全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
甘肃木本植物区系生活型和果实
类型构成式样与水热因子的相关分析
王国宏1.2　周广胜1
(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京　100093)
(2.甘肃农业大学 ,兰州　730070)
摘　要　通过甘肃木本植物生活型和果实类型构成式样对水热因子的相关分析指出:(1)乔木类 、
大灌木 、藤木和寄生植物与各水热因子呈正相关 ,小灌木与各水热因子均呈负相关 ,灌木则与平均
降水和平均温度呈负相关;(2)常绿类型与水热因子呈正相关 ,落叶类与水热因子呈负相关;(3)走
廊小区的常绿类型比例较水热条件较好的中部小区高 ,原因在于其植物区系特殊的起源背景;(4)
湿润度与干果类呈显著负相关 ,与肉果类呈显著正相关 ,干果类和肉果类的成因可能与植物生长
环境中水分状况密切相关;(5)球果类与热量因子呈负相关 ,与水分因子呈正相关 ,与湿润度呈显
着正相关;翅果 、坚果 、核果 、 果 、颖果与各水热因子均呈正相关关系;蒴果与各水热因子呈负
相关关系 ,干冷生境可能是其形态发生的重要驱动因素;胞果类与年均降水量呈显着负相关 ,表明
干旱的生境有利于胞果类的发育;(6)物种多样性 、生活型和果实类型丰富度以及树体的高度在水
热梯度上表现出相关变化趋势 。研究进一步指出 ,不同果实类型生长发育对水热条件均有特定要
求 ,弄清果实演化序列将有助于分析特定植物群落果实类型的构成式样和揭示环境变化对植物生
长发育的影响 ,未来应加强果实系统发育对生态因子梯度变化响应机制的研究 。
关键词　甘肃;木本植物;区系小区;生活型;果实类型;水热因子
CORRELATION ANALYSIS ON THE RELATIONSHIP BETWEEN
PLANT LIFE FORM , FRUIT TYPE AND HYDROTHERMIC FACTORS
IN GANSU WOODY PLANT FLORA
WANG Guo-hong1.2　ZHOU Guang-sheng1
(1.Laboratory of Quantitative Vegetation Eco logy , Institute of Bo tany , Chinese Academy of Sciences , Bejing 100093)
(2.Gansu Ag riculural University , Lanzhou 730070)
Abstract　Global changes have posed a profound impact on the earth s life system.The mechanism
with w hich plant responds to g lobal changes w ould help us to take measures on the practice of adjust-
ment and optimization of ecosy stem.Gansu , located along the northeast margin of Qinghai-Tibet
Plateau , northwest of China , is quite divers in vegetation , physiognomic types and climate features.
From the south to the no rth , there occurred subtropic everg reen broad-leaved forests , warm tem-
第一作者简介:王国宏(1963-),男 ,博士 ,副教授。从事植物多样性及植物区系地理研究工作。
中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-1-07)和国家自然科学基金(39730110)项目资助。
收稿日期:2001-2-16
perate broad-leaved forests , f rigid-temperate coniferous fo rests as w ell as desert shrublands wi th a
span of 10 latitudes and 15 longitudes(93°25～ 108°42E , 32°18～ 42°18N).This paper , based on
previous study on f lo ristic inventories and partition of Gansu w oody plant f lora , focused on the study
of co rrelation between the pat tern of plant life form as well as fruit types and hydrothermic factors.6
Flo ristic subregions(i.e., that of Zoulang , Zhongbu , Qilianshan , Tianshui , Longnan and Gannan)
in Gansu w ere set fo r the statistic of life form and fruit types.Totally 1291 w oody species belonging
to 292genera , 94families were classified into 7 life -fo rm spectra types , that is , lianas , big t ree ,
t ree , big shrub , shrub , small shrub as well as parasites and lianas.Some conclusions are as follow s:
(1)the factors of w ater and heat were co rrelated posi tively wi th plant life-form of arbor , lianas and
parasi tes and negatively w ith that in small shrubs.Shrubs wi th the height of 1.5m 3m were negative-
ly co rrelated w ith annual mean precipitation and annual mean temperature and(2)hydro thermic fac-
tors were positively co rrelated w ith evergreen plant and negatively with deciduous plant.(3)The per-
centage of everg reen in Zoulang w as fairly higher than that of Zhongbu where hydro thermic facto rs
were relatively more available in contrast to Zoulang , which mainly resulted f rom the specific back-
g round of f loristic origin in Zoulang.(4)Humidi ty w as correlated positively w ith sarcocarp while nega-
tively with dry fruit , which suggesting that moisture condit ions might shape the allocation patterns of
dry f ruit and sarcocarp in a given communit ies.(5)Cone w as correlated negatively with heat facto rs
while positively with moisture.Key fruit , nut , drupe , follicle , caryopsis were positively correlated
with hydrothermic factors.Berry w as significantly posotively correlated wi th humidity degree.Cap-
sule w as negatively correlated wi th hydrothermic factors , which indicated that capsule might derived
under cool and dry climate.Utricle w as negatively co rrelated w ith annual mean precipi tation.(6)
Species diversi ty , life form and fruit type , height of tree were correlatively changed along a environ-
mental g radient.To clarify the evolut ionary sequence among plant f ruits w ould be helpful to both dis-
close the pattern of f ruits and further the study on the mechanism with w hich plant responds to envi-
ronmental changes.
Key words　temperate forest;gansu;floristic subregion;life-fo rm spect ra;f ruit-types;hydrothermic
factors
　　环境梯度决定着生态系统的功能特征和分布格
局[ 1 ～ 3] 。植物生活型的构成式样正是对环境梯度
变化的响应[ 4] 。植物生活型是植物结构和生长动
态的组合 ,生活型相似的植物在适应环境方面具有
趋同性[ 5] 。通过植物生活型的分析 ,可以直观地揭
示群落的结构特征和对环境梯度的适应机制[ 6～ 8] 。
生物世界的重要特征是变化和多样性 ,而这一切均
是在地球历史演变的背景下形成的[ 9] 。果实是在
地球环境变化中演化出并为被子植物所特有的繁殖
器官。植物在系统发育中出现了果实 ,使被子植物
在白垩纪至第三纪成为世界上占优势的植物类群 。
特定植物群落果实类型的构成式样可能是植物对生
态环境的直接反映之一。
甘肃南北跨越 10个纬度 ,东西跨越 15个经度
(93°25～ 108°42E ,32°18～ 42°18N),境内气候由南
到北跨越 4个气候区:即北亚热带湿润区 ,暖温带湿
润区 ,温带半干旱 、干旱区 ,温带山地气候区。水热
格局地域分异大 ,森林植被类型丰富。我国亚热带 、
暖温带及温带地区的主要森林群落 ,如亚热带常绿
落叶阔叶林 、暖温带落叶阔叶林 、温带针阔混交林 、
寒温性针叶林以及荒漠植被等在甘肃境内均有分
布。因此 ,本文试图通过对甘肃木本植物生活型和
果实类型构成式样与水热因子的相关分析 ,探讨植
物对水热因子的动态响应机制 ,为揭示环境变化对
于陆地生态系统的影响提供依据。
4493 期　　　　　　　　王国宏等:甘肃木本植物区系生活型和果实类型构成式样与水热因子的相关分析
　　表 1 甘肃木本植物区系小区植被类型 、地貌及气候类型
Table 1　The types of forest vegetation , topography and climate occurred in the 6 subregions from Gan-
su
区系小区
Floristic subregions
地形地貌
Topography
植被类型
Forestry vegetation
气候类型
Climate
气象数据收集地点
Weather station
走廊 小 区
Zoulang
祁连山小区
Qilianshan
中部 小 区
Zhongbu
天水 小 区
Tianshui
陇南 小 区
Longnan
甘南 小 区
Gannan
河西走廊
Hexi corridor
祁连山北坡
Northern Qilianshan
黄土高原
Loess plateau
秦岭西端北坡
Northern slope of west-
ern Qinling
秦岭西段南坡
Southern slope of west-
ern Qinling
横断山脉地区
Hengduan mountain
旱生灌木 、半灌木群落
Xeromorphy shrub
寒温性针叶林
Frigid-temperate conifer forest
温性针阔混交林
Temperate conifer-broadleaf forest
暖温带落叶阔叶林
Warm temperate broadleaf forest
亚热带常绿落叶阔叶林
Subtropic evergreen-broadleaf forest
寒温性针叶林、针阔混交林
Frigid- temperate conifer forest and conifer -
broadleaf forest
温带干旱气候 Arid
temperate
温带山地气候
Temperate hilly
温带半干旱气候 Semi
-arid temperate
暖温带Warm temper-
ate
北亚热带湿润气候
Northern subtropic
温带山地气候 Temper-
ate hilly climate
张掖市
Zhangye
寺大隆
Sidalong
定西县
Dingxi
天水市
Tianshui
文县碧口
Wenxian
Bikou
舟曲县
Zhouqu
　　表 2 甘肃木本植物区系小区水热因子[注]
Table 2 Water and heat conditions in 6 floristic subregions of Gansu woody plant flora
区系小区
Floristic subregions
≥5°积温 AT 5≥5°Accumulat-
ed
temperature(℃)
≥10°积温 AT 10≥
10oAccumulated
temperature(℃)
年均降水量 P
Mean annual
precipitation(mm)
湿润度 K
Deg ree of
humidity
年均温度 T
Mean annual
ev en
temperature
(℃)
走廊小区 Zoulang 3135.000 2730.000 123.500 0.371 6.000
祁连山小区 Qilian-
shan
1500.000 1000.000 423.000 2.105 0.000
中部小区 Zhongbu 2680.000 2050.000 424.700 1.488 6.000
天水小区 T ianshui 3770.000 3170.000 545.500 1.367 8.000
陇南小区 Longnan 4110.000 3630.000 800.000 1.498 14.000
甘南小区 Gannan 2000.000 1510.000 600.000 2.080 4.000
　　[ 注] :根据《甘肃省农业气候资源图集》和《甘肃省农业气候资源分析与区划》(甘肃省气象科学研究所内部资料 1982 ,
1984)作表。湿润度:K=年均降水量/(0.1×≥0℃积温)[ 10] 。
1　研究方法
以甘肃木本植物区系分区(即甘肃木本植物区
系划分为 6 个小区 ,即走廊小区(SZL)、中部小区
(SZB)、天水小区(STS)、陇南小区(S LN)、祁连山小
区(SQL)、甘南小区(SGN))[ 11](表 1)为基础 ,对甘
肃产 94科 、292属 、1291种(引入栽培种除外 ,含种
下等级)木本植物的生活型和果实类型按区系小区
分别统计。生活型划分为大乔木(30 m 以上)、乔木
(5 ～ 30 m)、大灌木(3 ～ 5 m)、灌木(1.5 ～ 3 m)、小
灌木(1.5 m 以下)、藤木和寄生植物等 7大类 ,乔灌
木又分常绿 、落叶 2 项分别统计 。果实类型共统计
到球果 、荚果 、蒴果 、瘦果 、翅果 、坚果 、浆果 、梨果 、
核果 、 果 、颖果 、胞果等 12种类型 ,并分别统计
了各小区肉果类和干果类所占的比例。利用各小区
≥5°的活动积温(℃)、 ≥10°活动积温(℃)、年均降
水量(mm),年均温度(℃)和湿润度等水热因子为
自变量 ,与各小区木本植物生活型和果实类型构成
比例进行相关分析。在资料整理过程中 ,我们使用
了《秦岭植物志》 、《黄土高原植物志》 、《中国沙漠植
物志》和《中国高等植物图鉴》 。
2　结果与讨论
2.1　木本植物生活型与水热因子之间的关系
450 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
2.1.1　木本植物生活型构成式样
如表 3所示 ,天水小区 、陇南小区和甘南小区生活型
构成最丰富 ,拥有所统计的全部生活型谱 ,大乔木 、
乔木 、大灌木 、灌木占优势;小灌木在甘南小区生活
型谱中占比例最大。中部小区 、祁连山小区以落叶
乔灌木类占优势 ,缺落叶大乔木 、常绿大灌木和灌
木;走廊小区生活型结构简单 ,仅有 5个类型 ,落叶
灌木和半灌木占优势。藤木和寄生类型以天水小
区 、陇南小区最丰富 ,其次是甘南小区 、中部小区 ,祁
连山小区无寄生类。从常绿 、落叶类型所占比重看
(图 1), 6个小区总体上以落叶植物占优势 ,但各小
区间常绿落叶比例有别 。天水小区 、陇南小区常绿
类型比例较高 ,其次是甘南 、祁连山 、走廊小区 ,中部
小区常绿类型所占比例最低。
2.1.2　生活型构成式样对水热因子的响应
各小区木本植物生活型谱分布格局表现出如下
规律性:藤木 、寄生类 、常绿类型以及大型的乔灌木
以水热条件较好的小区占优势;小灌木则在水热条
件较差的小区中占较大比例 。相关分析表明(表 4
):小灌木与各水热因子均呈负相关 ,灌木类与年均
降水量和年均温度呈负相关 ,与后者达显着水平(r
=-0.9164 ,p<0.05),这是由于在年均温度较高的
地区 ,充分发育的乔木层抑制了灌木层的生长 。乔
木类 、藤木类和寄生类与各水热因子均呈正相关 。
其中 ,藤木植物与年均降水量呈显着的正相关 r =
0.8197 , p<0.05)。此外 ,生活型最丰富的 3 个小
区 ,水热因子较优越(表 2),物种多样性水平也最高
(图 2)。
　　表 3　甘肃木本植物区系 6个区系小区木本植物生活型谱统计
Table 3　Woody plant life-forms of the 6 floristic subregions of Gansu woody plants flora
藤木
Lianas
大乔木(>30 m)
Big tree
乔木(5 m～ 30 m)
Tree
大灌木(3 m～ 5 m)
Big shrub
灌木(1.5 m～ 3 m)
Shrub
小灌木(<1.5 m)
Undershrub
寄生
Para -
sites
——— ——— 常绿
EG＊★
落叶
DF
常绿
EG
落叶
DF
常绿
EG
落叶
DF
常绿
EG
落叶
DF
常绿
EG
落叶
DF
———
SZL△ ——— ——— ——— ——— 5/5.5＊ ——— 2/ 2.2 ——— 45/ 49.5 7/ 7.7 32/ 35.2 ———
SQL 9/ 4.7 2/1.0 ——— 3/1.6 43/22.4 ——— 52/ 27.1 ——— 40/ 20.8 3/ 1.5 40/ 20.9 1/0.5
SZB 12/ 6.9 1/0.5 ——— 4/2.3 50/28.9 ——— 71/ 41.0 ——— 26/ 15.6 2/ 1.0 5/ 2.5 2/1.2
STS 71/ 12.1 7/1.2 3/0.5 15/2.6 165/28.0 24/4.0 116/19.8 21/ 3.6 115/ 19.6 5/ 0.8 37/ 6.3 7/1.2
SLN 83/ 14.2 3/0.5 3/0.5 36/4.5 130/22.33 47/8.0 139/23.0 39/ 6.7 95/ 16.3 3/ 0.5 9/ 1.5 7/1.2
SGN 20/ 4.0 17/ 3.4 7/1.4 12/2.4 96/19.4 16/3.2 102/20.6 4/ 0.8 76/ 15.4 18/ 3.6 123/ 24.8 4/0.8
　　＊种数/占总数的% Number of species/ percentag e of the to tal.
★EG:Evergreen , DF:Defoliation.
△SZL:走廊小区;SQL:祁连山小区;SZB:中部小区;S TS:天水小区;SLN:陇南小区;SGN:甘南小区.
表 4 生活型与水热因子的相关系数据矩阵
Table 4　Correlations between the percentage of l ife-form spectra and hydrothermic factors
AT5 AT10 P T K
藤木 Lianas .6509 .6126 .8197＊ .2431 .7120
大乔木 Big tree -.3905 -.3943 .3593 .5931 -.2715
乔木 T ree .1266 .0566 .7020 .6177 .2154
大灌木 Big shrub -.0772 -.1398 .6197 .6593 .1188
灌木 Shrub .2870 .3384 -.7284 -.9164＊ .0883
小灌木 Small shrub -.3770 -.3129 -.7013 -.3827 -.4856
寄生类 Parasites .5587 .5030 .7019 .1927 .6540
常绿类Evergreen tree .5580 .5639 .8391＊ .7984 .1723
落叶类Defoliated tree -.5580 -.5639 -.8391＊ -.7984 -.1723
　　Marked correlations are significant at p < 0.05
　　从各小区常绿类和落叶类所占的比例看(图 1),天水小区和陇南小区常绿类比例较高 ,其次是祁
4513 期　　　　　　　　王国宏等:甘肃木本植物区系生活型和果实类型构成式样与水热因子的相关分析
连山小区 、甘南小区和走廊小区 ,中部小区较低。常
绿类型与水热因子均呈正相关 ,其中与年均降水量
呈显著正相关(r =0.8391 , p<0.05)。落叶类型与
水热因子均呈负相关 。显然 ,水热因子是影响植物
生活型谱中常绿 、落叶构成式样的重要因子。水热
丰富的生境有利于常绿类型的发育 。走廊小区降水
少 ,气候干旱 ,但在木本植物生活型统计结果中 ,常
绿类型比例较水热条件较好的中部小区高 ,与统计
结果中反映的一般规律不符。究其原因 ,主要与本
区植物区系特殊的起源背景有关。走廊小区植物区
系是在古地中海沿岸亚热带气候条件下起源 ,在中
亚旱化加剧的过程中逐渐演化发展起来的 ,植物区
系成分中虽以适应干旱生态条件的衍生类群居多 ,
但也不乏古中海成分的残遗;其中麻黄类(Ephedra
sp .)和沙冬青(Ammopiptanthus mongolica)等就是
这类残遗植物中常绿类型的典型代表[ 12 , 16] 。它们
无论在类群的分类学位置 、生活型与生态条件的不
协调性以及居群发展动态等方面均表现出明显的残
遗性状 。因此 ,走廊小区生活型谱中常绿类型的发
生 ,历史成因是主要的。
天水小区 、陇南小区本身具有适合常绿类型发
育的生态条件 ,这类生境对第三纪前古亚热带气候
条件有较大的继承性 ,因而生活型谱中常绿类型比
例较高 。此外 ,陇南小区常绿木本植物中既有古老
残遗类型也有冰后期趋活化类型。前者如裸子植物
中的油杉属(Keteleeria)、穗花杉属(Amentotaxus)、
铁杉属(Tsuga)、三尖杉属(Cephalotaxus),被子植
物中的木兰属(Magnolia)、石栎属(Lithocarpus)、
青冈亚属(subg .Cyclobalanopsis),杜鹃花科的常绿
杜鹃亚属(subg .Hymenanthes)等 ,后者如杜鹃花科
的杜鹃亚属(subg.Rhododendron)[ 13]。松科的松属
(Pinus)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)等起源十
分古老 ,但现代种系具有衍生的特征[ 14] ,亦属于后
者。中部小区 、甘南小区和祁连山小区中的常绿类
型主要冰后期活化类型为主 ,区系发生中生态成因
大于历史成因 。
2.2　木本植物果实类型构成式样对水热因子之间
的关系
2.2.1　木本植物果实类型构成式样
甘肃木本植物共有 12种果实类型。从各小区
果实类型的构成式样看(表 5 ,图 3),走廊小区果实
类型较少 ,共 5种果实类型。甘南小区拥有全部 12
种果实类型 ,天水小区 、陇南小区有 11种果实类型 ,
缺胞果类型;祁连山小区 缺果类型 ,中部小区缺
颖果。从各小区占优势的果实类型看 ,走廊小区以
蒴果和胞果占优势。其余 5个小区在果实类型上表
现出较大的一致性 ,即蒴果 、核果 、浆果占优势(表
5)。从各小区干果类和肉果类所占比例看 ,走廊小
区以干果类占绝对优势 ,达 93%;其余各小区二者
大致持平 ,而以干果类略占优势(图 3)。
2.2.2　木本植物果实类型构成式样对水热因子的
响应
统计结果表明(表 6):湿润度与干果类呈显着
负相关(r=-0.9269 ,p<0.05),与肉果类呈显着正
相关(r=0.8061 , p<0.05)。这说明干果类和肉果
类的成因可能与植物生长环境中的水分状况有关 。
球果类与热量因子呈负相关 ,与水分因子呈正相关 ,
与湿润度呈显着正相关(r=0.9167 , p<0.05),说明
球果类适生于凉润的生境中 ,该结论与球果类植物
的地理分布格局一致 。翅果 、坚果 、核果 、 果 、颖
果与各水热因子均呈正相关关系。其中坚果类 、核
果类与年均降水量呈显着正相关;浆果与湿润度呈
显着正相关 ,说明湿热的生境有利于此类果实类型
的植物发育 。蒴果类植物则喜干冷的生境 ,它与各
水热因子呈负相关关系 。此外 ,胞果类与年均降水
量呈显着负相关(r=-0.8356 ,p<0.05),表明干旱
的生境有利于胞果类的发育 。由此可见 ,不同果实
类型其生长发育对水热因子的绝对量及其相对量
(如湿润度)均有特定要求 ,这正是生物进化的奇妙
所在 。
　　表 5 甘肃木本植物区系果实类型的统计
Table 5　The statistics of fruit-types of the 6 floristic subregions from Gansu woody plants flora
球果
Cone
荚果
Legumen
蒴果
Capsule
瘦果
Achene
翅果
Key f rui t
坚果
Nut
浆果
Berry
梨果
Pome
核果
Drupe
果
Follicle
颖果
Caryopsis
胞果
Utricle
合计
Total
走廊小区 SZL 6/ 6.6 9/ 9.9 34/ 37.4 15/ 16.5＊ ——— ——— ——— ——— 6/ 6.6 ——— ——— 21/ 23.0 91
祁连山小区 SQL 8/ 4.2 11/ 5.7 57/ 29.7 17/ 8.9 4/ 2.2 7/ 3.6 42/ 21.9 9/4.7 26/ 13.5 ——— 1/ 0.5 11/5.7 193
中部小区 SZB 5/ 2.8 16/ 9.2 26/ 15.0 10/ 5.8 14/ 8.1 6/ 3.5 21/ 12.1 20/11.7 47/ 27.2 4/ 2.3 ——— 4/ 2.3 173
天水小区 STS 17/ 3.0 29/ 4.9 111/ 19.0 34/ 5.8 37/ 6.3 35/6.0 99/ 16.9 35/ 5.9 134/ 23.0 47/ 8.0 8/ 1.4 ——— 586
陇南小区 SLN 11/ 2.0 30/ 4.9 118/ 20.0 49/ 8.2 24/ 3.9 40/7.0 111/ 19.0 31/ 5.2 135/ 23.0 36/ 6.1 9/ 1.5 ——— 594
甘南小区 SGN 31/ 6.0 20/ 4.0 123/ 25.0 22/ 4.5 27/ 5.5 21/4.0 85/ 17.2 27/ 5.5 105/ 21.0 25/ 5.0 2/ 0.4 2/ 0.4 495
　　＊种数/占总种数的%Number of species/ percentage of the total.
452 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
图 1　6 个木本植物小区常绿 、落叶生活型谱
Fig.1 Everg reen and defoliated life fo rms of the 6 flo ristic subregions from Gansu woody plants flora .
图 2　甘肃各木本植物区系小区物种丰富度 、果实类型及生活型的数量分布
Fig.2.Quantitativ e distribution of species richness , life-fo rm and fruit
type in the 6 floristic subregions from Gansu woody plant flora.
图 3　甘肃木本植物 6个区系小区干果类 、肉果类统计
Fig.3 The varia tion of dry and sarcocarp fruit types in the 6 floristic subregions from Gansu w oody plants flora
　　表 6 果实类型与水热因子的相关系数据矩阵
Table 6 Correlations between the percentage of fruit types and hydrothermic factors .
果实类型 F ruit type AT 5 AT 10 P K T
球果 Cone -.6124 -.6377 .4611 .9167＊ -.4522
荚果 Legumen .0105 .0124 -.7788 -.6869 -.1079
蒴果 Capsule -.2594 -.1894 -.6968 -.4729 -.3750
瘦果 Achene .0661 .1216 -.7837 -.8097 -.0604
翅果 Key fruit .1291 .0564 .4774 .3854 .2023
4533 期　　　　　　　　王国宏等:甘肃木本植物区系生活型和果实类型构成式样与水热因子的相关分析
果实类型 F ruit type AT 5 AT 10 P K T
坚果 Nut .4172 .3807 .9387＊ .5236 .5405
浆果 Berry -.2068 -.2373 .7734 .8982＊ -.0500
梨果 Pome -.0890 -.1625 .3712 .4749 .0281
核果 Drupe .4047 .3518 .8213＊ .4049 .5908
果 Follicle .5961 .5635 .7474 .2029 .6122
颖果 Caryopsis .5766 .5605 .7066 .2124 .5396
胞果 Utricle -.0209 .0368 -.8356＊ -.7696 -.1917
肉果类 Sarcocarp -.0891 -.1487 .7753 .8061 .0996
干果类 Dry fruit .2337 .2775 -.7743 -.9269＊ .0605
　　Marked correlations are significant at p < 0.05
3　结语
甘肃木本植物区系小区中 ,陇南小区 、天水小
区 、甘南小区水热条件优越 ,乔木和大灌木类占比例
较高 ,木本植物物种多样性水平 、果实类型及生活型
丰富度最高。相反 ,走廊小区水热条件较差 ,木本植
物以低矮的小灌木占优势 ,物种多样性水平 、果实类
型及生活型丰富度也较低(图 2)。生活型与水热因
子的相关分析表明 ,大乔木 、乔木类和大灌木等树体
较高的生活型与年均温度和年均降水呈正相关关
系。可见 ,温带森林群落中 ,随着水热供应水平的增
加 ,树木的高度 ,木本植物物种多样性水平 ,群落果
实类型及生活型的丰富度均呈正相关增长。该结论
与热带雨林群落树高与环境生产力及多样性的研究
结果[ 7 , 8 , 15 ,16]相一致 。可见 ,无论所涉及的群落是
温带森林还是热带雨林 ,木本植物在适应环境梯度
变化过程中所采取的响应对策具有趋同性。值得注
意的是本文所涉及的多样性内涵中包括了物种数
目 、生活型和果实类型的丰富度 ,从而初步表达了植
物与环境关系的一个重要内涵 ,即在资源生产力较
高的环境中 ,不仅能容纳较多的物种 ,而且植物在响
应环境变化的机制和进化对策上具有多层面和多样
化的特点 。
甘肃木本植物区系小区果实类型构成式样中 ,
走廊小区以蒴果和胞果占优势 。其余 5个小区以蒴
果 、核果 、浆果占优势 。对于后者而言 ,各小区间生
态地理条件的变异梯度可能尚不足以引起占优势果
实类型的更替 ,特定果实类型的发生可能有着远较
其它形态更复杂更深远的背景。从湿润度指标看 ,
走廊小区为 0.371 ,其他小区均大于 1.3(1.367 ～ 2.
105),与果实类型组成分异相印证 ,反映了走廊小区
与其它小区水热组合与植物区系的重要差异 。胞果
类的形成可能与极度干燥的生长环境有关。
果实是植物系统发育中出现的产物 ,并且在适
应环境的过程中不断发生演化和变异。因此 ,特定
植物群落果实类型构成中 ,必然存在由原始到进化
的演化序列 ,如球果类(诚然 ,球果并非果实 ,为了讨
论问题方便 ,姑且将球果与果实同等对待)、 果 、
蒴果等往往为一些系统发育上古老的科属所具有 ,
如木兰科 、连香树科 、水青树科 、杨柳科等 ,可能是原
始类型。瘦果和颖果常为一些系统发育上年轻的科
所具有 ,如菊科 、禾本科等 ,可能是较进化的果实类
型。弄清果实类型间的演化次序 ,将有助于分析特
定区域果实类型构成式样 ,从而更好地揭示生态环
境变化对植物生长发育的影响 。今后必须加强果实
类型系统发育对生态梯度变化响应机制的深入研
究。
致谢:感谢西北师范大学廉永善教授对本文的
指导 。
参　考　文　献
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