全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
植物光合作用对高温的响应
刘东焕1 　赵世伟2 　高荣孚1 　张佐双2 　姜闯道3 　刘玉军1
(1.北京林业大学生物科学与技术学院 , 北京　100083)
(2.北京市植物园 , 北京　100093)
(3.山东农业大学生命科学院 , 泰安　271018 )
摘　要　介绍了高温影响植物光合器官的主要位点 , 并分析指出高温导致光合速率降低的限制
因素;以及高等植物防御高温的主要机制。在此基础上探讨了以后的研究方向 。
关键词　光合作用;高温;响应
RESPONSE OF PLANTS PHOTOSYNTHESIS TO HIGHER TEMPERATURE
LIU Dong-huan1 　ZHAO Shi-wei2 　GAO Rong-fu1 　ZHANG Zuo-shuang2
JIANG Chuang-dao3 　LIU Yu-jun1
(1.Biological Science and Technological College of Beijing Forestry University , Beijing 100083)
(2.Beijing Botanical Garden , Beijing 100093)
(3.Life Science College of Shandong Agricultural University , Taian 271018)
Abstract　The effects of higher temperature on main site of plant photosynthetic organ w ere studied.
The rest rictive factors caused by higher temperature leading to photosynthetic rate to decrease and
main defense mechanisms of higher plants on higher temperature were analy zed.Based on above re-
searches , future research directions w ere discussed.
Key words　Pho tosynthesis;Higher temperature;Response
　　植物的光合作用受很多环境因子的影响 , 温度
是一个很重要的方面 。植物 , 尤其是陆生植物可能
会在很短的时间内遭受剧烈的温度变化 , 如果植物
不能适应这种环境变化就会被淘汰。到目前为止 ,
人们已经对低温下植物的光合机理作了大量研究 ,
并取得了一定的成绩 。但是 , 对于高温的研究还比
较少 , 再加上温室效应造成的全球变暖直接影响植
物的生长 、发育 , 以至生存 , 进而也影响地球和人
类的未来 。这就使人们对高温的研究显得更加紧
迫。我们参阅近十几年的有关文献 , 并结合最近的
研究进展 , 简要综述了植物光合作用对高温的响应
机制 , 以期明了这个领域的研究进展和以后的研究
方向 。文中提到的 “响应机制” 包含两层含义:⑴
高温对植物光合的影响机制 ;⑵植物对高温的防
御机制 。而 “植物” , 主要是陆生高等植物。至于
“高温” , 大多数情况下是指超过适温 25℃以上的
温度 。
1高温对光合作用的影响
1.1　高温与气孔限制
如果光合速率的降低伴随着气孔导度和细胞间
隙二氧化碳浓度的降低 , 就说明是气孔导度降低限
第一作者简介:刘东焕 (1973-), 硕士 , 植物学专业.主要从事观赏植物光合作用生理 、 生态研究。
收稿日期:2001-08-16
制了外界二氧化碳通过气孔进入细胞间隙 , 并进一
步降低了光合速率 , 属于气孔限制[ 1] 。但是 , 有
时也会出现光合速率降低而细胞间隙二氧化碳浓度
保持恒定的情况 , 这仍属于气孔限制。其原因是气
孔发生了不均匀关闭[ 2] 。许多实验已证实了这一
现象[ 3 , 4 , 5] 。张守仁 (1998)还对因气孔不均匀关
闭而造成的细胞间隙二氧化碳浓度估算不准确作出
了校正[ 6] 。
高温条件下 , 气孔限制是否是植物光合速率下
降的主要原因? 许多学者研究认为 , 高温下气孔导
度降低并不是光合速率降低的主要原因 。因为在恒
定或较低的叶片-大气蒸汽压差 (VPD)下 , 随叶
温增加气孔导度会增加[ 7 ,8] , 甚至在光合器官造成
破坏时 , 气孔仍在开放[ 11] , 所以在这种情况下一
般不会引起细胞间隙二氧化碳浓度的降低[ 7 , 9 , 10] ,
也就不会发生气孔限制。但是高温胁迫往往伴随大
气相对湿度的降低和 VPD的增大 , 为了减少蒸腾 ,
提高水分利用率 , 势必引起气孔关闭 , 限制 CO2
的扩散 , 并进一步影响光合速率[ 11] 。这种情况表
现为气孔限制。同时研究还表明高温与 VPD的关
系是相当复杂的 , 不仅与植物种类而且还与生长情
况有关[ 12] 。更严重的高温会引发干旱胁迫 , 导致
气孔导度下降 , 细胞间隙二氧化碳浓度急剧增加 ,
所以光合速率降低[ 11 , 13 ,14] 。因此 , 高温对光合速
率的影响是气孔限制还是非气孔限制需根据环境的
水分状况而定 , 不能一概而论 。但是景天科植物在
白天气孔关闭 , 但光合速率并不降低[ 15] 。
1.2　高温与碳同化
碳同化 , 又被称为暗反应 , 指的是二氧化碳的
吸收 、 还原及 RuBP 的再生过程 。其中同化二氧化
碳的能力可以通过二氧化碳羧化效率 (CE)反映
出来。高温对 CE的影响在一定程度上可以反映高
温对碳同化的影响。许多实验证明高温影响 CE 。
而 RuBP 羧化/加氧酶是碳代谢的关键酶 , 所以高
温对碳同化的影响主要表现为对 RuBP 羧化/加氧
酶活性的影响[ 16 ,17 , 18] 。但不同光合碳代谢途径的
植物以及不同种类的植物 , 其 RuBP 羧化/加氧酶
活性对高温的响应不同[ 17 ,18] 。
C3 植物 对于高温是否会引起 RuBP 羧化/加氧
酶活性降低进而影响碳代谢 , 许多学者的观点不一
致。有研究表明在高于最适温度时 , RuBP 羧化酶
/加氧酶活性降低 , 这说明高温影响 RuBP 羧化酶/
加氧酶的活性[ 17 , 18] 。进一步的研究显示 RuBP 羧
化酶/加氧酶活性对温度很敏感 , 以 15℃时为最
大 , 在 20 ～ 30℃时保持较高的水平 , 30℃以上急
剧下降[ 17] 。但是离体测定可能未必能准确反映活
体内的真实情况 , 所以高温对 RuBP 羧化酶/加氧
酶活性的影响是直接的还是间接尚不能最后定论 。
有人认为 RuBP羧化/加氧酶的活性受 Rubisco活化
酶的调控 , 高温下 RuBP 羧化酶/加氧酶活性的降
低是 Rubisco 活化酶调控的结果[ 16] 。此外 , 对于沙
漠中的常绿植物 , 用高温引起 RuBP 羧化活性降低
来解释高温下仍能维持正常的碳代谢似乎不可
能[ 19] 。St itt和 Grosse 认为 , 高温诱发的低的碳代
谢水平不足以维持 RuBP 再生[ 20] ;然而也有实验
表明 RuBP 再生在高温下并没有受抑制[ 21] 。高温
引起 RuBP 羧化活性降低却在一定程度上减少了对
RuBP 的利用 , 并进一步阻止碳代谢的下降 , 所以
有学者认为高温引起的 RuBP 羧化活性降低是对
RuBP 再生限制的一种适应[ 21] 。值得注意的是伴随
着 RuBP 羧化/加氧酶活性的降低 , 光呼吸增加 ,
这主要是由于随温度升高 RuBP 羧化活性下降而加
氧活性增加的缘故[ 17] 。
C4 及CAM 植物 C4植物的光合碳代谢包括 C3
途径和 C4途径 。Ward在研究 C4 植物时发现羧化
效率在 19 ℃、 25℃、 30℃时相似 , 但 31 ℃时稍有
下降 , 以后随温度升高 , 羧化效率急剧下降[ 22] ,
但 RuBP 羧化活性没有降低。Ward认为高温影响
了C4 途径形成的苹果酸的脱羧过程 , 导致运输到
维管束鞘细胞的CO2 减少 , 这样就影响了 C3 途径
对CO2的固定 , 最终引起羧化效率降低 , 但高温
对 RuBP 羧化/加氧酶活性没有影响[ 22] 。景天科
(CAM)植物的光合碳代谢途径和 C4 植物相类似 ,
研究发现 , RuBP 羧化/加氧酶活性很少受高温的
影响 , 在白天高温下的植物也有很高的羧化效
率[ 12] 。
总之 , 光合碳循环途径不同的植物暗反应受高
温的影响不同:以 C3 植物对高温最敏感;C4 植物
对高温有较高的抗性;而 CAM 植物可能对高温最
不敏感。
1.3　光反应
在高温条件下 , 对于光合速率降低的限制因素
是光反应还是暗反应一直存在争议 。但越来越多的
实验表明光反应对高温更加敏感[ 11 ,23 , 24] 。我们推
测很可能离体条件下测定的 RuBP 羧化/加氧酶活
性不能准确反映活体内的情况 , 因为 RuBP 羧化/
加氧酶活性还受其活化酶的调控。而活体条件下的
羧化效率可能能够较好的反映暗反应的情况 。
在光合过程中 , 光反应为碳同化提供还原力 ,
因此凡是影响光反应的因素势必影响光合速率。光
206 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
系统 I (PS I)和光系统 II (PS II)复合物是参与
光反应的重要组分 , 而类囊体膜则为这两种复合物
提供附着的支架 。而量子效率可以反映光反应利用
光的能力。许多研究表明高温引起量子效率降低 ,
分析其原因主要有三个方面:⑴高温对 PSII 复合
物的影响;⑵高温对类囊体膜的影响;(3)高温对
PSI复合物的影响 。许多研究证明光系统 (PS)II
对高温最敏感[ 11 ,23 , 24] , 而叶绿体膜和 PSI 复合物
表现出强的耐热性[ 25 ,26] 。
在对 PS II的研究中 , 已有实验显示:高温可
以导致外周天线与 PSII 反应中心脱落以及天线的
构象变化[ 27 ,28 , 29] ;而且高温可以使 PSI I的放氧复
合物失活 、 脱落[ 30 , 31] ;此外 , 高温还可导致从
QA到 QB的电子传递受阻[ 32 ,33] 。在研究这三者对
高温的敏感性时 , Lu 等认为 PS II 天线的激发能
捕获对高温最敏感 , 次之是 PS II 的放氧复合物 ,
最后是PS II 受体端的电子传递[ 34] 。很多学者也支
持 PS II 放氧复合物比其受体端对高温更敏
感[ 35 , 36 ,37] 。
一旦高温诱导 PS I I放氧复合物失活 , 光合线
性电子传递就势必会受到抑制 。线性电子传递的降
低不仅可能导致光合速率的下降 , 而且还可能导致
跨类囊体膜质子梯度的降低[ 38] 。而跨类囊体膜质
子梯度与植物的光破坏防御机制密切相关[ 39 ,40 , 41] 。
有报道表明 , 在这种情况下以分子氧为电子受体的
假环式电子传递以及 PS I 驱动的环式电子传递增
强[ 42 , 43] 。我们认为这部分电子传递一方面可能参
与维持一定的光合速率;另一方面可能与建立较高
的跨膜梯度以启动光破坏防御机制有关[ 41] 。
严重的高温可以阻断 PS II 复合物中电子从
QA到 QB的传递 。在高温条件下 , 随温度的增加
QA还原程度降低[ 37] 。通过测定发现高温导致 QA
由低氧化还原电势转化为高电势状态 , 因此其反应
平衡常数和电子传递速率降低[ 37] 。曾有实验表明 ,
高温下 D1 、 D2 蛋白的构象发生修饰和变化[ 32 , 44] 。
Posp il认为可能是D1 、 D2的构象变化致使 QA 由
低势能状态转化为高电势状态并阻断了从 QA 到
QB的电子传递[ 37] 。值得注意的是碳酸氢盐在 QA
到QB的电子传递中起重要作用[ 45 ,46] , 它可以在
一定程度上逆转高温诱导的从 QA到 QB电子传递
速率的降低[ 37] 。早期的研究认为碳酸氢盐能够保
护放氧复合物免受高温伤害[ 47] , 但是近期的研究
表明在碳酸氢盐发挥所谓保护作用之前 , 放氧复合
物已经失活[ 37] 。所以 , 碳酸氢盐可能参与从 QA
到QB的电子传递 。高温条件下 D1 、 D2 的构象变
化可能导致了碳酸氢盐从 PS II 反应中心的脱落 ,
进一步阻断了从 QA 到 QB 的电子传递[ 37] 。因为
加入碳酸氢盐可以缓解从 QA 到 QB的电子传递的
降低 , 所以也可以说碳酸氢盐对 PS II 反应中心的
破坏有一定的保护作用[ 37] 。
1.4　高温对类囊体膜的影响
植物生物膜主要由脂类和蛋白质组成 。其中 ,
脂类和蛋白质之间依赖静电或疏水相互作用联系 。
当温度升高时 , 蛋白质移动的幅度增大 , 强度增
加。当温度过高时 , 可以引起生物膜结构的变化 、
生物膜功能键的断裂 , 甚至膜蛋白的变性。遭受热
胁迫的叶绿体会改变类囊体膜的结构[ 28 ,48] , 这包
括类囊体膜的垛叠减少和膜整体结构的分解 。高温
条件下 , PS II 的失活 , 包括 PS II 外周天线和放
氧复合物的脱落 , 都与膜脂流动性增强和膜蛋白相
互作用的改变有关[ 28 , 49 ,50 ,51] ;而且有报道显示 PS
II周围的膜脂构成和膜脂环境与 PS II 的热稳定性
有关[ 49 ,51 , 52] , 在高温超过 45℃时 , PS II复合物与
PSI复合物相分离 , 当所有的类囊体膜受损伤时 ,
PSII向 PSI 的电子传递也受到伤害[ 28 ,48] 。研究表
明不同脂肪酸比例与类囊体膜的抗热性有关 。这种
性质主要取决于各种脂肪酸的碳链长度和不饱和键
的数目。从碳链长度来说 , 碳链越长类囊体膜的抗
热性越强;不饱和键越少抗热性越强。
以上研究都是针对分离出的叶绿体或类囊体 ,
而整体叶则表现出很强的热稳定性 。将完整叶经过
42℃处理 , 并未影响到 PSI I 反应中心的 QB 还原
降低[ 31] 。但 PSI I 反应中心的失活却刺激了 PSIIα
向 PSIIβ转化[ 50] , 不过这种转化很小[ 38] 。PSII 向
PSI的电子传递即使在严重的热胁迫下 , 下降也未
超过 35%[ 38] , 因而得以维持从 PS II 到 PS I 的链
式电子传递[ 38] 。我们推测可能是在分离叶绿体过
程中其调节机制受到破坏 , 从而使分离的叶绿体或
类囊体膜对高温更敏感。
总之 , 高温对光反应的影响主要是对 PSII 和
类囊体膜的影响 , PSI 可能对高温不敏感 , 因而对
它的研究也很少。PSII 位于类囊体膜上 , 所以高
温对 PSII 和类囊体膜的影响应该是相互联系的 。
我们推测高温对光反应的影响机制与热胁迫的程度
有关 , 而且不同植物对高温的敏感性也不同 。当温
度还未造成类囊体结构破坏时 , 主要是对 PSII 复
合物的影响 , 即影响链式电子传递途径 , 同时假环
式和 PSI 驱动的电子传递增强;但温度进一步增加
时 , 高温可能会破坏类囊体膜的结构 , 促使 PSII
与 PSI分离 , 假环式和 PSI驱动的电子传递也受到
2072 期　　　　　　　　　　　　　　刘东焕等:植物光合作用对高温的响应
影响 , 并可能导致细胞 、 叶片乃至植物的死亡。
2.植物对高温的防御机制
通过研究高温对光合作用的影响机制 , 我们发
现 35℃～ 45 ℃的高温会导致光合作用的急剧下降 ,
尤 其 对 PS II 的 影 响 最 为 明 显。 然 而
Havaux[ 53 , 54 ,55]表明 , 在中度高温下 , 叶绿体具有
的适应性机制可以促使 PSII 从热敏感状态向耐热
状态转变 。这些适应性的机制包括光呼吸 、 叶黄素
循环以及防止膜质过氧化等机制。
2.1　光呼吸
光呼吸和光合碳同化是光合碳代谢中两个相互
联系的过程 , 它们与 RuBP 羧化/加氧酶的活性有
关[ 11] 。而 RuBP 羧化/加氧酶的活性与 CO2 和 O2
的溶解性变化有关[ 17] 。随温度升高 , O2 溶解性增
强而 CO2 的溶解性降低 , 所以光呼吸增强[ 17] 。大
量研究都表明了高温引起了光呼吸增强[ 56 , 57 ,58] 。
光呼吸被认为是保护光合机构免遭伤害的一种
机制[ 59 ,60] 。对高温的研究表明 , 在高温引起气孔
限制的条件下 , 光呼吸增强 , 从而可以提高细胞间
隙二氧化碳浓度[ 2 ,58] 。有人认为这是对细胞间隙
二氧化碳浓度降低的响应[ 2 , 58] 。而且光呼吸消耗
了部分积累的光合产物 , 减轻了反馈抑制 , 因此可
以维持一定的光合电子传递速率。实验显示高温条
件下光呼吸强的植物 PSII 复合物的电子传递受抑
制轻[ 58] 。所以 , 光呼吸可能是防止光合结构遭受
热胁迫伤害的保护机制。
2.2　叶黄素循环
叶黄素循环是指叶黄素三个组分 (紫黄质 、 单
环氧玉米黄质和玉米黄质)依光照条件的改变而相
互转化的过程。当光合结构吸收的光能不能全部用
于碳同化时 , 含双环氧的紫黄质 (Violaxanthin)
在去环氧化酶的催化下 , 通过含单环氧的环氧玉米
黄质 (Antheraxanthin)转化为去环氧的玉米黄质
(Zeaxanthin)。叶黄素循环存在于所有的高等植
物 、 蕨类 、 苔藓类和几种藻类植物的类囊体膜
上[ 39 , 61] 。近几年的研究发现 , 叶黄素循环是防止
光破坏的重要途径。大量实验证据表明玉米黄质的
含量与光合机构的热耗散的能量存在线性关
系[ 51 , 62] ;用抑制紫黄质脱环氧化的抑制剂DTT[ 63]
抑制玉米黄质的生成 , 也抑制了热耗散[ 38 , 51] ;而
且在植物遭受淹涝 、 盐害 、营养等环境胁迫时 , 光
合机构通过叶黄素循环耗散过剩光能的能力增
强[ 38] 。Horton等认为玉米黄质可能能够促使 PS II
的天线复合物形成一种有利于激发能耗散的构象 ,
从而耗散过剩激发能[ 64] 。
高温条件下叶黄素循环是否对植物有保护作用
也引起了人们的广泛关注。Havaux[ 23]发现 , 用中
度高温处理 , 紫黄质与 PSII 天线复合物也发生分
离并溶解于类囊体膜的基质中 , 同时紫黄质去环氧
的能力也增强 。Havaux[ 54] 还发现中度高温下 PSII
的热稳定性增加 , 因此他推测中度高温增强了叶黄
素循环 , 耗散了过剩激发能 。Varadi 等[ 65] 也发现
抗莠去净 (除草剂)的突变体因叶黄素循环的活性
遭到破坏 , 其对热胁迫比野生型更敏感[ 66] 。所以 ,
中度高温下 PSII 的热稳定性与叶黄素循环的增强
有密切的关系 。
有实验认为单纯的高温不能启动叶黄素循环 ,
只有高温与强光交叉胁迫才能诱导叶黄素循环 , 进
而起到对高温和强光的防御功能[ 67] 。但是 ,
Härndahl[ 23]发现即使在完全黑暗中 , 高温也可以
诱导叶黄素循环。有实验显示高温可以使类囊体膜
的流动性增强 , 严重时会发生类囊体膜的破坏 , 但
玉米黄质的积累可以降低类囊体膜的流动性 , 所以
叶黄素循环可能通过影响类囊体膜的流动性间接保
护光合机构[ 68 , 69 ,70] 。
2.3　膜质过氧化
研究表明在逆境胁迫和衰老过程中 , 植物细胞
内积累氧自由基引起膜质过氧化作用 , 并产生
MDH
[ 71] 。MDH 从膜上产生位置释放出来与蛋白
质 、 核酸反应修饰其特性或抑制蛋白质合成 , 此外
它还可以与酶反应使酶失活甚至成为一种催化错误
的代谢分子[ 71] 。高温经常引起较严重的膜系统损
伤[ 72] , 这主要是由于高温加剧了膜质过氧化程
度[ 73] 。但是植物体本身具有一些防御机制可以清
除或减缓膜质过氧化的程度。
2.3.1　热激蛋白
人们在研究中发现 , 高温及其它一些胁迫因子
存在时可以诱导产生一些小分子多肽 , 一旦撤除胁
迫因子这些小分子多肽也消失 。这些小分子多肽就
被称为热激蛋白。植物体内大约有 10种以上的热
激蛋白 , 它们分属 5个不同的基因家族[ 74] 。很多
学者认为热激蛋白能够保护细胞免受过氧化伤
害[ 75 , 76 ,77] 。已有实验证明高温可以诱导叶绿体产
生热激蛋白。用热激蛋白过表达的转基因烟草进行
实验 , 发现转基因植株增强了对高温和过氧化伤害
的抗性 。Heckathorn等还发现高温诱导叶绿体产生
的热激蛋白可以保护光系统 II 和放氧复合物免遭
高温伤害[ 78] 。但是 , Hä rndahl 却对此提出质疑 ,
因为他的实验显示热激蛋白未能对光系统 II 起到
208 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
保护作用[ 79] 。
2.3.2　抗坏血酸 (ASA)
ASA是植物体内有效的抗氧化剂 , 它可以还
原氧自由基并清除过氧化氢;此外 , ASA 还可以
再生α-生育酚 (V E), VE 也是一种中断链式反
应的抗氧化剂 , 所以 ASA 有多种抗氧化功能 。耐
高温品系高温胁迫下 ASA 含量降低相对少 , 说明
ASA对抵御活性氧细胞造成的伤害有重要意
义[ 80] 。
2.3.3　酶促防御
膜保护系统中 , 酶促防御是重要的防御体系之
一。众多研究表明 , 环境逆境往往先抑制酶促防御
体系活性 , 再进一步对细胞造成伤害[ 71] 。超氧化
物歧化酶 (SOD)可以起到清除氧自由基的作用 。
对黄瓜幼苗的实验[ 80]表明 , 高温引起 SOD活性降
低 , 而耐高温品系降低较少 。同时过氧化氢酶
(CAT)和过氧化物酶 (POD)也是酶促防御体系
的两种重要酶 , 它们都具有清除过氧化氢的能力 ,
高温下它们都有不同程度的降低 , 耐高温品系降低
较少 , 它们和 SOD共同起作用保护膜系统免受伤
害。但温度达到植物所能忍耐的极限温度时 , 酶促
防御体系也会遭到破坏 , 最终造成过氧化氢的积累
对膜系统造成伤害。
3　小结
高温既影响光合过程的光反应也影响其暗反
应。对于光反应 , 虽然人们已经了解到高温能够伤
害PS II 复合物 , 这种伤害包括 PS II 的供体端 、
受体端和 PS II反应中心自身的构象变化 , 而且还
知道供体端对高温更敏感 , 但这些伤害之间的联系
如何尚不清楚 。高温对暗反应的影响很可能涉及
Rubisco活化酶对 RuBP羧化酶/加氧酶的调节 , 但
高温条件下 Rubisco活化酶是如何对 RuBP羧化酶/
加氧酶进行调控的? 在光破坏防御机制中 , 单纯的
高温是否可以启动叶黄素循环 ?如果可以 , 那么在
弱光下是否会导致激发能的浪费呢 ?为什么在热激
蛋白的功能研究方面会存在巨大的分歧 ?等等……
都还需要进一步的研究探讨。
参　考　文　献
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