例较大 ,占该区全部北温带分布属的 2/3以上 。
其中的百合属(Li lium)、黄精属(Polygonatum)、扭
柄花属(Streptopus)、天南星属(Arisaema)、委陵菜
属(Potenti lla)、乌头属(Aconitum)、虎耳草属
(Saxi fraga)、玉凤花属(Habenaria)、梅花草属
(Parnassia)、藜芦属(Veratrum)、舌唇兰属(Pla-
tanthera)、唐松草属(Thalictrum)、点地梅属(An-
drosace)等大都是本区林下或灌草丛的主要组成分
子 ,而漆姑草属(Sagina)、看麦娘属(A lopecurus)、
野古草属(Arundinel la)、无心草属(Arenaria)、卷
耳属(Cerastium)、蒿属 、婆婆纳属(Veronica)等往
往是耕地田埂及空闲处的杂草 。特点之二是木本植
物比较突出 。仅管其总属数不多 ,仅 52属 ,但它包
含了我国甚至整个北温带分布所有典型的木本植物
属 ,如被子植物中的胡桃属(Juglans)、槭属 、桦木
属 、桤属(Alnus)、水青冈属(Fagus)、鹅耳枥属 、榛
属 、粟属(Castanea)、栎属(Quercus)、椴属(Tilia)、
花楸属(Sorbus)、柳属等。其中不少属的分布区主
要在我国 ,而且有些则明显集中于武陵山区及其附
近。如广泛分布于北温带的槭属 ,全世界约 200种 ,
我国 148种 ,武陵山地区有 35种 ,仅次于云南与四
川 ,为其集中分布区域之一 ,其中有些还是原始类
型 ,如 Acer amplum 、A.cappodcium 等 。鹅耳枥属
也是如此 ,该属共 40余种 ,我国有 25种 15变种 ,武
陵山地区就有 19 种 3变种 ,其中 Carpinus codata
是本属的原始代表之一 ,而该区特有的 C.dayongi-
na 、C.shinmenensis 、C.lai fengensis 及 C yuanlin-
gensis.显然为本地所发生 ,因此武陵山地区不仅是
其分布中心也有可能属于起源中心 。至于在本地种
类较多的其他一些属如蒿属 、小檗属(Berberis)、
子属 、绣线菊属 、荚 属 、忍冬属 、景天属等虽十分常
见 ,但其分布中心已偏离武陵山地区。
(9)东亚-北美间断分布属　共 79属 ,占该区
总属数的 8.43%,占全国同类属的 63.71%和华中
同类属的 84.04%,比例均很高 ,意味着武陵山地区
是该分布型的核心地带。该分布型有木本植物属
47个(含本质藤本 6属),占总数的 60%,乔木主要
有石栎属(Lithocarpus)、铁杉属(Tsuga)、栲属
(Castanopsis)、黄杉属(Pseudotsuga)、鹅掌楸属
(Liriodendron)、山核桃属(Carya)、枫香属(Liq-
uidambar)、檫木属(Sassafras)、木兰属(Magnol ia)
等 ,灌木主要有八角属(Illicium)、柘属(Machura)、
十大功劳属(Mahonia)、鼠刺属(Itea)、绣球属(Hy-
drangea)、米饭花属(Lyonia)、胡枝子属(Les-
pedeza)等 ,(木质)藤本有北五味子属(Schisandra)、
爬山虎属(Parthenocissus)、蛇葡萄属(Ampelopsis)、
蝙蝠葛属(Menispermum)等 ,具有许多古老残遗性
质。本分布型所含的种数不多 ,缺乏大属 ,含 10 ～
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19种的中属也只有11属 ,如蟹甲草属(Cacalia)、胡
枝子属 、爬山虎属 、木兰属 、绣球属 、络石属(Trache-
lospermum)、石楠属(Photinia)、十大功劳属 、石栎
属 、蛇葡萄属和勾儿茶属(Berchem ia)。并且还有
35属为东亚和北美对应的少型属 ,如鹅掌楸属(东
亚:北美=1:1)、红毛七属(Caulophyl lum , 1:1)、檫
木属(2:1)、山荷叶属(Diphyl lera , 2:1)、蝙蝠葛属
(1:2)、三白草属(Saururus , 1:1)、扯根菜属
(Penthorum , 1:2)、金线草属(Antenoron , 2:2)、赤
壁草属(Decumari , 1:1)、肥皂荚属(Gymnocladus ,
1:1)、板凳果属(Pachysandra , 3:1)、灯台树属
(Thelycramia , 1:2)、松下兰属(Hypopitys , 1:1)、
流苏树属(Chionanthus , 1:1)、透骨草属(Phryma ,
1:1)、菰属(Zizania , 1:2)等充分体现了两区系间
悠久的历史渊源 。古地质资料表明 ,第三纪以后 ,北
美才脱离欧亚大陆向西漂移 ,从本区系该分本型的
组成来看 ,它们的分布中心多在东亚尤其是中国 ,因
此它们的区系联系早在第三纪之前就已存在 ,并从
包括武陵山地区在内的东亚腹地扩散到北美 ,随着
大陆的解体漂移到现在的位置 。
(10)旧世界温带分布属　计 57属 ,占该区总
属数的 6.08%,占全国同类属的 34.78%,占华中同
类属的 72.15%。同北温带分布型一样 ,本类型也
缺乏大属 ,除了女贞属(Ligustrum , 13)、淫羊藿属
(Epimedium , 13)和重楼属(Paris , 10)为中等属超
过了 10种以外 ,本区的各属种类均很少 ,但真正为
单 、少型的属缺较贫乏 ,仅狗筋蔓属(Cucubalus)、牛
繁缕属(Myosoton)和款冬属(Tussilago)三属 。除
女贞属 、榉属(Zelkova)、火棘属(Pyracantha)、铜钱
树属(Paliurus)、梨(Pyrus)、桃属(Amygdalus)8属
为木本植物外 ,其它均为草本植物 ,即具有北温带区
系的一般特色。同时 ,在地中海占优势的唇形科(本
区11属)、伞形科(9 属)、石竹科(4 属)、菊科(10
属)和本分布型特有的川续断科在本区系比较发达 ,
因此在一定程度上反映了本区系与地中海区系的联
系。值得注意的是本区系 8个本本属中的 6个即女
贞属 ,连翘属(Forsythia)、榉属 、火棘属 、铜钱树属
和桃属均属地中海 、西亚和东亚间断分布变型 ,显然
它比典型的欧亚温带和亚洲温带成分更为古老。至
于本分布型的起源则可能是多元的 ,正如吴征镒[ 11]
所推论的 ,它们多数属起源于古地中海 ,由于古地中
海撤退后居留在我国西南到华中武陵山地区一带;
另一部分则起源于第三纪古热带 ,它们基本上为东
亚成分 ,如淫羊藿属 、女贞属 、重楼属其大部分种分
布在东亚 ,但在古地中海旱化的过程中保留了少数
分子 。特别是淫羊藿属 ,全世界约 20余种 ,我国 18
种 ,除一种与朝鲜共有外 ,均为中国特有种 ,其中武
陵山地区 14中 ,有 2种(保清淫羊蓄与斜偏淫羊藿)
为该区所特有(见表 10)。
(11)温带亚洲分布属　15属 ,占该区总属数
的 1.60%,占全国同类属的 27.27%,占华中同类属
的 71.43%。仅 杏属(Armeniaca)、杭子梢 属
(Campy lotropsis)、白鹃梅属(Exochorda)和锦鸡儿
属(Caragana)为木本植物外全是草本 ,在植被中不
起重要的作用 。所含种类仅梢子梢属(4)、无尾果
(Coluria , 2)、附地菜属(Trigonotis , 7)和马兰属
(Kalimeris , 3),其余均仅 1 种 ,但缺乏严格的单型
属。以上事实说明:①分布到武陵山地区的温带亚
洲分布属在系统上是比较进化和年轻的;②它们的
存在显然是由其分布区起源后扩散而来 。
(12)地中海区 、西亚至中亚分布属　牛儿苗属
(Erodium)和黄连木属(Pistacia)2 属 2 种 ,比例很
低 ,其中黄连木属在本区石灰岩区混交林中常见。
(13)东亚分布属　共 145 属 ,其中泛东亚(东
喜马拉雅 -日本)61 属 , 中国 -喜马拉雅变型
(14SH)37属 ,中国-日本变型(14SJ)47属 ,其总数
位居本区各分布型的第三位(仅次于北温带分布与
泛热带分布型)占该区属总数的 15.47%,全国同类
属的 48.4%和华中同类属的 83.82%。其中泛东亚
占全国同类的 84.93%, 中国 -喜马拉雅变型
(14SH)占全国共类的 26.24%, 中国 -日本变型
(14SJ)占全国同类的 54.12%,说明武陵山地区与
日本区系较之喜马拉雅更为接近。本区的古老残遗
性质比较明显 ,单少种属达 140属 ,仅有 5属超过了
10种 ,其中属于严格的单少型属就有 85个 ,占该分
布型总数的 58.62%。常见典型的木本植物成分如
水青树属 、白辛树属(Pterostyrax)、枳木具属(Hove-
nia)、侧柏属(Platycladus)、粗榧属(Torreya)、领春
木属(Euptelea)、青荚叶属(Helwingia)、连香树属
(Cercidiphy llum)、猫儿屎属(Decaisnea)、山桐子属
(Idesia)、南 酸枣属 (Choerospondias)、刺楸 属
(K alopanax)、木通属(Akebia)、冠盖藤属(Pileoste-
gia)、臭常山属(Orixa)、 木属(Loropetalum)、红
果树属(Stranvaesia)、双盾木属(Dipelta)、鞘柄木
属(Torricellia)、六月雪属(Serissa)等;草本植物如
鸡眼草属(K ummerowia)、土麦冬属(Liriope)、白
芨属(Blet illa)、半夏属(Pinel lia)、吉祥草属 、博落
回属(Macleaya)、阴行草属(Siphonostegia)、萝　属
(Metaplexis)等。其中许多属的分布中心就在武陵
山地区及其附近 。如青荚叶属 ,共 8种 ,我国 5 种 3
1031 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
变种 ,武陵山地区有 4种 3变种;枳　属共 3种 1变
种 ,武陵山地区全产;鸡眼草属 2种 ,武陵山地区全
产。油桐属(Vernicia)3种 ,中国有 2 种 ,武陵山地
区 2种全产;南酸枣属 1 种 1变种 ,武陵山地区均
产。八角莲属(Dysosma)共 7种 ,分布于华东—西
藏的区域 ,武陵山地区有 5种 ,其原始类群 Dysosma
veitchii 分布于北部的咸丰 、五峰及附近区域。以上
例子从另一角度表明 ,武陵山地区不仅是东亚成分
的分布中心 ,而且可能还位于其起源中心。
通过对本区系部分东亚分布属的分布图或比较
分析发现武陵山地区既是两大变型的交错重叠区
域 ,而也是某些变型的分布区边界 。其中铁破锣属
(Beesia)、水青树属 、鞘柄木属 、双盾木属 、箭竹属
(Fargesia)、尖药兰属(Diphylax)、藤漆属(Pegia)
等呈中国-喜马拉雅分布式样 ,其东界大致止于武
陵山地区;而荷青花属(Hy lomecon)、花点草属
(Nanocnide)、锦 带 花 属 (Weigela)、苦 竹 属
(Pleioblastus)、万年青属(Rohdea)、香简 草属
(Keiskea)、黄筒花属(Phacel lanthus)、萼脊兰属
(Hygrochilus)等中国 -日本分布式样的属则大致
以该区为西界 。值得一提的是单型属显子草属
(Phaenosperma),该属为中国-日本分布式 ,分布
于西南 、华中 、华东和日本 ,在武陵山地区为广布种
类。该属位于芦竹亚科和稻亚科之间 ,其果实仍保
留有真竹亚型的形态 ,有 3枚鳞片的原始性状 ,是由
木本演化为草本的过渡类型[ 14] 。联系到我国西南
丰富的竹类向北渐次被禾草所替代的现象 ,可以认
为该属和包括武陵山地区在内的华中在竹类向禾草
类演化的过程中担当着特殊的作用 。
(15)中国特有分布属　65属(表 8),占全区总
属数的 6.83%,占全国同类属数的 24.90%,占华中
同类属数的 69.57%。其中木本植物属(含木质藤
本)32个 ,草本植物属 33个 。分布在本区的中国特
有属种类都较少 ,按照本文的统计全为单少种属 ,其
中真正为单少型的属有 60个 ,它们多系古老和残遗
的成分。从表 8可看出 ,它们隶属于 43科 ,从原始
的到结构复杂和进化的均有 ,但古特有可能多于新
特有。就其分布区而言[ 15] ,有 57属之分布中心位
于我国东部和中部 ,即中国日本森林植物亚区和中
国喜马拉雅森林植物亚区(A)内。其中分布于两大
亚区内的有阴山荠属 、地构叶属 、青檀属 金钱槭属 、
杉木属 、山拐枣属 、喜树属 、青钱柳属 、血水草属 、银
鹊树属等 20属;以东部中国-日本森林亚区为分布
中心的有独根草属 、井冈寒竹属 、水杉属 、白豆杉属 、
独花兰属 、酸竹属 、泡果荠属 、蜡梅属等 18属;以西
南部的中国-喜马拉雅森林亚区为分布中心的有鹭
鸶草属 、马蹄芹属 、星果草属 、巴山竹属 、堇叶芥属等
10属;以华中地区两大森林植物亚区交界地带为分
布中心的有马蹄香属 、山白树属 、珙桐属 、动蕊花属 、
筇竹属等 9属。有8属的分布中心在我国南部(B),
武陵山地区可能是其北界 ,如石山苣苔属 、裸蒴属 、
伯乐树属和拟单性木兰属等。
　　表 8 武陵山地区的中国特有属＊
Table 8 Chinese endemic genera in Wulingshan region
科　名
Family
属名
Geneu
习性
Characteristics
全 属 种 数
Number of
species in the
genera
本 区 种 数
Number of
species in the
reg ion
分布区
Distribution
杉科 杉木属 Chuninghamia 乔 木 3 1 A
水杉属 Metaséquoia 乔 木 1 1 A
台湾杉属 Tawania 乔 木 2 1 A
松 科 长苞铁杉属 Nothotsuga 乔 木 1 1 A
红豆杉科 白豆杉属 Pseudotaxus 乔 木 1 1 A
三白草科 裸蒴属 Cymnotheca 草 本 2 1 B
胡 桃 科 青钱柳属 Cyclocarya 乔 木 1 1 A
榆 科 青檀属 Pteroceltis 乔 木 1 1 A
马蔸铃科 马蹄香属 Saruma 草 本 1 1 A
毛 莨 科 鸡爪草属 Calathodes 草 本 3 2 A
星果草属 Asteropyrum 草 本 3 3 A
104 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
科　名
Family
属名
Geneu
习性
Characteristics
全 属 种 数
Number of
species in the
genera
本 区 种 数
Number of
species in the
reg ion
分布区
Distribution
尾囊草属 Urophysa 草 本 2 1 A
木 通 科 串果藤属 Sinofranchetia 藤 本 1 1 A
大血藤科 大血藤 Sargentodoxa 藤 本 1 1 A
木 兰 科 拟单性木兰属 Parakmeria 乔 木 5 1 B
蜡 梅 科 蜡梅属 Chimonanthus 灌 木 3 1 A
血水草属 Eomecon 草 本 1 1 A
十字花科 泡果荠属 Hilliella 草 本 3 1 A
阴山荠属 Y inshania 草 本 5～ 7 1 A
堇叶芥属 Neomartinella 草 本 1 1 A
伯乐树科 伯乐树属 Bretschneidera 乔 木 1 1 B
虎耳草科 独根草属 Oresitrophe 草 本 2 1 A
杜 仲 科 杜仲属 Eucommia 乔 木 1 1 A
金缕梅科 山白树属 Sinow ilsonia 乔 木 1 1 A
大戟科 地构叶属 Speranskia 草 本 3 1 A
芸 香 科 枳属 Poncirus 灌 木 2 1 A
银雀树科 银雀树属 Tapiscia 乔 木 3 2 A
槭 树 科 金钱槭属 Dipteronia 乔 木 2 1 A
无患子科 伞花木属 Eurycorymbus 乔 木 1 1 B
猕猴桃科 藤山柳属 Clematoclethra 藤 本 20 4 A
山 茶 科 石笔木属 Tutcheria 乔 木 23 2 A
大风子科 山拐枣属 Poliothyrsis 乔 木 1 1 A
兰果树科 喜树属 Captotheca 乔 木 1 1 A
珙 桐 科 珙桐属 Dav idia 乔 木 1(1) 1(1) A
五 加 科 通脱木属 Tetrapanax 灌 木 1 1 A
伞 形 科 紫伞芹属 Melanosciadium 草 本 2 1 A
羌活属 Notopterygium 草 本 2 1 A
马蹄芹属 Dickinsia 草 本 1 1 A
野茉莉科 秤锤树属 Sinojackia 灌 木 4 2 A
龙 胆 科 匙叶草属 Latouchea 草 本 1 1 A
萝 摩 科 秦岭藤属 Biondia 藤 本 6 2 A
紫 草 科 盾果草属 Thyrocarpus 草 本 2 2 B
车前紫草属 Sinojohnstomia 草 本 3 1 A
唇 形 科 毛药花属 Bostrychanthera 草 本 1 1 A
动蕊花属 Kinostemon 草 本 3(2) 2(2) A
异野芝麻属 Heterolamium 草 本 3 2 A
1051 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
科　名
Family
属名
Geneu
习性
Characteristics
全 属 种 数
Number of
species in the
genera
本 区 种 数
Number of
species in the
reg ion
分布区
Distribution
四轮香属 Hanceola 草 本 8 1 A
钩子木属 Rostrinucula 灌 木 2 1 A
玄 参 科 崖白菜属 Triaenophora 草 本 2 1 A
茜 草 科 香果树属 Emmonopterys 乔 木 1 1 A
鸡仔木属 Sinoadina 乔 木 1 1 A
苦苣苔科 石山苣苔属 Petrocodon 草 本 1 1 B
直瓣苣苔属 Ancylostemon 草 本 11 1 A
异叶苣苔属 Whytockia 草 本 3 1 A
葫 芦 科 假贝母属 Bolbostemma 草 本 3 1 A
菊科 虾须草属 Sheareria 草 本 1 1 A
华蟹甲草属 Sinacalia 草 本 4 1 A
紫菊属 Notoseris 草 本 12 3 A
禾本科 筇竹属 Oinngzhuea 灌 木 10 2 A
巴山竹属 Bashania 木 本 3 1 A
井冈寒竹属 Geliclocalamus 木 本 9 1 A
酸竹属 Acidosasa 乔 木 6 1 A
百 合 科 鹭鸶草属 Diuranthera 草 本 3 1 A
丫蕊花属 Ypsilandra 草 本 5 2 A
兰 科 独花兰属 Changnienia 草 本 1 1 A
注:1)分布型 A 为中国东部和中部分布;分布型 B为中国南部分布
2)按照应俊生[ 16]的资料 ,本区还有铁破锣属 、八角莲属 、水青树属 、山羊角树属(Carrierea)、异药花属(Fordiophyton)、
金盏苣苔属(Isometrum)、半蒴苣苔属(Hemiboea)、双盾木属为中国特有属 , 本文统一按吴征镒的观点已将其归并入相
应的分布型中。
　　
5　种的统计分析
现将本区 4119种仍按 15 个分布区类型统计 ,
结果表明:世界分布 34 种 ,泛热带分布 17种 ,热带
亚洲至热带美洲分布 3 种 ,旧热带分布 17 种 ,热带
亚洲至热带大洋洲分布 46种 ,热带亚洲至热带非洲
分布 27种 ,热带亚洲分布 285 种 ,北温带分布 68
种 ,东亚-北美分布 14 种 ,旧世界温带分布 73种 ,
温带亚洲分布 14种 ,地中海 、西亚至中亚分布 3种 ,
中亚分布 1种 ,东亚分布 835种(其中泛东亚 80种 ,
中国喜马拉雅 186种 ,中国-日本 569 种),中国特
有分布 2682种(表 9)。
(1)世 界分 布 　34 种 , 主要 有藜 科 的
Chenopodium album 、马齿苋科的 Portulaca oler-
acea 、酢浆草科的 Oxalis corniculata 、苋科的 A-
marunthus cruentus 、菊科的 Sonchus oleraceus 、旋花
科的 Calystegia sepium 、马鞭草科的 Verbena of f ici-
nalis 、唇形科的 Prunel la valgaris 、眼子菜科的
Potamogeton cripus 、灯心草科的 Juncus ef fusus 、浮
萍科的 Lemna m inor 、Spirodela polyrrhiza 、莎草科
的 Cyperus rotundus 及禾本科的 Poa amua 、Digi-
taria sanguinalis 、Eleusine indica 等 ,这一分布型基
本上是草本 ,尤其是水生湿生植物及“四旁”杂草。
(2)泛热带分布种　17 种 ,全为草本 ,代表种
类如胡椒科的 Peperomia tetraphlla 、菊科的 Bal-
invi llea acmella 、 Elephatopus scaber 、唇 形科 的
Leonurus artemisia 及禾本科的Digi taria violascens
等 ,虽然有些可延伸到更北的地区 ,但多数是热带的
边缘种 。本区的泛热带种比例很小 ,不足以标志区
系的热带性质 。
106 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
　　表 9 武陵山地区种子植物种的分布区类型
Table 9 The areal-types of species of seed plants in Wulingshan region
分布区类型
Distrbution types
种 数
Number of species
占 该 区 种 总 数 比 例 %
Rate in the species of the flo ra
1.世界分布 Cosmopolitan 34 0.83
2.泛热带分布 Oantropic 17 0.41
3.热带亚洲至热带美洲间断分析
T rop.Asia and T rop.Amer.disjuncted 3 0.07
4.旧世界热带分布 Old World T rop. 17 0.41
5.热带亚洲至热带大洋洲分布
T rop.Asia Trop Australasia 46 1.12
6.热带亚洲至热带非洲分布 Trop.Asia to T rop.Africa 27 0.66
7.热带亚洲分布 T rop.Asia 285 6.92
8.北温带分布 North Temperate 68 1.65
9.东亚至北美间断分布 E.Asia N.Amer.disjuncted 14 0.34
10.旧世界温带分布 Old World Tempera te 73 1.77
11.温带亚洲分布 Temp.Asia 14 0.34
12.地海区 、西亚至中亚分布
Mediterranea, W.Asia to C.Asia 3 0.07
13.中亚分布 C.Asia 1 0.02
14.东亚分布 E.Asia and its subtypes 835 20.27
　　14-1 中国喜马拉雅 Sino-Himalaya(SH) (58)
　　14-2 中国-日本 Sino-Japan(SJ) (569)
15.中国特有分布 Endemic to China 2682 65.11
　　15-1 武陵山地区特有种 (126)
　　15-2 华中地区特有种 (675)
　　15-3 分布到武陵山地区的中国特有种 (1881)
　　合 计 Total 4119 100.00
　　(3)热带亚洲和热带美洲间断分布种　计 3
种 ,其中 Amaranthus spinosus 最为常见 ,广布于全
区200m ～ 500m 的荒地 、路旁 ,杂草性质 。 Alpinia
zerumbet常分布于林下或溪谷湿润处。C rotalaria
linifolia产桑植 , 分布于云南 、四川 、贵州 、湖南 、台
湾 、两个印度 、马来群岛及大西洋的南部 ,由于其在
非洲和澳洲都没有记录 ,我们将其列入这一类型 。
但这种分布式样是不是自然的 ,仍需作进一步研究 。
(4)旧世界热带分布种　计 17种 ,主要有千屈
菜科的 Ammannia ci feoa 、玄参科的 Linderma
crustacea 、莎草科的 Bulbostyl is densa 、Fimbristy lis
dichotoma 及禾本科的 Setaria palm fol ia 、Capil li-
pedium parvi f lorum 等 ,主要分布于河滩湿地及道
旁 、荒地林缘次生灌丛等 。
(5)热带亚洲至热带大洋洲分布种　46 种 ,主
要有樟科的 Neoli tsea zeylanica 、防已科的 Stepha-
nia hernandi folia 、桑科的 Fatoua vi llosa 、荨麻科的
Gonostegia hirta 、蝶形花科的 Indigofera tri foliata 、
小二仙草科的 Haloragis m icrantha 、大戟科的 Mal-
lotus phi lippinensis 、M .repandus 、野牡丹科的 Os-
beckia chinensis 、狸藻科的 Utricularia aurea 、玄参
科的 Lindernia antipada 、茜 草 科 的 Randia
cochinchinensis 、Rubia corymbosa 、菊科的 Adenos-
temma cavenia 、 Hemistepta lyrata 、菟丝子科的
Cuscuta chinensis 、鸭跖草科的 Floscopa scandens 、禾
本科的 Lophatherum graci le 、莎草科的 Cyperus pi-
losus及兰科的S piranthes sinensis 等 。与前几个分
布式不同的是 ,本区的该分布型含有 7种木本植物 ,
1071 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
它们的存在往往代表一个区系的历史背景与古老
性。根据大陆漂移理论 ,在晚侏罗-白垩纪期间 ,澳
洲完全脱离非洲大陆 ,因此这一分布式样的植物种
类有着悠久的历史。
(6)热带亚洲至热带非洲分布种　27 种 ,主要
有苋科的 Celosia argentea 、Achyranthes bidentata ,
椴树科的 Trium fet ta rhomboides 、八角枫科的
Alangium chinense 、玄参科的 Veronica javanica 、芸
香科的 Toddalia asiat ica 、菊科 的 Utricularia
striatula 、鸭跖草科的 Commelina benghalensis 、莎草
科的 Carex cruciata 、Cyperus haspan 等 。木本植物
有 4种 ,其中八角枫见于中低海拔的河谷地段 ,在一
些次生灌丛中还可形成优势。飞龙掌血多出现于林
缘路旁 。而牛膝 、青葙 、刺蒴麻等属杂草。从地史
看 ,亚 、非两洲不同时期的地质联系就是这一分布式
样的存在条件。
(7)热带亚洲分布种　共计 285种 ,占武陵山
地区总种数的 6.92%, 种类较多的科有兰科(15
种)、蝶形花科(18种)、大戟科(14)、禾本科(12)、菊
科(12)、蔷薇科(10)、茜草科(9)、马鞭草科(9)、唇形
科(7)、菝葜科(6)、鸭跖草科(6)、爵床科(6)、荨麻科
(6)、毛莨科(6)等。木本有 121种 ,其中乔木有胡桃
科的 Engelhardtia roxburghiana 、樟科的 Cinnamo-
mum parthenoxylon 、金缕梅科的 Liquidambar for-
mosana 、蔷薇科的 Phot inia davidsoniae 、榛科的
Carpinus londoniana 、壳斗科的 Li thocarpus l it-
sei folius 、楝科的 Toona microcarpa 、漆树科的 Pista-
cia chinensis 、冬青科的 Ilex trif lora 、省沽油科的
Turpinia nepalensis 、安息香科的 S tyrax suberi-
folius 、玄参科的 Paulownia fortunei 等;灌木主要
有八角科的 Illicium majus , 樟科的 Lindera com-
munis(有时也能长成小乔木)、Li tsea cubeba 、绣球
科的 Dichroa febri fuga 、大戟科的 Mallotus apet ta 、
云实科的 Bauhinia brachycarpa 、B .championii 、芸
香科的 Zanthoxylum armatum 、大戟科的 Sauropus
garret tii 、卫矛科的 Celastrus hindsii 、猕猴桃科的
Actinidia lati fol ia(木质藤本)以及马鞭草科的
Clerodendrum cyrtophy llum 、C.bungei 、Callicarpa
rubella 等和忍冬科的 Viburnum propinquum ;藤本
主要有菝葜科的 Sm ilax glabra 、S .china 、S .lan-
cei folia var.opaca 、 防 已 科 的 Diploclisia
glaucescens 、Cocculus orbiculatus 、胡椒科的 Piper
wal lichii和胡芦科的 Thladiantha hookeri var.pal-
mati folia 、 T .nudi f lora 、 毛 莨 科 的 Clemat is
leschenaul tiana 、C.chinensis 、薯蓣科的 Dioscorea
cirrhosa等;典型的草本主要有荨麻科的 E latestema
sessile 、Boehmeria nivea 、Pouzolzia zeylanica , 苋科
的 Amaranthus caudatus 、Achyranthes aspera 、远志
科的 Salomonia oblongi f loia 、大戟科的 Euphorbia
indica 、 E.thymi folia 、 伞 形 科 的 Hydrocoty le
nepalensis 、H .sibthorpioides var.batrachium 、San-
icula orthacantha 、Oenanthe javaniea 、玄参科 Lin-
dernia anagallis 、Lindenbergia phi lippensis 、爵床科
的 Strobilanthes cusia 、S .tetraspermus 、Asystasiella
chinensis 、Rostel lularia procumbens 、茜草科 Hedy-
otis auricularia 、H .di f f usa 、菊科的 Vernonia patu-
la 、 Gnaphalium adnatum 、 Gynura japonica 、
Sinosenecio oldhamianus 、禾本科的 Neyraudia ney-
naudiana 、Leptochloa chinensis 、Isachne albens 、Ere-
mochloa ophiuroides 、莎草科的 Carex pruinosa 、鸭跖
草科 Commelina paludosa 、Spathol irion longifoli-
um 、Murdania triquetra 及兰科的 Habenaria pe-
telotii 、Dendrobium nobi le 、Liparis luteola 等。这一
分布型在武陵山地区的比例也不大 ,因此也不足以
说明本区系的热带性质 ,但它们在植被中比较常见 ,
充分体现了本区与我国南方 、中南半岛及热带东南
亚间的区系联系。它们不仅在地域上相连 ,在区系
上也是一个整体。
(8)北温带分布种　68 种 ,全为草本 ,主要有
蓼科的 Rumex acetesa 、polygonum av iculare 、石竹
科的 Stellaria media 、 S .uliginosa 、毛 莨科 的
Rnunculus sceleratus 、十字花科的 Coronopus cl idy-
mus 、Cardam ine f lexuosa 、蔷薇科的 Duchesnea in-
dica 、伞形科的 Tori lis japonica 、睡菜科的 Vallisne-
ria spiratis 、唇形科的 Verbascum thapsus 、玄参科的
Veronica serpyll ifolia 、菊科的 Artemisia annua 、灯
心草科的 Juncus lampocarpus(可至北非)及禾本科
的 Alopecurus aequalis 、Poa pratensis等。它们多分
布于荒地 、“四旁” ,不少都是杂草 ,在地带性植破中
的作用并不明显。鉴于它们所占的比例低 ,加上它
们的适应特性 ,故这一分布型的存在很难标志本区
的温带性质。
(9)东亚 、北美分布种　14种 ,主要有荨麻科
的 Pilea pumila 、豆科的 Kummerowia striata 、唇
形科的 Agastache rugosa 、Mentha haplocaly x 、菊科
的 Erechti tes hieracii folia 、Anaphalis margaritaceae
及鸭跖草科的Commel ina communis 等。其中有的
如 Pilea pumila ,分布于芷江 、桑植 、咸丰 、鹤峰 600
～ 1430m 海拔的山地 ,该种自西藏东部 、华南至内蒙
古和东北 ,俄罗斯西伯利亚 ,日本一直到达北美 ,它
108 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
可能是在早第三纪时期通过白令陆桥进行交流的 。
而其它一些种如光香青 、鸭跖草等则多作为杂草出
现。
(10)旧温带分布种　73种 ,主要代表有石竹
科的 Myosoton aquat icum(单种属)、Cucubalus bac-
cifer(单种属)、十字花科的 Thlaspi arvense 、蔷薇科
的 Agrimonia pi lesa 、豆科的 Vicia angusti fol ia 、藜
科的 Chenopodium serotinum 、金丝桃科的 Hyper-
icum perforatum 、紫草科的 Trigonotis peduncu-
laris 、菊科的 Carpesium cernuum 、Arctium lappa 、
禾本科的 Brachypodium sy lvaticum 、Calamagrost is
epigejos 、Oplismenus undulat ifolius和Setaria glau-
ca 等 。本区的该分布型多为草本 ,且多属较进化的
科属 ,表明它们是次生的 。即属于欧亚温带起源 ,而
非武陵山地区起源 ,因其比例低 ,故也不能标示本区
的温带性质。
(11)温带亚洲分布种　共 14种 ,主要有景天
科的 Sedum aizoon 、伞形科的 Saposhnikov ia divar-
icata 、车前草科的 Plantago asiatica 、菊科的 Carpe-
sium abrotannides 、 Synurus deltoides(单种属)、
Xanthium sibiricum 、Artem isia sacrorum 、A.dra-
cunculus 、 Y oungia tenuifolia 、 Taraxacum mon-
gol icum 及禾本科的 Agrost is alba 。其中苍耳 、天名
精 、蒲公英等为杂草 ,广布本区及全国名地 ,而山牛
蒡 、狭叶青蒿 、费菜 、细叶黄鹌菜及 Cardamine im-
patieas var.dasycarpa则以武陵山地区为南界 。该分
布型种类的分布中心在亚洲内陆 ,分布在武陵山地
区的可能是在冰期扩散而来 。其所占的比例很小 ,
也不足以表明该区的温带性质 。
(12)地中海 、西亚至中亚分布种　3 种 , 即禾
本科的 Arundo donax 、Bothriochloa ischaemum 和
柿树科的Diospyros lotus 。
(13)中亚分布 　仅 Pycreus sanguinolentus
var.hum il is 一种 。
(14)东亚分布的种　共计 835种 ,占武陵山地
区总种数的 20.27%,其中泛东亚分布 80种 ,中国
-喜马拉雅分布 186种 ,中国日本分布 569种 。泛
东亚的 80种中 ,有木本 9 种 ,比较重要的有荨麻科
的 Debregeasia orientalis 、樟科的 Lindera obtusi lo-
ba 、鼠李科的 Berchemia f loribunda 、胡颓子科的 E-
laeagus umbellata 及蔷薇科的 Rubus sumatranus 、
R .mesogaeus 。草本植物主要有三白草科的 Hout-
tynia cordata 、蔷薇科的 Aruncus dioicus 、Potenti lla
chinensis 、商陆科的 Dhytolacca acinosa 、虎耳草科的
Tiarella polyphyl la 、柳叶菜科的 Circaea cordata 、
豆科的 Lespedeza cuneata 、伞形科的 Pimpinel la di-
vrersi folia , 唇形科的 Peril la frutescens 、Teucrium
riscidum 、玄参科的 Mimulus tenellus var.nepalen-
sis 、桔梗科的 Peracarpa carnosa(单种属)、菊科的
Aster ageratoides 、 Artem isia japonica 、 Ligularia
stenocephala 、禾本科的 Polypogon fugax 、Muhlen-
bergia huegelii 、莎草科的 Carex ligulata 、延龄草科
的 Tri llium tschonoski i和兰科的Cremastra appen-
diculata 等。
中国-喜马拉雅分布式中有木本 58种 ,其中比
较重要的乔木有杨柳科的 Salix wallichiana ,领春
木科的 Euptelea pleiosperma , 榛科的 Carpinus
viminea ,水青树科的 Tetracentron sinense ,槭树科
的 Acer oblongums 和山茱萸科的Dendrobenthamia
capitata 、木犀科的 Fraxinus f loribunda 等 ,这里的
领春木和水青树还可形成小片森林 。灌木主要有樟
科的 Litsea sericea 、Lindera nacusua , 茶 子科的
Ribes glaciale 、蔷薇科的 Cotoneaster m icrophy lla 、
Sorbus rufopilosa ,青荚叶科的 Helwigia himalaica ,
芸香科的 Evodia rutaecarpa , 马桑科的 Cariaria
nepalensis ,鼠李科的 Rhamnus nepalensis 及杜鹃科
的Pieris fermosa 等。草本主要有荨麻科的 E-
latostema nasutum 、E .obtusum ,蓼科的 Fagopyrum
dibotrys 、 Polygonum microcephalum , 毛 茛 科 的
Clemat is montana var.grandif lora , 梅花草科的
Parnassia wightiana , 虎耳草科的 Chrysosplenium
lanuginosum ,蔷薇科的 Potent il la fulgens , 远志科
的 Polyala aril lata , 金 丝 桃 科 的 Hypericum
elodeoides , 柳叶菜科的 Circaea alpina subsp.i-
maicola 、 Epilobium cylindricum , 龙 胆 科 的
Tripterospermum volubile 、 Swuertia nervosa 、 S .
macrosperma , 夹竹桃科的 Trachelospermum gra-
cilipes(木质藤本), 唇形科 Salvia plectranthoides 、
Melissa axil laris ,茄科的 Lycianthes lysimachioides ,
玄参科的 Lindernia nummulari folia , 列当科的
Boschniakia himalaica , 爵 床 科 的 Strobilanthes
pentstemonoides 、S.trif lorus , 败酱科的 Voleriana
jatamansj , 菊 科 的 Leontopodium dedekensii 、
Anaphalis contorta 、 A .busua 、 Aster trinerv ius 、
Carpesium nepalense 、Ainsliaea henryi 、A.lat ifoli-
a 、I xeris graci lis , 禾本科的 Hystrix duthiei 、Digi-
taria cruciata 、莎草科的 Carex maubert iana 、百合
科的 Tricyrt is maculata 、A llium hookeri 、Sm ilacina
oleracea 、Polygonatum cirrhi folium 、延龄草科的
Paris polyphyl la , 兰科的 Galeola l ind leyana , Li-
1091 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
paris nervosa 、 Satyrium ciliatum 、 Anoectochilus
moulmeinensis 、Bulbophy llum retusiusculum 等。而
藤本则主要集中在菝契科和忍冬科忍冬属的一些种
类 ,如 Sm ilax bock ii 、S .menispermoidea 、Lonicera
macrantha 、L.ligustrina 。
中国-日本分布式共 569 种 ,占本区整个东亚
分布型总种数的 67.88%。种类较多的科有菊科
(45种)、豆科(30)、蔷薇科(28)、兰科(21)、禾本科
(28)、莎草科(20)、唇形科(19)、百合科(16)、毛莨科
(16)、蓼科(18)、荨麻科(17)、伞形科(16)、茜草科
(11)等 。木本有 173 种 ,其中比较重要的有榛科的
Carpinus cordata var.chinensis 、C.tschonosk ii 、Os-
trya japonica 、壳斗科的 Cyclobalanopsis nubium 、
Quercus phil lyraeoides 、榆科的 Ulmus parri folia 、
桑科的 Broussonelia kazinok i 、Machura tricuspida-
ta 、铁青树科的 Schoepf ia jasm inodora 、木通科的
Akebia tri fol iata(木质藤本)、樟科的 Lindera glau-
ca 、Machilus thunbergi i 、南天竹科的 Nandina do-
mest ica (单种科)、绣球科的 Pileostegia viburnoides
(木质藤本)、蔷薇科的 Phot inia glabra 、Eriobotrya
japonica 、Sorbus alni folia 、Kerria japonica 、Rubus
lambertianus 、R .corchri folius 、R .coreanus 、Rosa
mul ti f lora 、Cerasus serrulata 、Laurocerasus spinu-
losa 、蝶形花科的 Sophora japonica 、 Indigofera
pseudotinctoria 、Lespedeza formisa 、L .pilosa ,芸香
料的 Orixa japonica ,苦木科的 Ailanthus al tissi-
ma 、Picrasma quassioides 、楝科的 Toona sinensis 、大
戟科的 Sapium sebi ferum , 虎皮楠科的 Daphni-
phy llum oldkam i , 漆树科的 Toxiodendron radi-
cans 、T .sylvestre ,冬青科的 Ilex rotunda 、I.corun-
ta 、卫矛科的 Euonymus fortunei ,省沽油科的 Eu-
scaphis japonica ,槭树科的 Acer palmatum ,清风藤
科的 Sabia japonica(木质藤本),泡花树科的 Me-
liosma myriantha 、M .oldhamii ,鼠李科的 Rham-
nus uti lis 、Hovenia dulcis ,梧桐科的 Firm iana pla-
tani fol ia , 猕猴 桃科 (木质 藤本)的 Actinidia
kolomikta ,大风子科的 Xy losma congestum 、Idesia
polycarpa ,八角枫科的 Alangium platani folium ,五
加科的 Kalopanax septem lobus ,四照花科的 Cornus
ontroversa ,青荚叶科的 Helwingia japonica ,紫金牛
科的 Maesa japonica 、Ardisia japonica 、Rapanea
nerii folia 、山矾科的 Symplocos paniculata 、S .lan-
cifolia , 安息香科的 Styrax japonica 、Pterostryax
corymbosus 、木犀科的 Frax inus chineasis var.rhya-
chophylla ,紫草科的 Ehret ia dicksonii ,马鞭草科的
Clerodendrum trichotomum 、 Vitex negundo var.
cannabi fol ia , 茜 草 科 的 Gardenia jasm inoides 、
Lasianthus japonica 、Uncaria rhynchophyl la 、忍冬
科的 Viburnum pl icatum var.tomentosum 、V.di-
latatum 、V.erosum 、Lonicera japonica(木质藤本)、
L .maackii(木质藤本)以及菝葜科的 Smilax vagi-
nata 、S .nervn-marginata 等 。这些木本植物基本
上是沿着长江流域分布到日本(即习惯上的中国-
南部日本分布)的 ,它们在本区植被中十分常见 ,其
中虎皮楠 、铁冬青 、灯台树等是本区常绿阔叶林中常
的优势种类。草本植物的种数较多 ,共 396种 。其
中有 66种主要沿中国北部分布到日本 ,也可到达俄
罗斯远东甚至西伯利亚。典型的如石竹科的 Me-
landrium apricum 、毛莨科的 Cimici fuga simplex 、
鬼臼科的 Caulophyllum robustum 、罂粟科的 Dicen-
tra spectabi lis 、景天科的 Hylotelephium erythrostic-
tum 、蔷薇科的 Fragaria orientalis 、蝶形花科的 Vi-
cia pseudo-orobus 、V .amoema 、远志科的 Polygala
sibirica 、堇菜科的 Viola rossii 、伞形科的 Osmorhiza
aristata 、 玄 参 科 的 Pedicularis resupinata 、
Siphonostegia chinensis 、 列 当 科 的 Orobanche
coerulescens 、 Phacellanthus tubi f lorus 、 菊 科 的
Prenanthes tatarinowi i 、Ixeris sonchi folia 、莎草科的
Cyperus orthostachyus , 百合科的 Hemerocal lis mi-
nor 等。另外 335种则主要沿中国南部-日本式样
分布。主要代表如金粟兰科的 Chloranthus serra-
tus ,荨麻科的 Nanocnide lobata 、Pilea notata 、Pel-
lionia radicans 、Elatostema inv lueratum , Boehmeria
tricuspis ,马兜铃科的 Aristolochia debi lis 、Asarum
siebddii 、蓼科的 Polygonum pubescens 、P.hastato -
sagittatum 、 Antenoron neof ili forme , 苋 科 的
Achyranthes longi folia ,商陆科的 Phytolacca japon-
ica ,毛莨科的 Cimici fuga acerina 、Semiaqui legia a-
doxoides 、 Anemone f laccide 、Clematis meyeniana 、
C.parri loba 、 Ranunculus sieboldii , 罂 粟 科 的
Madeaya ordata ,紫堇科的 Corydalis balansae 、C.
rancemesa 、景天科的 Sedum lineare 、S .bulbi fer-
um 、蝶形花科的 Euchresta japonica 、Rhynchosia
volubi lis 、Apios fortunei 、酢浆草科的 Oxal is grif-
f i thi i(可 到印 度), 牛儿 苗 科的 Geranium
nepalense var.thunbergii 、葡萄科的 Cayrat ia jo-
ponica 、C.corniculata 、堇菜科的 Viola moupinen-
sis , 柳叶 菜科 的 Circaea erubescens 、 Epi lobium
pyrricholophum ,五加科的 Aralia cordata , 伞形科
的 Sanicula lamelligera 、Tori lis scabra 、Crytotaenia
110 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
japonica 、 Nothosmyrnium japonicum 、 Angelica
pubescens ,报春花科的 Androsace umbellata ,萝　科
的 Tylophora f loribunda 、马鞭草科的 Caryopteris
incana(半灌木), 唇形科的 Teucrium japonicum 、
Ajuga decumbens 、 A .nipponensis 、 Clinopodium
chinense 、Elshot tzia argyi ,玄参科的 Lindernia setu-
losa ,茜草科的 Ophiorrhiza japonica 、败酱科的 Pa-
trinia v il losa 、P.puncti f lora ,葫芦科的 Trichosan-
thes cucumeroides ,桔梗科的 Campanumoea javanica
subsp.japonica 、Adenophora strieta , 菊科的 Peta-
si tes japonicus 、Farfugium japonicus 、Cirsium lin-
eare 、I xeris polycephal禾本科的Pestuca parvigluma
、Poa acroleuca 、Roegneria japonensis 、Trisetum bi-
f idum 、 Agrostis matsumurae 、 Leersia sayanuka 、
Panicumbisulcatum 、Paspalum thungergii 、莎草科
的 Scirpus wal lichii 、Eleocharis tetraquetra 、Fim-
bristylis diphyl loides 、Carex gibba 、C.brunnea 、C.
doniana 、天南星科 Arisaema sikokianum var.ser-
ratum , 鸭跖草科的 Pollia japonica , 灯心草科的
Juncus setchuensis 、J .leschenault ii ,百合科的 Tri-
cyrtis macropoda 、Reineck ia carnea 、Rohdea japoni-
ca 、Disporum sessile 、 Asparagus cochinchinensis 、
Liriope platyphyl la 、Ophiopogon japonicus 、菝葜科
的 Smilax nipponica 、石蒜科的 Lycoris aurea 、薯蓣
科的 Dioscorea japonica 、姜科的 Alpinia chinensis
以及兰科的 Cypripedium henryi 、Liparis dunnii 、
Platanthera mandarinorum 、Cephalanthera falca-
ta 、Cymbidium goeringii 、Calanthe ref lexa 、C.dis-
color等 。这些草本在本地区十分常见 ,它们分布于
林下 、溪旁 、山坡灌草丛等 ,是本区植被的重要成分 。
(15)中国特有种　共 2682 种 ,占该区种总数
的 65.11%, 占华中地区中国特有种总数的 66.
48%。武陵山地区有如此众多的特有种类 ,其原因
可能与其起源 、地理位置及复杂的地形地理条件有
关。同时也可能是由于种分布区的国外资料不完整
而导致统计偏差所致 。现按三个层次 ,即武陵山地
区特有种 、华中地区特有种及分布到武陵山地区的
中国特有种统计分析如下 。
1)武陵山地区特有种　仅分布在武陵山地区
内的特有种不多 ,共 126 种(表 10),分布在 48 科
内 ,包括原始的裸子植物松科和分化最强烈的兰科 ,
但以原始的木本植物略占优势(65种),这些特有的
木本植物大都是第三纪就已存在的孑遗植物或其后
裔和随后活化形成的新类型。起源上较古老的木兰
科在本区有 1个特有种 ,樟科 1种 ,小檗科(广义)3
种 ,杨柳科 2种 ,榛科 5种 ,壳斗科 2种 ,桑科 1种 ,
金缕梅科 2科 ,海桐科 1种 ,大戟科 1种 ,冬青科 2
种 、卫茅科 1种 ,山茶科 5种 ,猕猴桃科 3种;在系统
上比较进化的唇形科本区有 4种 ,菊科 12 种 ,兰科
有 5种;而较为原始的蔷薇科和荨麻科在本区分别
有 11种和 5种 。值得注意的是 ,本区的特有种在鹅
耳枥属 、楼梯草属 、山茶属 、唇柱苣苔属 、玉山竹属中
尤为集中。鹅耳枥属为一北温带分布属 ,共约 40
种 ,中国有 25种 、15变种 ,武陵山地区有 19种 、3变
种 ,其中特有种有 4个;楼梯草属为旧热带大属 ,共
约 350种 ,我国 125种 ,武陵山地区 26种 ,其中有 4
个特有种;山茶属为热带亚洲分布大属 ,共约 220
种 ,我国 180种 ,武陵山地区有 16种 ,其中有 5个特
有种;唇柱苣苔为另一热带亚洲分布的草本属 ,共约
120种 ,我国 80 种 ,武陵山地区 11 种 ,其中 5 个为
特有种;玉山竹属为中国-喜马拉雅分布属 ,全属
120余种我国均产 ,武陵山地区 8种中特有种 4个 。
另外一些属如星果草属 ,武陵山地区全属的 3 种均
产 ,其中还有 1个是特有种。可见本区是一系列新
老科属分化的摇篮。就这些特有种在本区内的分布
情况来看 ,除 39种的范围较大外 ,大多都有比较狭
窄的分布区域 ,其中有 81种分布在大约 28°30′N 的
酉水河谷和乌江上游河谷以北的区域 ,以桑植 、石门
等县最为集中;有 36种分布在以南的区域 ,以江口 、
梵净山最为集中。北部区域的特有种多于南部区域
的特有种 ,可能与北部自然条件更为复杂和植被保
存更好有关。
2)华中地区特有种　指其分布范围超出武陵
山地区但仍限于华中植物区内或略超出华中区范围
的中国特有种 。武陵山地区产仅限于华中的特有种
570种 ,略超出华中区有关边界的特有种 105种 ,二
者共计 675种 ,占该区总种数的 16.3%,占该区特
有种总数的 25.17%。该区的 570个典型华中特有
种共分布在 109个科中 ,几乎包括了从原始到进化
的多数代表科 。种数较多的科有樟科(33种)、唇形
科(30)、毛莨科(26)、蔷微科(26)、菊科(23)、杜鹃科
(17)、百合科(17)、苦苣苔科(16)、玄参科(13)、槭科
(13)、小檗科(12)、报春花科(12)、木兰科(11)、鬼臼
科(11)、伞形科(11)、禾本科(竹类)(11)、芸香科
(10)等 ,它们共 292 种 ,占华中特有种的 51.23%,
是该类型的主要代表。产于武陵山地区的特有种
中 ,木本植物特别丰富 , 570 种中有 303 种木本植
物 ,占了该类型总数的 53.16%,高出本区总种数中
木本植物所占的比例 。
1111 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
　　表 10 武陵山地区的特有种及其分布＊
Table 10 Endemic species of Wulingshan region
科名
Family
种 名
Species
习 性
Characteristics
分布地区及海拔(m)
Distrbution and altitude
松科 梵净山冷杉 Abies f anjngshanensis 木 本 江口 、梵净山 , 2100 ～ 2350
武陵松 Pinus massoniana var.Wulingensis 木 本 大庸 、慈利 、石门 , 1000 ～ 1200
杨 柳 科 湘鄂柳 Salix fargesii var.hypotrica 木 本 桑植 、石门 、鹤峰 , 800 ～ 1600
石门柳 S .shimenensis 木 本 石门
榛 科 武陵榛 Corylus wulingensis 木 本 湘西北
大庸鹅耳枥 Carpinus dayongina 木 本 大庸 、沅陵 、永顺 , 1100
来凤鹅耳枥 C.laifengensis 木 本 来凤 , 700
石门鹅耳枥 C.shimenensis 木 本 石门(壶瓶山), 2000
沅陵鹅耳枥 C.yuanlingensis 木 本 沅陵 , 600
壳 斗 科 湘西青冈 Cyclobalanopsis x iangxiensis 木 本 永顺 , 300
湘西石栎 L ithocarpus x iangxiensis 木 本 永顺
桑 科 菱叶冠毛榕 F.gasparriniana var.lasratifolia 灌 木 黔江 , 560
荨 麻 科 酉阳楼梯草 Elatostema youyangense 草 本 酉阳 , 1300
具钙楼梯草 E.caler ferum 草 本 永顺 , 170
毛茎梨序楼梯草 E .f icoides var.Puberulum 草 本 桑植 , 800
永顺楼梯草 E.yongshunense 草 本 永顺 , 400
木 兰 科 凹叶拟单性木兰 Parakmeria lotungensis var.x i-
angxiensis
木 本 慈利(索溪屿), 1050
樟 科 线叶香叶子 L indera fragrans var.L ineari folia 木 本 施秉 , 600
毛 莨 科 大叶星果草 Asteropyrum peltatum var.intermedi-
um
草 本 鹤峰 , 1200 ～ 2200
梵净山乌头 Aconitum fanjingshangicum 草 本 梵净山 , 2200
鹤峰铁线莲 Clematis armandii var.hefengensis 草 本 鹤峰 、宣恩 、德江 、桑植 , 1400
毛单叶铁线莲 C.henryi var.mollis 草 本 永顺 、江口(梵净山)鹤峰 , 250～ 410
鸟足叶铁线莲 C.f inetiana var.pedata 草 本 大庸(张家界), 600
小 檗 科 石门小檗 Berberis oblancei folia 木 本 石门(壶瓶山), 1200
保靖淫羊藿 Epimedium baojingensis 草 本 保靖 、大庸 、叙蒲 , 500
斜偏淫羊藿 E.truncatum 草 本 保靖 、大庸 , 600～ 1000
紫 堇 科 湖北紫堇 Corydalis hupehensis 草 本 宣恩 , 200 ～ 1200
十字花科 永顺碎米荠 Cardamine yungshunensis 草 本 永顺 , 480 ～ 520
景 天 科 宣恩景天 Sedum xuanensis 草 本 宣恩 , 1580
七姊妹山景天 S .qijiemeishanensis 草 本 宣恩 , 1450
远齿粗壮景天 S .engleri var.dentatum 草 本 酉阳
虎耳草科 酉阳虎耳草 Saxi fraga imperilis 草 本 酉阳
金缕梅科 贵州蜡瓣花 Corylopsis oborata 木 本 咸丰 、酉阳 、梵净山 、施秉 , 1000 ～ 1700
黔蚊母树 Disty lium tsiangii 木 本 梵净山 、印江
112 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
科名
Family
种 名
Species
习 性
Characteristics
分布地区及海拔(m)
Distrbution and altitude
蔷 薇 科 大花绣线菊 Spiraea chinensis var.glandiflora 木 本 鹤峰 , 800
无毛翠兰绣线菊 S .henryi var.glabrata 木 本 印江 , 1300
贵州绣线菊 S .kweichowensis 木 本 印江 、梵净山 , 2000
黄龙尾 Agrimonia pilosa var.nepalensis 草 本 全区广布 , 600 ～ 1200
钝叶蔷薇 Rosa sertata 木 本 石门 、黔江 , 1210 ～ 1750
索 溪 峪 红 果 树 S tranvaesia dav idiana var.
suox iyuensis
木 本 慈利(索溪峪)
芷江石楠 Photinia zhijiangensis 木 本 芷江 , 600
锯叶悬钩子 Rubus serratifolius 木 本 宣恩 、桑植 , 1000 ～ 1500
粉叶莓 R .glaucophy lla 木 本 沅陵
沅陵悬钩子 R .yuanlingensis 木 本 沅陵 , 800
海 桐 科 密脉海桐 Pittosporum densinervatum 木 本 龙山 、芷江
芸 香 科 毛叶岭 南 花 椒 Zanthoxylum austrosinense var.
pubescens
木 本 桑植 , 420 ～ 1700
小果黄皮 Clausena microcapa 木 本 施秉 、石阡 , 800
施秉金桔 Fortunella shibingense 木 本 施秉 , 1050
楝 科 三叶地黄连 Munronia uni folata var.trifolidata 草 本 印江 , 480 ～ 550
大 戟 科 湖北海桐 Mattotus barbatus var.hubeiensis 木 本 来凤 、宣恩 , 400
冬 青 科 毛榕叶冬青 I lex ficoidea var.pubescens 木 本 咸丰 , 600 ～ 1200
小叶冬青 I.ficoidea var.parri folia 木 本 咸丰 , 800 ～ 1600
卫 矛 科 贵州卫矛 Euonymus kweichowensis 木 本 施秉 、石阡 、江口 、梵净山 、松桃 , 900 ～
1700
省沽油科 箭果省沽油 Staphy lea sagitticarpa 木 本 沅陵 , 750
凤仙花科 梵净山凤仙花 Impatiens fanjingshanica 草 本 江口(梵净山)
槭 树 科 红脉槭 Acer rubronervium 木 本 大庸 、施秉
葡 萄 科 沅陵葡萄 Vitis yuenlingensis 木质藤本 沅陵 , 150
石门葡萄 V.shimenensis 木质藤本 石门 , 1200
绒毛秋葡萄 V.romanetii var.arachnoidea 木质藤本 凤凰 , 650
鼠 李 科 线叶勾儿茶 Berchemia lineat 木 本 秀山 、酉阳
锦 葵 科 湖南黄花稔 Sida cordi folioides 木 本 花垣 、永顺 、桑植 , 500 ～ 700
猕猴桃科 滑叶猕猴桃 Actinidia laevissima 木质藤本 印江 、江口 , 850～ 1980
花楸叶猕猴桃 A.sorbi folia 木质藤本 施秉 、江口 、印江 , 960 ～ 1150
红肉猕猴桃 A.chinensis var.rufopulpa 木质藤本 五峰 , 1150
山 茶 科 扁果红山茶 Camellia compressa 木 本 龙山 、保靖 , 800～ 1000
多变红山茶 C.compressa var.variabilis 木 本 龙山
大花红山茶 C.magni fora 木 本 溆浦 , 800 ～ 1200
单体连蕊茶 C.monodelphia 木 本 湘西北
西南白山茶 C.pitardii var.alba 木 本 保靖 , 700
胡颓子科 贵州胡颓子 Elaeagnus guizhouensis 木 本 江口
1131 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
科名
Family
种 名
Species
习 性
Characteristics
分布地区及海拔(m)
Distrbution and altitude
野牡丹科 宽萼锦香草 Phyllagathis latisepala 草 本 桑植 、石门 、鹤峰 , 350 ～ 520
伞 形 科 贵州柴胡 Bupleurum kweichowense 草 本 梵净山 , 2150
杜 鹃 科 石门杜鹃 Rhododendron shimensis 木 本 石门 , 900
倒矛杜鹃 Rh.Oblancifolium 木 本 梵净山 , 500 ～ 1300
秀山杜鹃 Rh.x iushanense 木 本 秀山 , 370
柿 树 科 梵净山柿 Diospyros fanjingshanica 木 本 梵净山 , 500
山 矾 科 武陵山矾 Symplocos wulingensis 木 本 沅陵 , 550
报春花科 梵净山点地梅 Androsace medifissa 草 本 梵净山 , 2150 ～ 2580
梵净报春 Primula fangingensis 草 本 江口 、梵净山 , 2100 ～ 2400
俯垂粉叶报春 P.nutantif lora 草 本 鹤峰 , 1800 ～ 2400
野茉莉科 长果秤锤树 Sinojackia dolichocarpa 木 本 桑植 、石门 , 400～ 750
夹竹桃科 贵州链珠藤 Alyxia kweichowensis 木 本 江口 、梵净山 、德江 , 350 ～ 650
萝 科 宣恩牛奶菜 Marsdenia xuanenensis 草 本 宣恩 , 1615
唇 形 科 鄂西青兰 Dracocephalum henry i 草 本 宣恩 , 500 ～ 1500
柔弱鸡脚参 Orthosiphon debilis 草 本 鹤峰 , 800 ～ 1500
梵净冠唇花 Microtoena vanchingshanensis 草 本 梵净山 , 1650
绒毛假糙苏 Paraphlomis albo-tomentosa 草 本 永顺 、石阡 , 1000
玄 参 科 斯氏马先蒿 Pedicularis stewopdii 草 本 梵净山 , 2200 ～ 2650
苦苣苔科 小苞半朝苣苔 Hemiboea parv ibracteata 草 本 施秉 , 900
粉花唇柱苣苔 Chirita roseo-alba 草 本 大庸
钝齿唇柱苣苔 C.obtusidentata 草 本 江口 、梵净山 、桑植 、来凤 , 570～ 1340
毛序唇柱苣苔 C.obtusidentata var mollipes 草 本 永顺 , 220 ～ 270
鹤峰唇柱苣苔 C.briggsioides 草 本 鹤峰 , 600 ～ 1600
单花唇柱苣苔 C.monantha 草 本 沅陵 、永顺 、桑植 , 400 ～ 1630
沅陵长蒴苣苔 Didymosarpus yuenlingensis 草 本 沅陵
桑植吊石苣苔 Lysionotus sangzhiensis 草 本 桑植 、酉阳 , 1380 ～ 1400
茜 草 科 灰白叶茜草 Rubia glaucophylla 草 本 桑植 、永顺 、沅陵 、石门
桔 梗 科 银背叶党参 Codonopsis argentea 草 本 梵净山 , 2000 ～ 2700
菊 科 宽叶鱼眼草 Dichrocephala latifolia 草 本 宣恩 , 1000 ～ 1800
梵净山紫菀 Aster f angingshanicus 草 本 梵净山 , 2400
梵净火绒草 Leontopoaium f angingshanicus 草 本 江口 、梵净山 , 2740
蜂斗菜状蟹甲草 Parasenecio petasitoides 草 本 梵净山 、酉阳 , 1750 ～ 2170
梵净华千里光 Sinosenecio fangingshanicus 草 本 梵净山 , 2100 ～ 2200
分枝兔儿风 Ainsliaea ramose 草 本 咸丰 , 800 ～ 1800
黔蒲儿根 Sinosencin guizhouensis 草 本 梵净山
毛柄蒲儿根 S .eriopodus 草 本 宣恩 、鹤峰 、龙山 、桑植 , 820
114 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
科名
Family
种 名
Species
习 性
Characteristics
分布地区及海拔(m)
Distrbution and altitude
梵净山蒲儿根 S .fanjingshanicus 草 本 梵净山
小头凤毛菊 Saussurea microcephala 草 本 咸丰 , 1200 ～ 2000
翼齿大丁草 Gerbera pterodonta 草 本 鹤峰 , 1600
梵净山蓟 Cirsium fanjingshanense 草 本 梵净山
禾 本 科 湖南冷竹 Qiongzhuea maculata 木 本 龙山
湖南刚竹 Phyllostachys carnea 木 本 大庸 , 300
湖南若竹 I ndocalam us hunanensis 木 本 大庸 、桑植
石门若竹 I.shimenensis 木 本 石门
花茶秆竹 Pseudosasa vittata 木 本 慈利(索溪屿)
灰绿玉山竹 Y ushania canoriridis 木 本 大庸 , 1000
梵净山玉山竹 Y .complanta 木 本 梵净山 , 2100 ～ 2400
鸡爪竹 Y .ungulata 木 本 龙山
毛叶箭竹 Y .pubifolia 木 本 桑植(天子山), 860
具耳巴山木竹 Bashania auctiaurita 木 本 大庸 , 580
桑植大节竹 I ndosasa sangzhiensis 木 本 桑植(八大公山), 1570
弯耳大节竹 I.curv iaurita 木 本 慈利(索溪屿)
湖南碱草 Elymus hunanensis 草 本 石门 , 800 ～ 1300
莎 草 科 大庸苔草 Carex dayongensis 草 本 大庸
湘西苔草 C.xiangxii 草 本 大庸
百 合 科 贵州贝母 Fritillaria guizhouensis 草 本 松桃
湖北沿阶草 Ophiopogon hupehensis 草 本 来凤
延龄草科 白花重楼 Paris polyphylla var.alba 草 本 鹤峰 , 1500
兰 科 贵州虾脊兰 Calanthe tsoongiana var.guizhouensis 草 本 江口 , 800
湖北羊耳蒜 L iparis k rameri 草 本 宣恩 , 1400
中华盆距兰 Gastrochilus sinensis 草 本 江口
宣恩盆距兰 G.xuanensis 草 本 宣恩 , 650
贵州兜兰 Paphiopedilum barbigerum 草 本 施秉 , 900
　　注:有关地名均以原始文献和标本记载地名为准 ,()内为已知的具体地域名。
　　较重要的有松科的 Keteleeria dav idiana 、Pseu-
dotsuga sinensis 、 杉 科 的 Metasequoia glyp-
tostroboides 、红豆杉科的 Torreya fargesi 、木兰科的
Magnolia of f icinalis 、 Mangliet ia patungensis 、
Michelia martinii 、八角科的 Ill icium henry i 、樟科
的 Actinodaphne trichocarpa 、 Cinnamomum bod-
inieri 、 Lindera pratti i 、 Litsea ichangensis 、
Machilus l ichuanensis 、Phoebe zhenan 、小檗科的
Berberis henryana 、Mahonia bodinieri 、木通科的
S inofranchetia chinensis(木质藤本),海桐科的 Pit-
tosporum truncatum 、山茶科的 Eurya obtusi folia 、
Schima sinensis 、椴树科的 Tilia hupehensis 、大戟科
的 Alchornea hunanensis , 绣球 科的 Decumaria
sinensis 、Hydrangea hypoglauca 、H .strigosa ,蔷薇科
的 Cerasus cyclamina var.bi f lora 、Rubus henryi 、
Sorbus wilsoniana 、 Stranvaesia amphidota var.
amphi leia 、金缕梅科的 Corylopsis rotundi folia 、
Distylium chinense , 杜仲科的 Eucommia ulmoies ,
杨柳科的 Populus lasiocarpa 、Salix fargesi i ,榛科的
Carpinus fargesiana 、Ostrya mult inervis 、壳斗科的
1151 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
Castanopsis hupehensis 、Cyclobalanopsis fargesii 、
Fagus pashanica 、Lithocarpus eriobotryoides 、冬青科
的 Ilex fargesii , 卫矛科的 Euonymus elegant is-
simus 、Perrot letia racemosa 、芸 香 科 的 Euodia
danielli i var.hupehensis 、Zanthoxylum stenophyl-
lum 、槭树科的 Dipteronia sinensis 、Acer franchet ii 、
银鹊树科的 Tapiscia l ichunensis 、胡桃科的 Ptero-
carya hupehensis 、山茱萸科的 Dendrobenthamia
japonica var.huaxiensis ,桃叶珊瑚科的 Aucuba hi-
malaica var.pilossima , 青荚叶科的 Helwingia
japonica var.hypoleuca ,珙桐科的 Davidia involu-
crata ,五加科的 Acanthopanax sinensis ,鞘柄木科的
Toricellia angulata ,杜鹃科的 Rhododendron youn-
gae , R .sutchuenense ,紫金牛科的 Maesa hupehen-
sis ,安息香科的 Pterostyrax psilophy llus 、山矾科的
Symplocos cavaleriei 、木犀科的 Osmanthus arma-
tus ,忍冬科的 Dipelta f loribunda 、Viburnum rhy ti-
dophy llum 、Lonicera crassi folia 、菝葜科的 Sm ilax
vanchingshanensis以及禾本科(竹亚科)的 Indo-
calamus wi lsonii 、I .nubigenus 等 ,它们不少属于原
始和古老的类群 。其中铁坚杉 、黄杉 、湖北栲 、枇杷
石栎 、利川润楠 、宜昌润楠 、楠木 、中华木荷 、巴东木
莲 、黄心夜合 ,阔瓣含笑 ,巴山水青冈 、房县槭 、金钱
槭 、天师栗 、珙桐 、白辛树等还是本区植被中重要的
建群种。草本中重要的如 Aconitum henryi 、Astero-
phyrum caraleriei 、Clematis armandii var.hefen-
gensis 、 Copt is chinensis 、 Dichocarpum franchet ii 、
Urophysa henryi , 鬼臼科的 Dysosma di f form is 、
Epimedium fargesii 、马兜铃科的 Aristolochia no-
longi folia , Asarum chinensis , 紫堇科的 Corydalis
lichvenensis ,十字花科的 Cardamine grif f i thi i var.
grandi fol ia ,虎耳草科的 Saxi fraga f labell ifolia ,石
竹科的 Stel laria chinensis var.omeiensis ,凤仙花科
的 Impatiens pinfanensis , 葫芦科的 Gynostemma
pentagynum ,秋海棠科的 Begonia sm ithiana ,荨麻
科的 Elatostema bracteosum 、E .ichangense 、伞形科
的 Dickinsia hydrocoty loides , Hydrocotyle chinensis ,
萝 科的 Ceropegia paoshingensis ,川续断科的Dip-
sacus fulingensis , 菊科 的 Ainsliaea tenuicaul is 、
Aster hunanensis 、Cacalia ainsl iaef lora 、Notoseria
henryi 、 S aussurea cordi folia , 龙 胆科的 Swertia
kouitchensis 、 Tripterospermum discoideum , 报春花
科 Lysimachia brit tenii 、Primula ovali folia ,玄参科
的 Mazus spicatus 、Pedicularis fargesii 、Rehmannia
henry 、Veronicastrum stenostachyum , 苦苣苔科的
Chiri ta tenuituba 、Hemiboea molli folia , Lysionotus
microphyl lus , 唇形科的 K inostemon alborubrum 、
Paraphlomis gracilis 、Meehania henryi 、Salvia hu-
pehensis 、 Scutel laria delavayi , 百合科的 Ophio-
pogon mairei 、 Sm ilacina ginfoshanica , Tupistra
delavayi 、Paris delarayi ,兰科的 Herm inium minu-
ti f lorum ,及莎草科的 Carex densif imbriata 等 。这
些华中特有种它们有的其分布范围仅稍超出武陵山
地区边界 ,典型的如 Clematis hupehensis 、Epimedi-
um sagi ttatum var.glabratum 、利川紫堇 、Stellaria
wushanensis var.t rientaloides 、五柱绞股蓝 、Puer-
aria elegans 、圆叶蜡瓣花 、显苞楼梯草 、Acer tenel-
lum 、 Ligusticum reptans 、 Clethra sleumeriana 、
Rhododendron guizhuense 、R .oblongci folium 、涪陵
续断 、湖南紫菀 、南川紫菊 Notoseris porphy rolepsis 、
Pedicularis nanchuanensis 、Chirita longistyla 、小叶
吊石苣苔 、Sagit taari lichuanensis 、Tupistra sparsi-
f lora 、Carex polyspocula 等 。其它则多以武陵山地
区为分布中心向外扩散 ,以致广布于华中植物区的
其它各亚区 ,如前已述及的那些属于华中特有种的
建群种类 ,它们只能是在本区就地发生 ,而后再向外
围扩散而不是其他。以上例子 ,一方面体现出武陵
山地区种子植物与周邻区系渗透和交流的态势 ,同
时也表明武陵山地区是华中特有成分的重要起源和
分化地。
3)分布到武陵山地区的中国特有种 指分布到
武陵山地区 ,其分布区已超出华中植物区但又不出
中国国境的种类。该类型共 1881种 ,占该区总种数
的 45.67%,占该区中国特有种总数的 70.13%。大
致可分为以下几个亚型:
i.全国广布　指广泛分布于我国西南 、华南 、
华中 、华东及其以北的种类共 24种 ,占该区本类特
有种总数的 1.28%。典型的如 Populus simonii 、
Morus alba 、Spiraea chinensis 、Pterocarya stenoptera
、Zanthoxy lum bungeanum 等 。
ii.江南广布 指秦岭或长江以南的西南 、华中 、
华南 、华东 ,甚至包括西藏 、台湾广布的种 ,共 387
种 ,占本区该类特有种总数的 20.57%。该分布型
的木本植物特别丰富 ,有 270 种(含木质藤本)占
69.77%,其中许多是该地区植被中的优势种和常见
种 , 典型的如 Pinus massoniana 、Cunninghamia
lanceolata 、Cupressus funebris 、Cephalotaxus for-
tunei 、Cydocarya paliurus 、Betula lum ini fera 、Fa-
gus longipetiolata 、Cyclobalanopsis jenseniana 、Cas-
tanopsis eyrei 、C.t ibetana 、Lithocarpus harlandii 、
116 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
Lindera megaphyl la 、 Schima superba 、 Em-
menopterys henry i 、 Tapiscia sinensis 、 Liguidambar
acalycina 、Sycopsis sinensis 、Phot inia beauverdiana 、
Rosa cymosa 、Ficus heternmorpha 、 Eurya loqua-
iana 、 Actinida chinensis 、 Hydrangea paniculata 、
Symplocos stellaris 、Mussaenda esquirolii 等。江南
分布型及其木本植物的高比例 ,一方面说明中国南
部地理背景和历史条件有较大的共性 ,另一方面也
说明华南古陆对武陵山地区区系的深刻影响 。
iii.西南 -华中分布　是指分布于滇 、黔 、川 、
藏及武陵山地区的种类 ,共 455种 ,占本区该类特有
种总数的 24.19%,比例最高。典型的如 Castanop-
sis ceratacantha 、 Magnolia delavayi 、 Schisandra
propinqua var.sinensis 、 Li tsea rubescens 、Phoebe
nanmu 、Cerasus trichostoma 、Phus punjabensis var.
sinica 、Acer robustum 、Anemone dav idii 、Rhodiola
yunnanensis 、 Rodgersia aesculi folia 、 Dysosma
veitchii 、Berberis wilsonae 、Panax pseudo-ginseng
var. elegant ior 、 Ligusticum brachy lobum 、 Cy-
nanchum forrestii 、Arisaema rhizomatum 、Calanthe
f imbriata 等。与江南广布型相比 ,本区的这一类型
木本植物偏少(205种 ,占 45.05%)且很少能成为群
落建群种或优势种 ,表明它们较江南广布具一定的
次生性质 。但值得注意的是本区这一类型中还有
18种 ,它们间断分布于西南-华中与台湾省 ,而不
出现于华南和华东。典型的如 Taiwania cryptome-
rioides 、 Calathodes polycarpa 、 Pachysandra ax il-
laris 、 Ophiopogon bodinieria 、 Calanthe arcuata 、
Gastrochi lus formosanus 等 ,仅管种数不多 ,但足以
体现出大陆西南部与台湾之间的区系联系 ,而这种
联系可能在中生代台湾海峡形成之前就已经存在 。
iv.西南-华中-华东分布　指由西南—华中
分布式一直延伸到华东区的那些种类 ,与江南广布
型相比 ,它们一般不到达华南(桂 、粤 、闽)。武陵山
地区本分布型共 145种 ,占 7.71%(其中有 29种仅
延伸到江西及安徽 ,而另有 7种却可到达台湾)。其
典型代表木本的如 Sabina squamata 、Juniperus
formosana 、Decaisnea fargesi i 、 Lindera fruticosa 、
L .obtusiloba var.heterophy lla 、Philadelphus seri-
canthus 、Pyracantha fortuneana 、Meliosma beani-
ana 、Rhamnus dumetorum 、Eurya loquaiana 等 ,草
本的如 Sedum major 、S .emarginatum 、Oenanthe
linearis subsp.sinensis 、Boea clarkeana 、Calanthe
davidii 、B letil la formosana 等。
v .西南-华中-华南分布　与江南分布型相
比 ,它们一般不达华东(苏 、浙 、皖 、赣)。武陵山地区
该分布型 106 种(其中 18种可到达赣南 , 7 种可延
伸到台湾),占 5.64%。典型的木本如 Betula aus-
tro - sinensis 、 Li thocarpus harlandii 、 Cyclea
sutchuenensis 、Fissistigma retusum 、 Li tsea moll is 、
Zanthoxylum dimorphophy llum 、Z .echinocarpum 、
Euonymus aculeatus 、 Microtropsis obliquinerv ia 、
Sloanea leptocarpa 、 Rehderodendrom kwangtun-
gense 等 ,草本如 Cymnotheca chinensis 、Piper mar-
tinii 、 Lysimachia paridi form is var. stenophy lla ,
Ophiorrhiza cantoniensis 、Nertera sinensis 、Alpinia
pum ila 、Dendrobium lohohense ,D .wilsonii 等。
vi.西南 -华中(或华东)-华北或远至西北
北 、东北分布 共 55种占 2.92%。其中属于西南-
华中-华北或远至西 、东北分布的 36种 ,如 Thalic-
trum przeualski i 、 Clematis peterae 、 Batrachium
bungei 、 Potenti lla frut icosa 、 Cerasus clarofolia 、
Polygala tatarinowii 、 Euphorbia esula 、 Actinida
polygama 、Ampelopsis kodnieri 、Corallodiscus cor-
datulus 、 Achi llea wilsoniana 、 Cacalia tangutica 、
Iris lacter var.chinensis 、Cotoneaster acuti folius 、
Cornus hemsleyi 、Sambucus adnata等;有 18种由西
南-华中-华东再到华北各地 ,如 Celt is bungeana 、
Laporlea cuspidata 、Caragana sinica 、 Motoptery-
gium forbesii 、Ligustrum quiohui 、Catalpa bungei 、
Siegesbeckia pubescens等。
vii.华中-华东分布　共 254种 ,占 13.5%。
该分布型的木本也比较丰富 , 有 145 种(占 57.
09%),典型的如 Pinus taiwanensis 、Torreya gran-
dis 、Corylus heterophy lla var.sutchuensis 、Carpinus
tschonoski i var. falcat ibracteata 、 Cyclobalanopsis
mul tinerv is 、Cercidiphyllum japonica var.sinense 、
Lindera chienii 、Acer henryi 、Meliosma parri f lora 、
Styrax calvescens 、Lonicera gynochlamydea 等。草
本如 Elatostema stewardi i 、 Asarum debi le 、 Di-
chocarpum adianti folium var.sutchuenense 、Impa-
tiens blepharosepala 、Aralia henry i 、Cardiocarinum
cathayanum 、Polygonatum zanlanscianense 、Chang-
nienia amoena 等 。
viii.华中-华南分布　共 130种 ,占本区该类
特有种总数的 6.91%。该分布型的木本也很丰富
(80 种 , 占 61.54%), 典型的如 Pinus taiwanensis
var dam ingshanensis 、Platycarya longipes 、Il licium
dunnianum 、 Li tsea subcoriacea , Lindera chunii 、
Actinodaphne koshepangii 、 Ilex kudingcha 、
1171 期　　　　　　　　　　　　　　陈功锡等:武陵山地区种子植物区系特征与性质研究
Parthenocissus longipet iolata 、Reevesia glaucophyl-
laD iospyros tutcheri 、Symplocos crassi folia 等。草本
如 Pternopetalum nudicaule var. esetosum 、
Petrocodon dealbatus 、 Amomum austrosinense 、
Habenaria stenostachya 等。
ix .华中-华东 -华南分布　与江南广布相
比 ,该分布型一般不到西南 。武陵山地区该分布型
有220种 ,占 11.70%,是比例较高的类型之一。其
中有木本植物 131 种(占 59.55%), 典型的如
Keteleeria fortunei 、 Pseudotaxus chienii 、 Berberis
virgetorum 、 Magnol ia of f icinalis ssp. bi loba 、
Machilus li tsei folia 、M .pauhoi 、Disty lium myri-
coides var. ni tidum 、 Chaenomeles sinensis 、 In-
digofera decora var.ichangensis 、 Ilex aculeolata 、
Rhamnus wi lsonii 、 Vit is pseudoreticulata 、 Am-
pelopsis sinica var.hancei 、 Adinandra m il lett ii 、
Ternstroem ia ni tida 、 Tilia endochrysea 、 Horenia
trichocarpa 、Callicarpa integerrima 等;草本植物 89
种 ,典型的如 Torenia fordi i , Siphonostegia laeta ,
Orecharis sericea 、 Serratala chinensis 、 Veratrum
schindleri 及Aletris scopulorum 等 。
x.华中 —(华东或华南 ,华东华南)—华北或远
至东北 、西北分布共 105种 ,占 5.58%,其中包括华
中—华北型 57种 ,华中—华东 —华北型 34种 ,华中
—华东 —华南—华北型 12种和华中—华南—华北
型2种 。典型华中—华北型的如 Salix hypoleuca 、
紫萼 、Melandrium tatarinowii 、Aconituon sinomon-
tanum 、 Aqui legia yabeana 、 Thalictrum
macrorhynchum 、 Cotoneaster zabeli i 、Bolbostemma
paniculatum 、 Sinacalia tangut ica 、Pertya sinensis
等;华中 —华东 —华北型的如 Sorbus hupehensis 、
Lespedeza f loribunda 、 Cotinus coggyria var.
pubescen 、 Rhamnus globosa 、 Rhamnella frangu-
loides 、Periploca sepium 、Patrinia heterophylla 、Lil-
ium brownii var.riridulum 等 。
通过上述三个层次中国特有种的统计分析 ,可
以发现:其一 ,武陵山地区的特有种类丰富 ,有本地
区特有种 126种 ,华中植物区特有种 675种 ,二者共
计901 种 ,达整个华中区 1583 个特有种的一半以
上 ,而其面积则仅为华中区的 1/5 ,显示出高比例的
地区特有性。应俊生[ 16]和王荷生等[ 17] 在研究我国
特有植物时 ,都认为湘 、鄂 、川(渝)、黔一带是一个特
有中心 。祁承经等[ 1] 在进行华中区区系研究时也
将其作为一个亚区 ,即“武陵山-巫山亚区”来处理 。
在这一亚区内有地方特有种 282种 。经笔者进一步
详细统计这 282种中有 206种在武陵山地区有分布
(其中包括 126个武陵山地区特有种),而仅约 80种
分布在在该地区以外 。可见武陵山 —巫山亚区是华
中区特有种最丰富的亚区 ,而武陵山地区则是这一
亚区的核心地带。其二 ,武陵山地区中国特有种的
区系性质基本上是亚热带和温带性质的 。在 2682
个中国特有种中 ,仅华中 —华南型的 130种带有一
定的热带性质 ,它们主要分布于武陵山地区的南部
且只占其中的 4.85%;仅华中—华北(西北 、东北)
型的 105种以温带分布为主 ,它们主要分布于武陵
山地区的北部 ,仅占 3.91%;其余的全是亚热带和
温带(实际上是亚热带山地)性质的。其三 ,本地区
与我国其它各大地区都有一定的区系关系。其中与
西南地区的关系最为密切 ,表现在两者有 62.31%
(1671种)的共有中国特有种 ,这与云南高原和横断
山脉与武陵山地区毗邻 ,同时武陵山地区又为云贵
高原东缘之一部分相吻合;与华东地区的关系也很
密切 ,二者有 58.16%的共有中国特有种(1094种),
这是因为两者同属江南古陆 ,且两地间无大山相隔 ,
植物容易传播交流所致;武陵山地区与华南地区有
46.89%(882种)的共有中国特有种 ,这可能与其古
热带的历史背景有关 ,但两地现代气候分化比较明
显 ,故其间的关系要比与前两地区的逊色;武陵山地
区与华北(西北 、东北)的关系不太密切 ,二者仅 184
种(9.78%)的共有中国特有成分 ,表明我国北方对
武陵山地区系的影响很小 。
综上所述 ,武陵山地区种子植物区系种的地理
成分十分复杂 ,共 15个类型及若干亚型 。从表 9中
也可以看出 ,组成本区系最主要的是中国特有成分 ,
共 2682 种 ,占全区总种数的 65.11%;其次是东亚
成分 ,835种 ,占总种数的 20.27%;第三是热带亚洲
分布 ,285种 ,占 6.92%。而其它成分则所占比例极
低 ,虽然它们不足以标志本区系的地带性质 ,但体现
了该区与世界其它区系间的区系联系。以比例而
论 ,热带分布的种(2 ～ 14 类)仅 395 种 , 只占 9.
59%,而亚热带温带分布种(8 ～ 15 类)却占 89.
59%,可见本区系的种是亚热带温带性质的。在众
多的地理成分中 ,东亚成分尤为引人注目 ,预示着该
区可能具有更为特殊的植物地理学意义 。首先 ,本
区东亚成分众多 ,(东亚分布型与中国特有分布型之
和)共计 3517 种 ,占该区总种数的 85.38%。东亚
成分如此之多 ,说明本区系可能属于东亚成分分布
中心的一部分 ,甚至为其核心地带;其次 ,根据以上
东亚成分分布区资料发现 ,本区的东亚成分种中有
126种仅限于武陵山地区 , 570种则以武陵山地区为
118 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
中心向外扩散 ,而其它则有 95 种的分布区西界和
109种的分布区东界也在武陵山地区一带 ,因此本
区又是东西(东亚成分)区系交汇的重要场所;再次 ,
根据王文采[ 18]研究东亚成分分布式样和迁移路线
时 ,所列举的由西到东方向的 7 种分布式样资料统
计发现:在由西南至华东式样的 132种中 ,武陵山地
区有 118种;由西南至台湾式样的 33种中 ,武陵山
地区有 32 种 ,由西南至日本和(或)相邻地区的 88
种中 ,武陵山地区有 83种;由喜马拉雅至华中的 47
种中 ,武陵山地区有 21种;由喜马拉雅至华东的 17
种中 ,武陵山地区有 14种;由喜马拉雅至台湾的 19
种中 ,武陵山地区有 14 种;由喜马拉雅至日本和
(或)相邻地区的 23 种中 ,武陵山地区有 20种 。从
以上数据我们不难看出 ,不管是哪种式样 ,通过武陵
山地区都有大量的种类 。事实上 ,这种情况并非偶
然 ,而恰恰是印证了该区可能正处于由西向东方向
迁移的重要通道 ———武陵山走廊上 ,因此它与北部
的秦岭及南部的南岭 ,在植物区系地理上均具有十
分重要的意义[ 19] 。
6　讨论与结论
6.1　武陵山地区种子植物区系的特征与性质
综上所述 ,武陵山地区种子植物区系的特征与
性质可归纳为:(1)本区种子植物极为丰富 ,共 201
科 ,1005属 4119种 ,占全国种子植物总数科的 59.
64%,属的 31.41%和种的 15.4 ～ 15.68%。尽管统
计尚不完整 ,但足以说明它是我国种子植物的多样
性中心之一;(2)本区系种子植物老中青类群具备 ,
包括了系统发育的各个阶段 ,木本植物特别丰富 ,单
少种的科属突出;(3)本区种子植物地理成分复杂 ,
科的地理成分以热带分布科最多(但表征科为温带
分布科),属的地理成分以温带分布属占优势 ,而种
的成分则为明显的亚热带温带分布种 ,表明武陵山
地区种子植物区系是在古热带区系的基础上蜕化演
变而成的温带性亚热带植物区系。
6.2 武陵山地区种子植物区系的地位
通过前面的统计分析 ,可以看出:(1)武陵山地
区种子植物区系为东亚成分分布中心的一部分。这
里有东亚分布型 835种 ,占总种数的 20.27%,加上
中国特有分布型的 2682种(归根结底也是东亚成
分 ,占 65.11%),则东亚成分共占该区总种数的 85.
38%;(2)该区特有植物众多 ,有地区特有种 126种 ,
有以本区为中心向外扩散的华中特有种 570种 ,表
明该区是东亚中国特有成分(尤其是华中特有成分)
的重要起源和分化地;(3)本区与毗邻的西南 、华南 、
华东 、华中等都有一定的区系联系 。鉴于该区既是
95个东亚成分种的分布区西界也是 109 个东亚成
分种的分布区东界 ,且正处于东亚成分由西向东方
向迁移的重要通道(武陵山走廊)上[ 19] ,因此有理由
认为武陵山地区是东亚植物区系的一个关键地区 。
6.3　武陵山地区种子植物区系形成和丰富的原因
从以上分析可知 ,武陵山地区既是众多古老植
物的保存(或者起源)地 ,也是许多植物的分化地 ,形
成这样一个区系的原因 ,可能与其起源 、地理位置及
复杂的自然条件有关。武陵山地区地质起源古老 ,
自“印支运动”和“燕山运动”上升为陆后便不再受海
侵 ,作为江南古陆的一部分自中生代起地质环境就
一直比较稳定 ,并与邻近的康滇古陆 、华夏古陆等共
同奠定了古植物区系起源与的衍生的基础;这里地
形复杂 、沟谷纵横 ,造成各类复杂的生境 ,致使东西
南北植物在此交汇 ,同时也成为许多植物的避难所;
再加之该区地理位置优越 ,既为南北亚热带过渡的
地区 ,也为我国地势第二阶梯向第三阶梯过渡的区
域 ,东部沿海的湿润空气在这里沿地势抬升带来了
丰富的降水 ,又因该区从属华中地区 ,也受到内陆干
旱寒冷气候的强烈影响 ,并且该区植被保存较好 ,才
使该区分布着如此丰富的种子植物区系 。
致谢　本文主要工作是第一作者在中山大学做
访问学者期间完成的 ,写作中得到了叶创兴教授 、缪
汝槐教授 、李筱菊高级工程师及吴立宏博士等的大
力支持和帮助 ,在此一并表示衷心的感谢!
参　考　文　献
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