全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 2 期 1997 年　4 月
Vol.17　No.2 April , 　1997
红皮云杉人工林生物量的空间分布
穆丽蔷1　赵　勃1　王丽君2　洪国奇3　孙立夫1
(1.东北林业大学 ,哈尔滨　150040)
(2.辽宁杨树研究所 ,辽宁盖县　115200)　(3.大兴安岭加格达奇林业局 , 加格达奇　165000)
摘　要　在研究红皮云杉人工林生物量及生产力的基础上 ,分析了红皮云杉人工林生
物量的空间分布格局及其产量结构 。
关键词　红皮云杉;人工林;生物量;空间分布格局;产量结构
BIOMASS SPACE DISTRIBUTION
OF PICEA KORAIENSIS PLANTATION
Mu Li-qiang1　Zhao Bo1　Wang Li-jun2　Hong Guo-qi3　Sun Li-fu1
(1.Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Poplar Research Institute of Liaoning Province, Gai county 115200)
(3.Forestry Bureau of Jiag edaqi City , Dax ing an Mountains 165000)
Abstract　The paper studied the biomass and productivity of Picea koraiensis Plantation ,
and analysed the space dist ribution of the biomass and yield constitution.
Key words　Picea koraiensis;Plantation;Biomass;Space dist ribution;Yield constitu-
tion
红皮云杉(Picea koraiensis Nakai)自然分布仅限于东亚 ,我国仅分布于长白山 、小兴安岭 、
完达山等山区及大兴安岭的东坡 、北坡河谷 。具有耐荫 、耐旱 、耐湿 、耐贫瘠土壤等生态学特
性。木材材质优良 ,经济价值高 ,是目前东北林区的主要造林树种之一。笔者于 1994年 10—
11月对黑龙江省绥棱林区的红皮云杉人工林进行了调查 ,在研究其生物量及生产力的基础
上 ,进一步探讨了红皮云杉人工林生物量的空间分布 ,为科学化 、标准化营造红皮云杉人工林
本文承蒙聂绍荃教授 、祖元刚教授指导并审阅;刘祥君 、张捷 、曹德林 、武志伟等同志参加内外业工作;李弘同志绘图;绥棱林业局的大力支持与协助 ,特致谢意 !　1996年 10月收稿。
提供一定的参考 。
1.调查区概况
调查区设置在黑龙江省绥棱林业局 ,位于小兴安岭南坡 。地理位置为北纬 47°26′～ 48°
06′,东经 127°37′～ 128°28′。地形以低山丘陵为主 ,平均坡度 15°,平均海拔 349m 。该地区属
大陆性季风气候 ,年平均温度-0.4℃,最冷月份(1月)平均温度-25.7℃,最热月份(7月)平
均温度 19.9℃,全年≥10℃积温 1986℃,年降水量 600 ～ 800mm ,无霜期 130 天左右 ,主要土
壤为暗棕壤。该区早在 1958年就开展了红皮云杉人工造林 ,现有红皮云杉人工林 2.55 万公
顷(94年统计),占绥棱林业局人工林总面积的 27.2%。
2.研究方法
2.1　本文的调查方法是采用相邻格子法 ,样方大小为 5m×5m ,样方内记录所有红皮云
杉的树高 、胸径 、冠幅等指标 ,按二个年龄段(5 ～ 20年 ,21 ～ 31年),用计算机分别统计 ,将统计
数据按照植物种群空间结构的概率分布模型及种群空间分布型指数进行计算。
2.2　根据已建立的红皮云杉人工林生物量与 D或 D2H 的回归方程(参见《植物研究》95
年 4期 ,红皮云杉人工林乔木层生物量的研究 ,穆丽蔷等)。
W T=1.2564+4.7360×(-4.0313)D　r=0.9979＊＊
W T=7.1914-4.6716D+0.7604D2　r=0.9939＊＊
W T=2.9624+3.3988×10-2(D2H)　r=0.9937＊＊
将 20m×20m 样地内不同坐标(x 轴 、y 轴定位)的每木调查的胸径(D)及树高(H)的数据
一一代入方程 ,可得到每木的生物量 ,以不同直径圆代替不同生物量在水平分布格局图上显示
出生物量的水平分布 。
2.3　对同一林分(30年生红皮云杉人工林)的优势木 、平均木 、被压木分层进行了生物量
测定;并对不同林分(31年生 、25年生 、18年生)平均木的生物量进行了分层测定 。
3.结果与分析
3.1　红皮云杉人工林种群空间分布格局
种群的空间分布格局(Spatial Dist ribution Pattern)是指某一种群的个体 ,在其生存空间内
相对静止的散布形式 ,即代表该种群在一定环境内空间分布结构 ,而这种结构是种群生物学特
征对环境条件长期适应和选择的结果 ,分布格局往往反映出环境对种群中个体生存和生长的
影响。分布格局测定就其功能和目的有两方面含义:一是判定种群个体的分布状态是随机
(Rondun)、均匀(Regular)还是聚集(Clump),二是判断聚集分布的程度 。
植物种群空间结构的概率分布型可以分为随机分布与不随机分布两类 。
随机分布:系总体每个个体在取样单位中出现的概率均等 ,而与同种间其它个体无关 ,属
于此类分布的有 Poisson(泊松)分布 。
不随机分布:系总体中一个或多个个体的存在影响其它个体出现于同一取样单位的概率 。
属于这类分布的有 Neyman(奈曼)分布 、负二项分布(Negative binomial distribution)。
2252 期　　　　　　　　　　穆丽蔷等:红皮云杉人工林生物量的空间分布
本文采用以上三种分布模型 ,来检验红皮云杉人工林的种群分布格局 ,并采用反映聚集强
度的若干指标 ,对分布模型进行补充 、修正(模型及各指标方程限于篇幅 ,本文略),结果见表
1。
表 1 种群空间分布格局类型及聚集强度指标
Table 1　The type of space distribution and the Index of assembly intensity
不
同
年
龄
负
二
项
分布
K 值
扩
散
系
数(C)
David
和
Moo re
指标(Ⅰ)
Cassie
指
数(CA)
扩
散
型
指
数
(Ⅰ g)
平
均
拥
挤
度
(mx)
聚
集
性
指
标
(z)
符合分布
及 X2 值
5—20 年 0.985 4.472 0.998 0.758 1.386 10.641 1.554 负二项分布 X
2=6.88
奈曼分布 X2=7.64
21—31 年 6.787 2.052 1.052 0.147 1.148 4.532 1.147 负二项分布 X
2=5.38
奈曼分布 X2=3.481
从表 1可以看出 ,红皮云杉人工林种群为聚集分布(C>1 , I >0 ,C>0 , Iδ>1 ,Z >1)。在
22年生以前空间分布格局表现为聚集强度较高的负二项分布 ,同时也表现为奈曼分布 。在 22
年生后空间分布格局表现为聚集强度不强的负二项分布 ,但更表现为奈曼分布。即 5—20年
的聚集强度大于 20年后的红皮云杉人工林种群的聚集强度 ,这一结论可以从聚集性指标及负
二项分布 K 值等指标上可明显地反映出来 。通常聚集性指标用于分析种群中个体聚集 、扩散
的趋势。如果聚集性指标逐渐减少 ,表明种群从这一阶段向下一阶段呈扩散趋势 ,如果 ,聚集
性指标逐渐增大 ,则表明种群呈逐渐聚集的趋势 ,从表 1 可知随着年龄的增大 ,呈扩散趋势 。
另外 ,负二项分布 K 值也可作为估计种群聚集型扩散的指标 ,K 值越小 ,聚集度越大 ,从表 1
可见 ,年龄大的 K 值远大于年龄小的 。
3.2　红皮云杉人工林生物量水平分布
在各样地(本文选用 6个)水平分布格局图上 ,以不同直径圆代替不同生物量 ,显示出生物
量的水平分布(图 1—图 6),查得出不同年龄不同生物量株数 ,并求出比例(如表 2),从图 1—
图 6及表 2可以看出 ,不同生物量株数比例随年龄 、密度及立地条件呈有规律的变化 。从年龄
上看 , 18年生林木生物量均小于 20kg;22年生林地内 ,生物量小于 40kg 的林木占 87.2%,但
也有生物量超过 80kg 的林木 ,占 3.3%;25年生林地内 ,生物量小于 40kg 的林木占 68.8%,
超过 100kg 的林木占 9.1%;31年生林地内 ,生物量小于 40kg 的林木占 40—60%左右 ,生物
量超过 80kg 的林木占 13.7—21.4%左右 。这一方面说明林分生物量随年龄增加而增长的趋
势 ,另一方面也说明随着年龄的增加 ,并由于竞争的结果 ,林木分化亦越来越明显 ,出现了被压
木 、平均木和优势木的分化 ,这从不同年龄 、不同生物量所占比例上可以看出 。从立地条件和
密度上看 ,同一年龄(如 31年),生物量大小及不同生物量所占比例也明显不同。01样地内生
物量小于 40kg 的林木占 40.5%,其中小于20kg 的占 17.9%,生物量大于100kg 的占21.4%,
其中大于 120kg 的占 11.9%;02样地内生物量小于 40kg 的林木占 49.4%,其中小于 20kg 的
占 24.7%,生物量大于 100kg 的仅占 6.7%,其中大于 120kg 的占 4.0%;03样地内生物量小
于 40kg的林木占了 60.7%,其中仅小于 20kg 的就占了 44.0%;生物量大于 100kg 的林木占
6.6%,大于 120kg的仅 1.8%。由此可见 ,密度相对小 、生长于阴坡 ,立地条件较好的林地不
226 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
仅林分生物量高 ,而且生物量转高的林木所占比例也大 。从图 1—图 6及表 2还可以看出:生
物量大的林木也相应占据了比较大的空间 。同龄红皮云杉人工林 ,在同一林地(立地条件相
似)产生不同大小生物量林木 ,这有遗传因素(之所以要选种的原因),还有竞争的因素 。所谓
竞争是指在同种或异种的两个或更多个体间 ,由于它们的需求或多或少地超过了当时的空间
或共同资源的供应状况 ,从而发生对于环境资源和空间的争夺 ,而产生的一种生存竞争现象 。
在这种关系中 ,对竞争者的红皮云杉个体生长发育是有影响的。那么占据了较大的空间 ,就有
利于该个体的生长 、发育 ,其生物量亦大 。
图 1　31 年生(01 样地)红皮云杉人工林生物量水平分布
Fig.1　The horizontal distribution of the biomass of Picea koraiensis plantation of 31 years(plot 01)
图 2　31 年生(02 样地)红皮云杉人工林生物量水平分布
Fig.2　The horizontal distribution of the biomass of Picea koraiensis plantation of 31 years(plot 02)
2272 期　　　　　　　　　　穆丽蔷等:红皮云杉人工林生物量的空间分布
图 3　31 年生(03 样地)红皮云杉人工林生物量水平分布
Fig.3　The horizontal distribution of the biomass of Picea koraiensis plantation of 31 years(plot 03)
图 4　25 年生红皮云杉人工林生物量水平分布
Fig.4　The horizontal distribution of the biomass of Picea koraiensis plantation of 25 years
图 5　22 年生红皮云杉人工林生物量水平分布
Fig.5　The horizontal distribution of the biomass of Picea koraiensis plantation of 22 years
228 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
图 6　18 年生红皮云杉人工林生物量水平分布
Fig.6　The horizontal distribution of the biomass of Picea koraiensis plantation of 18 years
表 2 不同生物量林木比例
Table 2 The proportion of tree at different biomass levels
年龄(a)
及样地号
密度
(400 米样
方内株数)
立　地　条　件 不同生物量(kg)株数及所占比例
坡
度
坡
向
坡
位
土壤 A
层厚/cm 海拔/m <20
20
—40
40
—60
60
—80
80
—100
100
—120 >120
31
(01 样地) 84 6° 阴 中 12.5 320
15
17.9 1922.6 910.7 1011.9 1315.5 89.5 1011.9
31
(02 样地) 73 9° 阳 中 14.0 320
18
24.7 1824.7 1621.6 811.0 811.0 22.7 34.0
31
(03 样地) 168 1° 阳 下 6.4 280
74
44.0 2816.7 2917.3 148.3 127.1 84.8 31.8
25 77 5° 阴 中 8.0 450 40
51.9 1316.9 810.4 911.7 56.5 11.3 11.3
22 149 1° 平 下 11.0 420 96
64.4 3422.8 1282.0 21.3 32.0 21.3 00
18 134 1° 平 下 7.0 380 134
100
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3.3　红皮云杉人工林林木生物量垂直分布(产量结构)
产量结构是指处于不同条件下林木各器官生物量的变化和垂直分布。研究产量结构对于
深入了解红皮云杉生物学特性及选育优良类型和配置合理林分结构提供理论依据。
在同一林分内(本文选取年龄为 30年的红皮云杉人工林分 ,对优势木 、平均木 、被压木分
2292 期　　　　　　　　　　穆丽蔷等:红皮云杉人工林生物量的空间分布
层进行生物量分析),由于林木的自然稀疏形成不同的生长级林木 ,而不同生长级林木各器官
生物量及分配比例有明显差异 ,从表 3可见:生物量最大的为优势木 ,其次为平均木 ,被压木最
小 ,比例大致为 6.9∶4.3∶1 。优势木和平均木的树干生物量比例接近 ,被压木树干比例高;树
枝和针叶是优势木比例高 ,被压木比例低 ,平均木居中;根系是平均木较高 ,优势木次之 ,被压
木比例低 ,这主要是由于各类林木小生境不同引起的外观形态上的差异。
表 3 各类型林木的生物量和分配
Table 3 The biomass and distribution of various trees
类　别 生物量(kg)
各器充分配百分率(%)
干 皮 枝 叶 根 合　计
优势木 65.95 42.58 8.21 11.69 20.94 16.31 100
平均木 41.58 43.54 8.49 9.02 20.36 18.59 100
被压木 9.57 57.18 9.45 8.05 9.78 15.54 100
从地上部分各器官生物量垂直分布看(表 4 ,图 7),三种类型林木树干生物量都是随着树
高增加而减小 ,只是递减速度不同 ,优势木快 ,被压木慢而已 。枝条和叶生物量分布差异较大 ,
优势木树枝和针叶分布在树冠中上部 ,平均木分布在树冠的中部和中上部 ,被压木整个树冠
枝 、叶无明显差别。从生物量的积累 、分配和外观表现比较 ,明显看出被压木的产量结构是不
合理的 ,是抚育间伐的对象。
表 4 林木地上部分生物量(kg)垂直分布
Table 4 The vertical distribution of various tree biomass above ground
类
型
层次(m)
Layers
干　量
Ws
皮　量
WBa
枝　量
W Br
叶　量
W L
小　计
Total
优
势
木
0—2 11.074
39.19 1.55328.68 — — 12.62722.88
2—4 8.962
31.71 1.28723.77 0.6538.47 0.8816.38 11.78321.35
4—6 5.157
18.25 0.97017.91 1.57820.47 2.50018.11 10.20518.48
6—8 2.165
7.66 0.98018.12 2.63234.14 4.86135.20 10.63819.28
8—10 0.678
2.40 0.5129.45 2.31330.01 4.44032.15 7.94314.38
10—12 0.232
0.79 0.1122.07 0.5336.91 1.1278.16 2.0043.63
合计　Total 28.258
100
5.414
100
7.709
100
13.809
100
55.190
100
230 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
续表 4:
平
均
木
0—2 6.622
36.58 1.09731.07 — — 7.71922.79
2—4 5.425
29.97 0.92326.15 0.46412.36 0.7328.65 7.54422.29
4—6 3.704
20.46 0.67919.24 1.71045.57 3.64243.02 9.73528.76
6—8 1.818
10.04 0.66718.88 1.20432.09 3.18137.57 6.87020.30
8—10 0.534
2.95 0.1654.66 0.3749.98 0.91110.76 1.9845.86
合计　Total 18.103
100
3.531
100
3.752
100
8.466
100
33.852
100
被
压
木
0—2 2.47645.24 0.34538.15 0.18924.59 0.14415.35 3.15439.02
2—4 1.790
32.71 0.31534.76 0.23029.88 0.29331.27 2.62832.51
4—6 1.008
18.42 0.18220.01 0.26334.11 0.35938.36 1.81222.42
6—8 0.198
3.63 0.0636.99 0.08811.42 0.14015.02 0.4896.05
合计　Total 5.472
100
0.905
100
0.770
100
0.936
100
8.083
100
图 7　不同类型红皮云杉林木的产量结构
Fig.7　The yield constitution of the trees various types
从红皮云杉人工林乔木层地上部分生物量垂直分布(表 5 ,图 8)可见:不同年龄生物量的
2312 期　　　　　　　　　　穆丽蔷等:红皮云杉人工林生物量的空间分布
积累 、分配不同 ,年龄越大 ,生物量积累越高。外观表现接近。树干和树皮生物量是随树高的
增加而减少 ,31年生树干 6m 以下部分生物量占整个树干生物量的 89.34%, 6m 以上仅占 10.
66%;25年生树干 6m 以下部分的生物量占整个树干生物量的 95.23%,6m 以上仅占 4.77%。
树枝和针叶的生物量主要集中在树冠的中部和中上部 , 31 年生树枝和树叶主要分布于 4—
10m之间 ,分别占整个树枝 、叶的 84.34%和 87.33%;25年生树枝 、叶主要分布于 2—6m 之
间 ,分别占整个树枝 、叶的 75.55%和 74.11%。并且在 4m 以上随着树高的增加生物量逐渐
减小 。树冠似圆锥状 。
表 5 不同年龄乔木层地上部分生物量(t.hm-2)垂直分布
Table 5 The vertical distribution of tree stratum biomass above ground
年　龄 层次(m)
Layers
干　量
Ws
皮　量
WBa
枝　量
W Br
叶　量
W L
小　计
Total
31
0—2 30.445
41.42 28.8429.17 0.2361.46 — 33.56527.96
2—4 21.456
29.19 2.37424.01 1.78811.07 1.7278.42 27.34522.78
4—6 13.767
18.73 1.94319.66 5.77735.76 6.64332.39 28.13023.43
6—8 6.049
8.23 1.69417.14 5.02631.11 6.68032.57 19.44916.20
8—10 1.441
1.96 0.8888.98 2.82217.47 4.58822.37 9.7398.11
10—12 0.345
0.47 0.1031.04 0.5053.13 0.8714.25 1.8241.52
合计　Total 73.503
100
9.886
100
16.154
100
20.509
100
120.052
100
25
0—2 8.532
42.98 1.15640.00 0.56810.37 0.4187.05 10.67431.25
2—4 6.56933.09 1.03535.79 2.01536.76 2.03034.23 11.64934.10
4—6 3.803
19.16 0.49016.94 2.12638.79 2.36539.88 8.78425.72
6—8 0.947
4.77 0.2107.27 0.77314.08 1.11818.84 3.0488.93
合计　Total 19.851
100
2.891
100
5.482
100
5.931
100
34.160
100
18
0—2 1.788
86
0.582
77
0.913
64
2.527
68
5.810
72.83
2—4 0.292
14
0.174
23
0.513
36
1.189
32
2.168
27.17
合计　Total 2.079
100
0.756
100
1.426
100
3.716
100
7.978
100
232 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
图 8　不同年龄乔木层地上部分产量结构
Fig.8　The yield constitution of tree stra tum above ground of different age
参　　考　　文　　献
1.穆丽蔷 、张捷等.红皮云杉人工林乔木层生物量的研究.植物研究 , 1995 , 15(4):551—557
2.穆丽蔷 、刘祥君等.影响红皮云杉人工林生物量主导因子的分析.东北林业大学学报 , 1995 , 23(6):95—101
3.杨在中等.植物群落分布格局研究的新方法.生态学报 , 1984 , 4(3):237—247
4.孙继华等.日本落叶松人工林种群自然稀疏规律的研究.生态学杂志 , 1990 , 9(4):35—37
2332 期　　　　　　　　　　穆丽蔷等:红皮云杉人工林生物量的空间分布