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DROUGHT RESISTANCE INDEX OF 6 TREE SPECIES IN THE LOESS REGION

黄土区树种抗旱性指数的研究



全 文 :植   物   研   究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷 第 3 期 1999 年 7 月
Vol.19 No.3 July ,  1999
黄土区树种抗旱性指数的研究
王孟本 李洪建 柴宝峰 武冬梅
(山西大学黄土高原研究所 , 太原 030006)
摘 要 根据 PV 曲线主要水分参数测定数据 ,进行了黄土区 6个乔 、灌木树种抗
旱性季节变化趋势和树种间抗旱性指数排序分析 。结果表明 ,树种抗旱性指数在生
长季(5 ~ 10月)呈具有阶段降低的持续增大趋势 ,仅在雨季中后期(即树木年第 2
生长高峰期)略有减小。在年生长季土壤严重干旱阶段 ,树种的抗旱性指数大小排
序为:海红>河北杨>柠条>小叶杨>北京杨>刺槐 。
关键词 树种;PV技术;水分参数;抗旱性指数
DROUGHT RESISTANCE INDEXOF
6 TREE SPECIES IN THE LOESS REGION
Wang Meng-ben Li Hong-jian Chai Bao-feng Wu Dong-mei
(Institute of Loess P lateau , Shanxi University , Taiyuan 030006)
Abstract The seasonal and interspecific changes of drought resistance were studied in
6 species of t rees in the Loess Plateau based on the data of main water parameters mea-
sured by using pressure-volume technique.The result show ed that the drought resis-
tance index (DI)value of the tested species w as in a steady increase during the annual
grow ing season except in the middle of annual rainy period , i.e.the second peak peri-
od of t ree g row th.During the period of serious w ater stress of soil profile , the DI val-
ues of 6 species had follow ing order f rom big to small:Malus m icromalus , Populus
hopeiensis , Caragana korshinskii , Populus simonii , Populus beij ingensis , Robinia
pseudoacacia.
key words Tree species;Pressure-volume analy sis;Water parameters;Drought re-
sistance index
山西省自然科学基金项目(961019)和山西省留学回国人员基金项目(9395和 9698)内容之一。 收稿日期:1997-3-10
PV技术在国内的应用始于 80年代初期 。据统计 ,目前研究树种已达约 50个 , 其中华
北常见造林乔灌木树种约占 90%。李庆梅等曾以 PV 曲线主要水分参数为基础 ,应用综合
抗旱性指数对油松不同种源的抗旱性作过分析〔1〕 。笔者等曾将抗旱性指数应用于海红等 3
个树种的抗旱性季节变化与种间变化研究〔2〕 。本文进一步以黄土区 6个主要乔 、灌木树种
为研究对象 ,以 PV 曲线主要水分参数为基础 ,对树种抗旱性的季节变化与种间变化特征作
进一步探讨 ,以增进对树种耐旱机理的认识 ,并为宜林树种选用提供科学依据。
1.试验概况
1.1 试验区自然条件
试验区位于晋西北河曲县砖窑沟流域(39°11′06″~ 39°13′47″N , 111°12′03″~ 111°19′
28″E)。气候属暖温带大陆性季风气候。根据距流域中心西北 9km 的所在县气象站 20年
资料 , 年日照时数 2934h , 年太阳总辐射量 5.5×109J·m-2;年平均气温 8.8℃, 最热月(7
月)平均气温 23.9℃, 最冷月(1月)平均气温-9.4℃, ≥10℃年积温 3378.4℃;年平均降
水量 447.5mm , 其中4 ~ 10月降水量416.9mm , 年际变化在 211.2 ~ 715.5mm 之间;年平
均相对湿度 48%;年蒸发量 1913.7mm;无霜期 166.5d。其光照 、热量和降水资源在黄土
高原地区处于居中水平。
1.2 试验树种
试验选用了当地常见造林乔 、灌木树种 6个 , 即:刺槐(Robinia pseudoacacia L .)、海红
(Malus micromalus Makino)、柠条(Caragana korshinski i Kom.)、河北杨(Populus hopeien-
sis Hu et Chow)、小叶杨(Populus simoni i Carr.)和北京杨(Populus beij ingensis W.Y.
Hsh)。1994年树龄分别为:刺槐 21a , 海红>30a , 柠条>30a , 河北杨 、小叶杨和北京杨均
为 9a。所有供试树木生长状况正常 。
1.3 试验方法
1.3.1 PV 曲线水分参数测定:1994年 5 ~ 10月对 6种树木进行了每月一次的 PV曲线测
定。用 H.T .Hammel逐渐升压法〔3 ,4〕测定并绘制 PV 曲线 ,压力源为装有混合氮气(空气
+氮气)的高压钢瓶 。借助PV 曲线 , 计算出饱和含水渗透势ψsat(-MPa),质壁分离点渗透
势ψt lp(-MPa),质壁分离点相对含水量 RWCtlp与相对渗透水含量 ROWC tlp , 以及饱和含
水时的质外体水相对含量 AWC 。
1.3.2 抗旱性指数的计算:植物的ψsa t和ψtlp值与细胞浓度 、植物的抗旱性和抗寒性有一定
的负相关性;RWC tlp和 ROWC tlp值与植物忍耐水分胁迫的能力呈负关联;在溶质含量不变的
情况下 , AWC 值愈大 , 组织的渗透势就愈大 ,吸水和保水力就愈强 ,植物的抗旱力就愈
强〔1 ,5 ,6〕 。因此 , 可以将这 5种水分参数结合为 1个综合抗旱性指数(DI)〔1 , 2〕 。
DI = ∑n
i =1
(p
P0
)2 (1)
对于ψsat 、ψtlp和 AWC , P 为每种水分参数的各测定值 , P0 为该种水分参数在各测定值中绝
对值最大者;对于 RWC tlp和 ROWC tlp , P =1-实测值 , P0 =(1-实测值)最大值 。因为 P/P0
的绝对值>0 , 且≤1 , 所以 00按(1)式 ,若以各测期为实体 ,5种水分参数为属性 ,可求得单个或多个树种在不同测期
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的 DI值;以各树种为实体 ,5种水分参数为属性 ,可求得不同树种间的 DI值〔2〕 。
2.结果与分析
2.1 树种水分参数的季节变化
1994年为偏旱年 , 4 ~ 10月降水量为 338.5mm , 比历年同期平均量少 78.4mm 。虽然
降水量较少 ,但降水季节分配模式与历年相同。因此林地的土壤水分季节动态趋势与一般
年份相似 。以刺槐林 、柠条林和小叶杨林为例(只对此 3林地的土壤含水量进行了测定),林
地的土壤含水量在生长季始 、末较少 ,在雨季(主要是 8月)较多 ,6月为土壤严重干旱阶段
(表 1)。
表 1  林地的土壤含水量(%, 质量含水率 , 2m土层平均值)(1994年 4 ~ 10月)
Table 1 The soil water content (%, averaged value of 2m profile)in the plantations
(April~ October , 1994)
林  种
Plantation
4月
Apr.
5月
May
6月
Jun.
7月
Jul.
8月
Aug.
9月
Sept.
10月
Oct.
备注
Note
刺 槐林
R.pseudoacacia plantat ion 4.42 4.06 3.08 3.95 7.02 3.90 4.00 沙壤土
柠 条林
C.korshinskii plantation 3.02 2.72 2.08 3.20 4.57 3.01 3.34 沙壤土
小叶杨林
P.simoni i plantat ion 5.70 3.88 3.36 4.02 11.29 7.18 6.48 沙壤土
降 雨量
rainfall(mm) 0.0 14.8 23.9 135.1 119.4 32.1 13.2 338.5mm
2.1.1 饱和含水时的渗透势ψsat与质壁分离点的渗透势ψtlp
图1所示为各试验树种在 1994年生长季期间 PV 曲线诸水分参数的季节变化情形。
由此可见 ,各树种的饱和含水渗透势ψsat与对应质壁分离点渗透势ψtlp值的季节变化趋势基
本一致;但树种间这 2个水分参数的季节变化趋势则有一定差异 。以刺槐为例 ,年生长季初
期(5月),ψsat值和ψtlp值最大(即绝对值最小),在大气和土壤严重干旱阶段(6月)及紧随其
后阶段(7月), ψsa t值和ψtlp值逐渐降低 , 8 月份 ψsat值和ψtlp值复又升高 , 生长季末(9 ~ 10
月)ψsat值和ψtlp值最小。海红的不同点是其 8月份ψsa t值和 ψtlp值反而渐降。柠条则是年生
长季初期(5月)ψsat值和ψtlp值次最大 , 8月份ψsat值和ψtlp值升到了最大 。3种杨树的 ψsat值
和ψtlp值季节变化趋势与刺槐很类似 ,只是 8月份河北杨的ψsa t值和ψt lp值没有升高 , 10月份
3种杨树的ψsat值和ψtlp值略大于 9月份。
植物的ψsa t值和ψtlp值与细胞浓度 、植物耐旱力 、抗寒性之间有一定的负关联〔5 ,7 ,8〕 。ψsat
值说明某个生长阶段细胞中可溶性物质所能达到的浓度 , ψsat值越低 , 细胞浓度就越大 , 从
而植物从土壤中吸收水分的潜势越大 , 其耐旱性和耐寒性越强 。ψtlp值被认为是衡量植物抗
旱性的重要指标 , 其值越低 , 意味着植物的抗旱性越强 。虽然ψsa t值和ψtlp值的季节变化趋
势在试验树种间存在一定差异 ,但总体而言 ,季初为树木生理活跃期 , ψsat值和ψtlp值一般很
高 , 细胞浓度很低 , 耐旱力很低。之后树木随着干旱锻炼 , 细胞浓度增大 , ψsat值和ψtlp值渐
低。8月份土壤水分条件明显改善 , 树木进入年生长第 2高峰期 , 生理活动比较旺盛 , 细
胞浓度变小 , ψsa t值和ψtlp值随之增高 。在生长季末 , ψsat值和ψtlp值减小 , 树木细胞浓度增
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图 1a 试验树种 PV 曲线水分参数与抗旱性指数
(DI)的季节变化
Fig.1a The seasonal changes o f 5 water par ameters
measured by using pressure - volume technique and
drought resistance index(DI)values in 6 tree species
大 , 耐旱与耐寒力增强 。可能是由于海红
进入年生长第 2高峰期的时间较为滞后 ,所
以其ψsat值和ψtlp值在 8 月份仍然较低 ,在 9
月份才明显增高。河北杨的 ψsat值和 ψtlp值
在 8月份持续渐降 ,则很可能是由于其此 2
水分参数对水分条件变化的响应比较保守
所致 。因为在整个生长季 ,河北杨的 ψsat值
和ψtlp值的变幅显然小于其它树种。对 3种
杨树ψsat值和ψtlp值在生长季末的特殊变化
情形 ,仍有待进一步研究 。
2.1.2 质壁分离点的相对含水量 RWC tlp和
相对渗透水含量 ROWC tlp
刺槐的 RWC tlp值和 ROWC tlp值的季节
变化趋势为季初最高 , 6月 ~ 9 月渐降 , 至
季末达最低 。多数树种(海红 、柠条 、河北杨
和小叶杨)表现为季初最高 , 6月骤降 ,随后
(7 ~ 8月或 9月)渐升 ,季末又复降到最低或
很低。北京杨则为 5月很高 , 6月 ~ 9月在
较小范围内波动变化 ,季末降到最低 。一般
图 1b 试验树种 PV 曲线水分参数与抗旱性指数
(DI)的季节变化
Fig.1b  The seasonal changes of 5 water paraeters
measured by using pressure - volume technique and
drought resistance index(DI)values in 6 tree species
认为 RWC t lp和 ROWC tlp与植物忍耐水分胁
迫的能力同样具有负相关性。试验树种的
RWC t lp值和 ROWC tlp值一般季初最高或很
高 ,季末最低或很低 。说明树木对水分胁迫
的忍耐力一般在生长季初期较弱 ,在生长季
末期较强 。多数树种的 RWC tlp和 ROWC tlp
值在 6月降低较多 , 在雨季升高 , 表明树种
的水分胁迫忍耐力在土壤干旱期增强 ,在降
水峰期则减弱。
2.1.3 质外体水相对含量AWC
树种间 AWC 的月变化趋势为:生长季
初(5月)和 8月份或 7月 ~ 8月份AWC值
明显较小(仅海红生长季初例外), 季末(10
月)AWC 值明显较大 。在溶质含量不变的
条件下 , AWC 值愈大 , 组织的渗透势就愈
大 , 吸水和保水力就愈强 , 植物的耐旱性就
愈强 。因此AWC 变化反映了树种耐旱性变
化特点一般为:生长季初和秋季旺盛生长
阶段较低 , 季末最高。
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总之 , 试验树种 PV曲线 5种主要水分参数的季节变化一般特点为:自生长季初至生
长季末 , ψsat和ψtlp呈现波动下降趋势;RWC tlp和 ROWC tlp在春季和秋季 2个生长旺盛阶段
较高;AWC 在春秋 2个生长旺盛阶段较低 , 在生长季末最高 。
2.1.4树种抗旱性指数的季节变化
由图 1同时可见 ,树种间 DI 值的季节变化共同特点为:自生长季初至生长季末(5 ~ 10
月), DI 值呈具有阶段降低的总体渐升趋势 。在雨季中后期(8月), 土壤水分含量较高 , 光
热条件亦比较适宜 ,树木进入年生长第二高峰期 , 潜在细胞浓度变低 , DI 值因之减小。树
种间 DI值季节变化的明显区别表现为在大气和土壤严重干旱阶段(6月), DI 值增大的幅
度以柠条和河北杨比较突出 ,其它树种则较小 。
2.2 树种间耐旱性强弱比较
2.2.1 树种间耐旱性强弱排序
根据 1994年 6月中旬对 6个试验树种 PV 曲线水分参数的测定结果 ,以树种为实体 ,
以 PV曲线 5种水分参数为属性 , 可得到不同树种在这时的抗旱性指数 DI值(表 2)。由表
2可见 ,在当年土壤水分严重胁迫期 , 测试树种的耐旱性强弱为:海红>河北杨>柠条>小
叶杨>北京杨>刺槐 。海红的 DI值很高 , 刺槐的 DI值很低 , 3种杨树和柠条居中。
因为在土壤严重干旱阶段 , 具有较高 DI 值的树种容易渡过干旱季节 。所以与“用树木
年生长发育时期中ψtlp最小值(绝对值)比较不同树种的耐旱性强弱”〔9〕不同 ,我们以年生
长季环境水分胁迫最严重时期的树木 DI 值比较不同树种的耐旱性强弱 。
表 2 1994年 6月中旬各试验树种之间抗旱性指数(DI)的比较
Table 2 A comparison of drougth resistance index(DI)values amoning 6 tree species in
the middle of June , 1994
树 种
Species
ψsa t
(-MPa)
ψtlp
(-M Pa) ROWCtlp RWCtlp AWC DI
排序
Order
刺 槐
R.pseudoacacia 1.6191 1.8853 0.8881 0.9160 0.2573 1.437 6
海 红
M.micromalus 1.7797 2.4338 0.7319 0.8869 0.5783 2.122 1
柠 条
C.korshinskii 1.6276 2.0713 0.8032 0.8459 0.2173 1.791 3
河北杨
P.hopeiensis 1.5281 2.0656 0.7541 0.8695 0.4693 1.910 2
小叶杨
P.simoni i 1.7892 2.1563 0.8408 0.8879 0.2958 1.703 4
北京杨
P.bei jingensis 1.8144 2.0687 0.8953 0.9230 0.2647 1.528 5
2.2.2 植物耐旱性是一种复合性状
实践证明 , 以ψsat和ψtlp值大小判别油松 、侧柏和白皮松的耐旱力大小〔5〕 , 或作为侧柏
等 8种针叶树抗旱性排序的指标〔7〕 , 亦或作为 18个杜松无性系优树的耐旱性指标〔8〕;以
年生长周期中ψtlp的最低值(绝对值)和年变幅比较樟子松等 7个针阔叶树种的耐旱性强
弱〔6〕;以 DI 值对油松不同种源耐旱性强弱进行比较〔1〕 , 均具有一定的实际意义。
但同时应当注意到 ,植物耐旱性是一种复合性状 , 是一种植物从形态解剖构造 、细胞组
3453 期            王孟本等:黄土区树种抗旱性指数的研究
织 、光合器官 、原生质结构特点到水分生理生态特征 、生理生化反应的综合反映。对 PV 曲
线水分参数的研究 ,可以对认识植物耐旱特征提供十分重要的依据 ,但这只是植物耐旱复合
性状的一个方面。比如刺槐通常被认为是耐旱性较强的树种 ,在 6个乔灌木树种的DI值排
序中却位于最后 。所以 ,若能结合其它方面(如根系与光合器官等)作进一步研究 ,将有可能
对树种的耐旱机理获得更为深刻的认识 。
3.小结
3.1 由 PV曲线5种水分参数所反映的 6个试验树种的抗旱性指数季节变化特征为:自生
长季初至生长季末(5 ~ 10月), DI 值呈具有阶段降低的总体渐升趋势。8月份为雨季中后
期 , 土壤含水量较高 , 树木进入年第 2生长高峰期 , 潜在细胞浓度变低 , 耐旱性随之减弱。
3.2 在年生长季土壤严重干旱阶段(6月),6 个乔 、灌木树种 DI 值大小排序为:1.海红;
2.河北杨;3.柠条;4.小叶杨;5.北京杨;6.刺槐 。
参  考  文  献
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