全 文 ：第 25卷　第1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005 年　1 月
Vol.25　No.1　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2005
基金项目:中国科学院资助项目(KSCX2-SW-108)
作者简介:索志立(1964—),男 ,博士 ,主要从事系统与进化植物学研究。
收稿日期:2004-08-07
腺齿木科系统位置评述
索志立
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学研究中心 , 北京　100093)
摘　要　腺齿木科(Trimeniaceae)含 2属 5种。形态学研究显示腺齿木科具有许多原始性状 。最
新的分子系统发育研究显示 ,腺齿木科是现存被子植物的重要基部类群之一。但有关腺齿木科的
系统位置存在争议。被子植物(有花植物)的起源与辐射一直是植物系统学家关注的热点。对该
科系统位置的研究历史与现状进行评述 。
关键词　腺齿木科;被子植物;基部类群;系统位置;评述
Phylogeny of Trimeniaceae:A Review
SUO Zhi-Li
(Research Center of Systematic&Evolutionary Botany , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
Abstract　The family Trimeniaceae consists of two genera , five species.Morphological studies indicated that
Trimeniaceae possesses many primitive characters.Recent phylogenetic analyses of multiple molecular data
sets indicate that Trimeniaceae is one of the basal taxa of the extant angiosperms.But the systematic position
of Trimeniaceae is in dispute.The origin and radiation of angiosperms(flowering plants)have long been hot
issues attracting botanical systematists.This paper reviews the research history and recent advances related to
this family.
Key words　Trimeniaceae;angiosperms;basal taxa;phylogeny;review
在腺齿木科(Trimeniaceae)(2n=16)的两个属
中 ,腺齿木属(Trimenia Seem.)含 3种 ,具复总状花
序(compound raceme), 雄性两性同株(andromonoe-
cious),为小乔木或灌木 ,分布于南太平洋的西里伯
斯岛(亦称苏拉威斯岛)(the Celebes)、摩鹿加群岛
(the Moluccas)、新几内亚岛(New Guinea)、新不列颠
岛(New Britain)、布干维尔岛(Bougainville)、新喀里
多尼亚岛(New Caledonia)、斐济(Fiji)、萨摩亚
(Samoa)以 及 马 克 萨 斯 群 岛 (Marquesas Is-
lands)[ 1～ 6] ;Piptocalyx 属 ,含 2种 ,具总状花序状的
圆锥花序(racemelike panicles),雄性两性同株 ,为木
质藤本 ,分布于新几内亚岛和澳大利亚东部(East-
ern Australia)[ 2 , 4 ,7] 。
在全球约 25万种被子植物中 ,腺齿木科是一
个很小的科[ 2 ～ 4] 。然而 ,最新的分子系统发育研究
显示 ,腺齿木科位于现存有花植物系统树的根部附
近的最早的三条传代线中支持率很高的位置 ,是被
称为 ANITA(Amborella-Nymphaeales-Illiciales-Trime-
niaceae-Austrobaileya)支的重要成员之一[ 8 ～ 11] , 因
而 ,引起全世界植物系统学家的关注。被子植物的
基部类群对于研究被子植物起源与早期进化具有
重要意义[ 12] ,近年来有关腺齿木科的研究已取得
显著进展 。但由于引证的证据来源不同或对一些
特征的认识理解不同而对该科的系统位置得出大
相径庭的结论 。为此 ,本文在评述各家观点的基础
上 ,讨论存在的问题和解决方案。
1　腺齿木科系统位置研究的历史与现状
1.1　腺齿木属的标本最初被列在葡萄科内
根据“在习性方面 , 这种奇特的植物非常像
Weinmannia 属的种” ,腺齿木属(Trimenia Seem.)的
标本起初被作为 Weinmannia 属的一个种列在《葡
萄科植物》(Vitian Plants(1861))中[ 3] 。
1.2　腺齿木属首次正式发表时被置于山茶科
Seemann(1871)根据来自斐济群岛(Fiji Islands)
Kandavu地区的一份标本首次发表腺齿木属(Tri-
menia Seem.), 置于山 茶科(Theaceae)的 Tern-
stroemieae DC.族 , “尽管其具有多花的圆锥花序” 。
他参考的正是曾经被作为 Weinmannia 属的一个种
列在《葡萄科植物》(Vitian Plants(1861))中的那份
标本[ 3] 。
1.3　认为腺齿木属隶属于檬立木科的观点
Bentham 和 Hooker (1880)不同意 Seemann
(1871)将腺齿木属放在山茶科的观点 ,认为腺齿木
属与檬立木科(Monimiaceae)存在近缘关系[ 3] 。后
来 ,Perkins和Gilg (1901)以及 Perkins(1925)将该类
群作为腺齿木族(Trimenieae)明确地置于檬立木科
内[ 3] 。在广泛收集材料的基础上 ,Gilg 和 Schlechter
(1923)考虑到其特征的独特性 ,认为有必要在檬立
木科内建立腺齿木亚科(Trimenioideae),该亚科应
该包括 4 个属:Xymalos 、Idenburgia 、Piptocalyx 和
Trimenia ,但认为所依据的特征不足以将其从檬立
木科中分出来作为一个单独的科[ 3] 。
1.4　否认腺齿木属隶属于檬立木科的观点
Money 、Bailey和 Swamy[ 13]对腺齿木属和 Pipto-
calyx 属的花和营养器官的特征进行全面考察和分
析后 ,根据这两个属不存在明显分化为花梗和花托
的花轴 、过渡性小苞片以及质地和脉序相似的被片
(开花前脱落)、花轴顶端不存在初期均衡加宽或凹
度 、不存在花的各部分之间的初生粘连和贴着 、不
存在马蹄型石细胞 、但具有粘液分泌细胞 、多萌发
孔花粉以及明显的节解剖类型等特征 ,认为应该将
这两个属从檬立木科中排除 ,建立腺齿木科 ,并认
为该科与檬立木科 、樟科 、木兰藤属和金粟兰科都
没有明显的关系 。
1.5　主张成立腺齿木科的观点
Gibbs[ 3]认为腺齿木族实际上可以作为一个独
特的科:腺齿木科 , 但没有解释这样推断的理由 。
对檬立木科的解剖特征广泛研究之后 ,Money 、Bai-
ley和 Swamy 支持 Gibbs的观点[ 13] 。Rodenburg[ 3]也
认为应该成立腺齿木科 ,其中包括 2个属:腺齿木
属和 Piptocalyx 属。
1.6　认为腺齿木科隶属于樟目的观点
Endress[ 14]根据心皮 、胚珠和柱头等生殖构造
的特征 ,认为腺齿木科隶属于樟目 ,而与檬立木科
联系松散 。
1.7　否认腺齿木科隶属于樟目的观点
Endress等认为几个背离樟目的特征显示 ,腺
齿木科具有孤立地位。这些特征包括不存在花杯 、
花部器官呈螺旋状排列 、早脱落的被片 、椭圆囊状
心皮 、多孔花粉 、覆盖层 —具囊轴的花粉外壁 、具多
细胞乳凸的头状柱头 、具维管束的外珠被以及染色
体数目 n=8[ 2] 。
Renner[ 15]进行了两项研究 ,一项是通过分析樟
目所有的可能的科以及基部被子植物主要谱系的
82个 rbcL 序列 ,目的在于澄清樟目的组成成员;另
一项是分析来自 28 个类群 、6个质体基因组区域
(rbcL 、 rpl16 、 trnT-trnL 、 trnL-trnF 、 atpB-rbcL 和
psbA-trnH)的序列共计 898个简约信息性状构成
的毗连矩阵(concatenated matrix)。结果显示 ,腺齿
木科不是樟目的组成部分。
1.8　认为腺齿木科为基部被子植物的观点
利用叶绿体 、线粒体和核基因组的多种基因序
列数据以及对多个类群取样 , 采用不同的分析方
法 ,如简约法(parsimony)、最大似然法(likelihood)以
及重复基因寻根策略(a duplicate gene rooting strate-
gy)的最新研究结果显示 ,互叶梅科 、睡莲目以及木
兰藤目(含腺齿木科)这三条最早的传代线相继是
其余被子植物的姐妹群 ,而且内部支持率高[ 10] ,
Craene等[ 9]根据花结构特征的分析结果也显示腺
齿木科是重要的基部被子植物类群。
1.9　腺齿木科在各大分类系统中的位置
在较有影响的被子植物分类系统中 ,例如 ,在
恩格勒(Adolf Engler)[ 16] 的被子植物分类系统中 ,
腺齿木科被置于双子叶植物纲(Dicotyledoneae)原
始花被亚纲(Archichlamydeae)的木兰目(Magno-
liales)。在哈钦松(John Hutchinson)[ 17]发表的被子
植物分类系统中 ,腺齿木科位于双子叶植物纲木本
支(Lignosae)的樟目。在克郎奎斯特(Arthur Cron-
quist)[ 19 , 20]的被子植物分类系统中 ,腺齿木科位于
木兰植物门(Magnoliophyta)木兰纲(Magnoliopsida)
木兰亚纲(Magnoliidae)的樟目。达赫格瑞(Rolf
Dahlgren)[ 18 ,21]在其被子植物分类系统中 ,将腺齿
271期　　　　　　　　　　　　　　　索志立:腺齿木科系统位置评述
木科置于双子叶植物纲木兰超目(Magnolianae)的
樟目。在高登伯格(Aaron Goldberg)[ 22]的被子植物
分类系统中 ,腺齿木科位于双子叶植物纲的木兰
目。在张宏达[ 23] 的种子植物系统分类提纲中 ,腺
齿木科位于显花植物亚门(Subdivision Phanerogamo-
phytina)双子叶植物纲显花植物亚纲(Subclass Poly-
carpiidae)的樟目。在索恩(Robert Thorne)[ 21 ,24]的被
子植物分类系统中 ,腺齿木科位于双子叶植物纲木
兰亚纲木兰目的金粟兰亚目(Chloranthineae)。在
塔赫他间(Armen Takhatajan)[ 20 ,25]的被子植物分类
系统中 ,腺齿木科位于木兰植物门木兰纲木兰亚纲
樟超目(Lauranae)的樟目 。吴征镒等[ 26] 在其被子
植物八纲系统新方案中 ,将腺齿木科置于木兰植物
门的樟纲(Lauropsida)。根据大量的最新分子证
据 ,被子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny
Group)[ 8] 2003年发表的最新的有花植物科和目的
分类系统中 ,承认腺齿木科的基部类群位置 ,将其
置于木兰藤目 ,该目中还包括木兰藤科 、五味子科
和八角科 。
2　存在的问题与进一步解决的方案
在腺齿木科中 ,既不存在朝向花边缘的花被片
与苞片的区别 ,也不存在两种不同的花被器官(萼
片和花瓣)的明显分化[ 2] 。Soltis 等根据最新研究
结果认为 ,早期被子植物的花呈螺旋排列 ,具有小
而数目中等的未分化的花被器官 ,然而 ,腺齿木科
的被片数目变化幅度(8 ～ 38枚)较大[ 27] 。
腺齿木属的花朵呈现两性和单性之间的过渡
状态[ 3] 。T .neocaledonica 具有明显的两性花。 T .
papuana 为杂性花 ,部分花朵为两性花 ,其它花朵
为单性花 ,两种类型的花朵存在于同一个圆锥花序
中。在雄花中 ,雌蕊退化 ,几乎不存在。在雌花中 ,
雌蕊发育良好 ,雄蕊明显不育;不育雄蕊小于可育
雄蕊 ,不含有花粉。 T.papuana 的花粉有孔(约 20
个)或无孔 ,具二型性 ,但一个植株中仅存在一种花
粉类型 ,具有有孔花粉和无孔花粉的植株材料在营
养器官和花器官的形态方面没有差异 。然而 , Pip-
tocalyx moorei 、P.macrurus和 T.neocaledonica 的花
粉粒具二孔[ 3] 。
在毛茛类复合体中 ,花粉外壁由无定形(amor-
phous)[无覆盖层(atectate)] ,经过颗粒状阶段 ,向覆
盖层―具囊轴型(tectate-columellae exine)进化 。该
系列包括自颗粒层演化而来的由颗粒构成的囊轴
初期阶段 。因此 ,在 T .papuana 和 T.weinmanni-
ifolia 中找到了腺齿木科内最原始的外壁结构类
型:覆盖层的囊轴和下部具有颗粒状外观 。此外 ,
基足层发育不良 ,呈颗粒状。最进化的外壁可能存
在于 P .moorei 中 ,具有发育良好的基足层 、囊轴
和覆盖层 ,仅具有颗粒状结构的痕迹。 T.neocale-
donica或多或少具有呈中间结构类型的外壁 。然
而 ,不应该排除逆向进化趋势 ,因为在其它被子植
物中存在向颗粒状外壁进化的趋势(例如 ,在山毛
榉目(Fagales)中存在 “白桦型”花粉(“betuloid”
pollen))。腺齿木属的花粉与较进化的白桦型花粉
都具有一层厚而几乎不穿孔的覆盖层 ,均为风媒传
粉[ 4] 。在木兰藤目中 ,存在同时型和连续型两种小
孢子发生方式 ,同时型居多数 ,仅腺齿木科为连续
型。然而 ,这两种类型的演化极性尚未解决[ 28] 。
腺齿木科与木兰藤科共有一个不寻常的被子
植物特征 ,即萌发孔外分层的外壁内层 。该特征在
腺齿木科中要比在木兰藤科中更为进化。腺齿木
科中的覆盖层 、囊轴以及基足层部分地呈颗粒状的
性质 ,与木兰科(Magnoliaceae)某些属以及番荔枝科
十分相似 。但是 ,这不一定暗示这三个科近缘 ,因
为 ,覆盖层—具囊轴类型的花粉事实上与具有颗粒
状—“初始型”囊轴类型的花粉明显同时出现在几
个类群中 。这样的多样性显然已经进化了数次[ 4] 。
在腺齿木科中 ,既具有原始的两性花特征 ,同时又
具有特化的单性花 ,虽然是小型花 ,但是其圆锥花
序的特征显然是进化而来的[ 4] 。
基部被子植物胚珠性状的祖先状态尚未解决 ,
原因在于具有明显不同胚珠形态的ANITA支的成
员相继分支[ 29] 。
综上所述 ,有关腺齿木科的系统位置的认识分
歧较大 ,虽然已经澄清了不少问题 ,但是 ,腺齿木科
在多数大分类系统中基本上位于木兰目或樟目 ,而
最新分子系统发育研究结果则强烈支持腺齿木科
是现存被子植物的基部类群 。因此 ,今后有必要深
入开展腺齿木科的种内变异和种间关系研究 ,增加
分子系统发育以及化石方面的数据 ,在对现存有花
植物的形态和功能数据进行整合研究的基础上 ,对
腺齿木科的系统位置进行深入分析。
参　考　文　献
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