全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
蒙古冰草外稃微形态特征的变异式样
解新明1 , 3　云锦凤2　高艳春1　卢小良3　李秉滔3
(1.内蒙古师范大学 ,呼和浩特　010022)
(2.内蒙古农业大学 ,呼和浩特　010018)
(3.华南农业大学 ,广州　510642)
摘　要　采用电镜扫描技术对蒙古冰草(Agropyron mongolicum Keng)6个天然居群和 2个栽培
品种的外稃进行了观察分析。结果表明 ,外稃的微形态特征存在有 14种变异类型 ,具有丰富的多
态性;从这些变异的分布格局来看 ,主要存在于居群内的个体间 ,居群间的分化并不明显 ,反映出
了居群内变异大于居群间变异的特点。
关键词　蒙古冰草;外稃微形态特征;变异式样
VARIATION PATTERNSON MICRO-MORPHOLOGICAL
CHARACTERISTICS OF LEMMAS OF AGROPYRON MONGOLICUM
XIE Xin-ming1 ,3　YUN Jin-feng2　GAO Yan-chun1　LU Xiao-liang3　LI Bing -tao3
(1.I nner Mongolia Normal University , Hohhot 010022)
(2.I nner Mongolia Agricultural University , Hohhot 010018)
(3.South China Agricultural University , Guangzhou 510642)
Abstract　Micro-morphological characteristics of lemmas of Agropyron mongol icum Keng from 6
natural populations and 2 cultivars were invest ig ated using scanning electron microscopy.The results
showed that there w ere 14 kinds of variations on micro-morphological characteristics of lemma sur-
faces , indicating an abundant polymo rphism.As far as the dist ribution pat tern of the variations w as
concerned , the variations mainly existed within populations , and the differentiation among popula-
tions w as not obvious.It w as proved that the variation w ithin populations w as g reater than that a-
mong populations.
Key words　Agropyron mongolicum ;micro-morphological characterist ics of lemmas;variation pat-
terns
　　蒙古冰草(Agropyron mongolicum Keng)(又称
沙芦草)是一种具有重要经济价值 、遗传价值和生态
价值的牧草资源 ,多年来倍受国内外有关专家的关
注[ 1 ～ 8] 。为了摸清该种植物的多样性状况 ,作者进
行了多年的观察与分析 ,并采用 RAPD分子标记技
术和等位酶分析技术对其遗传多样性进行了分析
(待发表),发现了丰富的遗传多样性。
外稃作为禾本科植物相对保守的性状 ,往往被
第一作者简介:解新明(1963-),男 ,副教授 ,博士 ,华南农业大学博士后 ,主要从事植物分类学 、草业科学研究。
内蒙古自然科学基金资助项目(9610E42)
收稿日期:2001-11-27
用作分族 、分属 、分种乃至种下等级分类的重要检索
特征。对于冰草属及蒙古冰草来说也是如此 ,如蒙
古冰草的变种毛沙芦草(A.mongolicum Keng var.
vi llosum H.L.Yang)就是依据其外稃毛被的变异
所确立的变种[ 4] 。随着扫描电镜的问世 ,人们逐渐
开始将这一技术用于了禾本科植物颖片和稃体的微
形态特征的研究当中[ 9～ 13] 。为了能从多层次多角
度反映蒙古冰草的遗传多样性状况 ,作者对在分类
学中经常作为检索性状的外稃进行了电镜扫描观察
与分析 ,试图为该种植物遗传多样性的研究提供更
多的信息 ,为冰草属植物的分类研究提供更多的帮
助 ,为蒙古冰草的育种实践提供指导。
1　材料与方法
供试材料来源见表 1。电镜扫描采用常规方
法 ,经喷金镀膜后进行观察并拍照(见图版 I , II)。
　　表 1 居群编号 ,地理位置和生境特点
Table 1 Population number , locality and habitat
居群编号
Population No.
地理位置
Locality
生境特点
Habitat
P1
锡林郭勒盟西乌旗
Xiw u Qi , Xilin Gol M eng
沙丘沙地
Dune-land
P2
锡林郭勒盟白音锡勒种畜场
Baiyinxile pasture , Xilin Gol Meng
沙丘沙地
Dune-land
P3
呼和浩特市清水河县
Qingshuihe Xian , Hohhot
沙壤质坡地
Sandy soi l slope
P4
锡林郭勒盟正蓝旗
Zhenglan Qi , Xilin Gol Meng
沙丘沙地
Dune-land
P5
伊克昭盟伊旗
Yijinhuoluo Qi , Ihju Meng
石砾质坡地
Gravelly slope
P6
锡林郭勒盟苏尼特左旗
Sunitezuo Qi , Xilin Gol Meng
石砾质山坡
Gravelly hillside
P7
内蒙古农业大学牧草试验场
T est stating of forage grass , Inner M ongolia Agricultural
University
沙壤质耕地
Sandy soil cultivated land
P8
内蒙古农业大学牧草试验场
T est stating of forage g rass , Inner Mongolia Agricultural
University
沙壤质耕地
Sandy soil cultivated land
2　结果与分析
2.1　外稃的毛被
蒙古冰草外稃毛被的变异很早就被有关分类学
工作者所发现[ 4] ,但却并未对变异的程度和分布状
况做出评价 。针对这种情况 ,作者从居群生物学的
角度出发 ,对蒙古冰草的外稃进行了电镜扫描观察 。
在放大 50倍的情况下外稃的毛被具有如下几种变
异:Ⅰ ,外稃密被长柔毛;Ⅱ ,外稃疏被长柔毛;Ⅲ ,外
稃疏被短刺毛;Ⅳ,外稃平滑无毛 。其中 ,类型 Ⅰ出
现在居群 P1 、P2 、P4 、P5 、P7和 P8中;类型Ⅱ出现在
居群 P1 、P2 、P4 、P5 和 P7 中;类型 Ⅲ出现在居群
P1 、P2 、P3 、P4 、P6和 P7 中;类型Ⅳ出现在居群 P3 、
P5 、P6和 P8中 。可以看出 ,外稃毛被的变异(包括
长柔毛和短刺毛)是相当普遍的 ,出现在所有的居群
中 ,尤以沙地居群 P1 、P2和 P4为甚 ,表明外稃毛被
的变异与干旱性生境有某种相关性。同时 ,从这些
变异的分布格局来看 ,居群间的分化并不明显 ,反观
各个不同的居群内却具有 2 ～ 3种不同的毛被类型 ,
反映了居群内变异大于居群间变异这一特点 。
1692 期　　　　　　　　　　　　　　解新明等:蒙古冰草外稃微形态特征的变异式样＊
　　表 2 外稃微形态特征的变异类型
Table 2 Variation types of the micro-morphological characteristic o f lemmas
类型
Type
毛被
Indumentum
表面构造
Surface constitution
表面附属物
Surface accessory
出现居群
Population
A
密被长柔毛
Conferted long pappus
非肋状
Not ribbed
星刺状
Stellate ,
P1 , P2 ,
P4 , P5 , P7
B
密被长柔毛
Conferted long pappus
非肋状
Not ribbed
无
Absent
P8
C
疏被长柔毛
Sparsate long pappus
非肋状
Not ribbed
星刺状
Stellate
P1 , P5 ,P7
D
疏被长柔毛
Sparsate long pappus
粗肋状
Wide ribbed
无
Absent
P2
E
疏被长柔毛
Sparsate long pappus
细肋状
Narrow ribbed
星刺状
Stellate
P4
F
疏被短刺毛
Sparsate short bristle
非肋状
Not ribbed
不规则短棒状
Random short clavate
P3
G
疏被短刺毛
Sparsate short bristle
粗肋状
Wide ribbed
珊瑚礁状
Coralline
P1 , P2
H
疏被短刺毛
Sparsate short bristle
非肋状
Not ribbed
无
Absent
P3
I
疏被短刺毛
Sparsate short bristle
细肋状
Narrow ribbed
无
Absent
P4
J
疏被短刺毛
Sparsate short bristle
粗肋状
Wide ribbed
无
Absent
P6 , P7
K
无毛
Glabrous
非肋状
Not ribbed
不规则分枝短丝状
Random branched short f ilate
P3
L
无毛
Glabrous
粗肋状
Wide ribbed
星刺状
Stellate
P5
M
无毛
Glabrous
非肋状
Not ribbed
珊瑚礁状
Coralline
P8
N
无毛
Glabrous
粗肋状
Wide ribbed
无
Absent
P6 , P8
2.2　外稃表面构造及附属物
在放大 2500倍的情况下 ,可对外稃表面的构造
及附属物进行有效地观察 ,具体有如下几种类型:
(1)表面平缓 、非肋状 ,具星刺状附属物;(2)表面平
缓非肋状 ,具不规则分枝短丝状附属物;(3)表面平
缓 、非肋状 ,密被珊瑚礁状附属物;(4)表面平缓 、非
肋状 ,具不规则短棒状附属物;(5)表面平缓 、非肋
状 ,无附属物;(6)表面粗肋状 ,具珊瑚礁状附属物;
(7)表面粗肋状 ,具星刺状附属物;(8)表面粗肋状 ,
无附属物;(9)表面细肋状 ,无附属物。但无论在上
述那种情况下都具有大小不等的疣突。从表 2及图
版 I和 II可以看出 ,外稃的表面构造具有肋状和非
肋状之分 ,其中表面平缓的非肋状构造出现在除居
群 P6 之外的所有居群中 ,而肋状构造出现在除居
群 P3 之外的所有居群中 ,也就是说外稃表面构造
是平缓的还是具肋的在居群间几乎没有差异 。从外
稃表面的附属物来看 ,几乎每个居群都存在有或无
附属物两种情况 ,表明是否具有附属物在居群间也
没有明显差异 。
2.3　外稃微形态特征的变异类型
若将毛被特点与表面纹饰结合起来分析 ,外稃
微形态特征可大致分为 14 种类型 ,详见表 2。可以
看出 ,蒙古冰草外稃的微形态特征存在有丰富的多
样性 ,其中类型 A最为广泛 ,存在于 P1 、P2 、P4 、P5
170 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
和P7这 5个居群中;其次为类型 C 存在于 P1 、P5
和 P7这 3个居群中;而类型 G 、类型 J和类型 N 分
别存在于居群 P1 、P2 ,居群 P6 、P7及居群 P6和 P8
之中;其余 9个类型(B ,D ,E , F ,H , I , K , L 和 M)则
分别为居群 P2 、P3 、P4 、P5 和 P8 所具有。反过来
看 ,居群 P1具有类型 A 、C 和 G;居群 P2具有类型
A 、D和G;居群 P3具有类型 F 、H 和 K;居群 P4 具
有类型 A 、E和 I;居群 P5具有类型 A 、C和 L;居群
P6具有类型 J和 N;居群 P7具有类型 A 、C 和 J;居
群P8具有类型 B 、M 和 N 。不难看出 ,每个居群都
有 2 ～ 3种不同的变异类型 ,但在 8个居群间各不同
类型却环环相套 ,难以找出明显的界线 ,反映了居群
间分化不明显这一特点。
3　讨论
蒙古冰草外稃微形态特征复杂的变异式样反映
了蒙古冰草丰富的遗传多样性 。由于外稃是小花的
一部分 ,是生殖器官 ,其基本形态是在较早的发育阶
段已在原基中奠定 ,同时也不象枝叶那样逐次生长
分化 ,而几乎与其它花部器官同时分化 ,而且生长发
育期也相对较短 ,因此受外界环境饰变的影响最
小[ 15] 。所以 ,作者认为外稃微形态特征的变异式样
具有相当的遗传基础 ,是遗传变异在外部形态上的
一种表现形式。当然 ,表型是基因型与环境共同作
用的结果 ,这里面也必然有环境作用的因素。但无
论如何外因是通过内因而起作用的 ,环境饰变只能
影响变异的大小 ,而不能影响变异的类型和幅度范
围 ,因为它们是由遗传基因所决定的。
从这些变异的分布格局来看 ,主要存在于居群
内的个体间 ,居群间的分化并不明显 ,也就是说这些
变异几乎存在于所有的居群中 ,特别是外稃毛被的
变异更是如此 , 反映出了居群内变异大于居群间变
异的特点。从 RAPD 的研究结果来看 ,居群间的多
样性指数为 0.222 ,居群内的多样性指数的平均值
为 0.237;从等位酶的分析结果来看 ,各位点基因分
化系数(GST)的平均值为 0.129 ,即只有 12.9%的
变异存在于居群间 ,而 87.1%的变异存在于居群内
(待发表)。这些数据都表明蒙古冰草居群内的遗传
变异大于居群间 ,这与外稃微形态特征变异的分布
格局不谋而合。作者认为这种现象的出现不是偶然
的 ,而是具有某种内在的联系 ,是由其异花传粉的开
放式繁育系统所造成的。由于本研究是一种定性分
析 ,所以无法对变异的分布格局作出定量的判断 ,即
无法对这些变异类型在居群内 、居群间以及天然居
群和栽培品种间的变异程度作出明确的划分 。但在
取样过程中有一个总的感受 ,即外稃毛被的变异在
沙地居群(P1 , P2 , P4)中最为普遍 ,在非沙地居群
(P3 , P5 ,P6)中相对缺乏 ,而在栽培品种中则更为稀
少。这也多少反映了外稃毛被的变异与生境的某种
相关性。
关于外稃毛被变异的遗传基础作者未做进一步
的研究 ,但这里有一个可供参考的例子。十字花科
的 Dithyrea wislizenii 的角果具有被毛与无毛两种
截然不同的类型 , Rollins[ 16]根据居群采样发现有些
居群内两种类型同时存在 ,进一步的研究发现 ,长角
果被毛与否完全受一对显隐性基因的控制 ,无毛性
状对有毛性状显性 ,有毛类型是隐性纯合个体 ,不同
果实类型在杂交后代中出现典型的孟德尔式分离 ,
故两种类型可以共存于同一居群。蒙古冰草外稃的
毛被酷似这种情况 ,可能也是显隐性基因作用的结
果 ,这尚须进一步的杂交试验加以证实 。
参　考　文　献
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图　版　说　明
图版 I　1、2 , A 型;3 、4 , B 型;5、6 , C 型;7 、8 , D 型;9、10 , E
型;11 、12 , F型;13 、14 , G 型;1 、3 、5、7、9 、11、13×50 、2、4、6 、
8、10、12 、14 ×2500
图版Ⅱ　1、2 , H 型;3、4 , I 型;5 、6 , J 型;7 、8 , K 型;9、10 , L
型;11 、12 , M 型;13 、14 , N 型;1、3、5 、7 、9 、11、13×50、2、4 、6 、
8、10、12 、14×2500
Explanation of Plates
Plate I　1 、2 , Type A;3、4 , Type B;5、6 , Type C;7、8 , Type D;
9、10 , Type E;11、12 , Type F;13、14 , Type G;1 、3 、5 、7 、9 、11 、
13×50 、2、4、6、8、10 、12 、14×2500
PlateⅡ　1 、2 , Type H;3 、4 , Type I;5 、6 , Type J;7 、8 , Type K;
9、10 , Type L;11 、12 , Type M;13、14 , Type N;1 、3 、5、7、9、11 、
13×50;2、4、6、8、10 、12 、14 ×2500
172 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷