全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
长白山高山红景天的气体交换特性
阎秀峰　王玉杰　王　洋　孙海芹　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　在位于吉林省东南部中朝交界地带的长白山北坡 ,选择了三块样地:小天
池样地(海拔 1800 m)、树线样地(海拔 2000 m)、天文峰样地(海拔 2325 m),测定了
高山红景天的净光合速率 、蒸腾速率 ,计算了表观量子效率和水分利用效率。光合
速率和蒸腾速率以天文峰样地最高 ,树线样地次之 ,小天池样地最低 。表观量子效
率和水分利用效率则恰好相反 ,小天池样地最高 ,树线样地次之 ,天文峰样地最低。
关键词　高山红景天;气体交换特性;长白山
GAS EXCHANGE OF RHODIOLA SACHALINENSIS
ON CHANGBAI MOUNTAIN
Yan Xiu-feng　Wang Yu-jie　Wang Yang　Sun Hai-qin　Zu Yuan-gang
(Open Research Labo ratory of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　Three sample plots , which were Xiaotianchi (Alt.1800 m), Tree Line
(Alt.2000 m)and Tianwenfeng(Alt.2325 m), were selected f rom the north slop of
ChangBai Mountain located on the Southeastern of Jilin Province.Net photosynthesis
rate(Pn)and transpiration rate (Tr)of Rhodiola sachalinensis in three simple plots
were measured , furthermore appear quantum yield (AQY)and w ater use efficiency
(WUE)also were calculated co rrespondingly.The result show ed Pn and Tr in Tian-
wenfeng plo t w ere the highest , the second w as in Tree Line plot , and the lowest w as
in Xiaotianchi plot.However AQY and WUE displayed the reverse t rend , which of
Xiaotianchi plot presented the highest value , Tree Line plot w as the second and Tian-
wenfeng plot w as the low est.
Key words　Rhodiola sachalinensis;Gas exchange;ChangBai M ountain
黑龙江省自然科学基金资助项目。　收稿日期:1997-3-10
长白山位于亚洲大陆东岸 ,濒临太平洋 ,地处我国吉林省东南部中朝交界地带 ,分布范
围较广 ,仅山体部分总面积就将近八千平方公里。长白山植物资源极为丰富 ,拥有多种生态
系统 。而且 ,由于其气候属于具有季风影响的温带大陆性山地气候 ,并沿山体呈现明显的垂
直分布 ,导致长白山的植被也有明显的垂直带性分布。长白山是东北亚大陆上唯一的 、最高
的研究原始高山植被的宝库〔1〕 。
植物与外界的气体交换过程(包括光合作用 、蒸腾作用等)是易受环境影响的重要生理
过程 ,不同生态环境中的植物气体交换特性因生态环境而异。高海拔地区(包括高原和高
山)的植物由于长期受强日辐射 、低气压 、低温等特殊生存条件的影响而形成了一整套生理
适应机制 。植物的气体交换特性特别是光合作用与低海拔地区的植物不同〔2〕 。
高山红景天(Rhodiola sachal inensis A.Bor)为景天科红景天属多年生草本植物 ,主要
分布在日本 、朝鲜 、中国和俄罗斯 ,在中国主要分布在东北地区吉林省的长白山区和黑龙江
省张广才岭东南部的部分高山区 ,多生长于海拔 1700 ～ 2500 m 之间 ,是一种典型的高山植
物〔3 ～ 5〕。高山红景天也是一种重要的药用植物 ,前苏联基于航天医学中对太空防护药物的
需要 ,自 50年代起对红景天属植物(主要是 Rhodiola rosea)进行了系统的研究〔6 ～ 8〕 ,日本也
有研究工作〔9 ,10〕 。目前的俄罗斯 、乌克兰等仍然对红景天属植物有较多的研究工作 ,国内
近年来由于对高山红景天特殊药用价值的认识 ,研究工作也逐渐增多 。但这些研究工作主
要集中在对高山红景天(国外主要是 Rhodiola rosea)分布 、生境 、自然更新状况的调查 ,高山
红景天药用活性成分的提取 、化学成分分析 、药理学和毒理学研究及临床应用方面 ,也有一
部分关于高山红景天移栽 、栽培技术和组织培养 、细胞悬浮培养方面的工作〔11～ 14〕 ,而有关
红景天生理生态学的研究还未见报道。本研究以长白山野生的高山红景天为研究对象 ,测
定了不同生境条件下的高山红景天光合 、蒸腾 、水分利用效率和表观量子效率等重要气体交
换生理参数。
1　野外实验地概况
长白山位于北纬41°23′～ 42°36′,东经 126°55′～ 129°。最高海拔2691 m ,为我国东北地
区最高峰 。长白山地区的气候属于具有季风影响的温带大陆性山地气候 ,气候的垂直分异
明显 ,年平均气温变化在 4.9℃～ -7.3℃之间。该区降水丰富 ,全年降水量为 600 ～ 1340
mm 。由于受海拔高度及气候条件的控制 ,长白山地区从山下至山上形成十分明显的垂直植
物带谱:针阔叶混交林带 、暗针叶林带 、岳桦林带及苔原植物带。高山红景天主要分布于岳
桦林带及苔原植物群落中 。
高山红景天分布的高山地区全年日照为 2271.8 hr ,日照百分率为 51%。生长季节 5 ～
9月的日照时数为 860.3 hr 。与山下相比 ,高山地区年均日照时数 、温度降低 , 降水增
加〔15 , 16〕 。
2　研究方法
2.1　实验样地选择
野外测定选择在长白山北坡进行。据资料记载〔5〕和实地考察 ,高山红景天在长白山北
坡分布在海拔 1800 m以上的山体 ,在海拔 2600 m 的天池内壁也有分布。随着海拔升高和
生境的差异 ,高山红景天的形态也有所不同 。在充分踏查高山红景天全分布区后 ,根据海
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拔 、生境和高山红景天形态特征选择了三块具有代表性的实验样地。
小天池样地:位于小天池边的高草岳桦林中 ,海拔 1800 m 。岳桦林郁闭度中等 ,对林下
草本植物遮荫较重。高山红景天生长于草本植物密度较小的地段 ,植株瘦弱 、细长 ,颜色深
绿 ,叶薄。
树线样地:位于长白山北坡树线处的沟谷地 ,样地距路边约 500 m ,海拔 2000 m 。此处
高树稀少 ,偶见岳桦 ,优势树种为牛皮杜鹃和笃斯越桔 ,水分充足 ,土层较厚 。高山红景天植
株较高 ,根茎分枝少 ,节部较长 ,表现为根及根茎较粗壮 ,直立或横生 ,主根最长达 50 cm ,最
粗处直径达 3cm ,具多数细而长的侧根 ,须根发达。无性系明显 ,每株最多可达 200枝左右。
天文峰样地:位于天文峰下的高山苔原带上 ,海拔 2325 m 。此处光照强 、风力大 、蒸发
量大。周围植被为轮叶马先蒿 、侧根草群落。高山红景天植株矮小 ,茎集中于根茎顶部 ,成
年个体呈“狮子头”型 ,叶片肥厚 ,浅绿色 。
依据前人〔15 ,17〕对长白山北坡生态系统观测研究的结果 ,对测定样地所在垂直位置的概
况进行了计算和归纳(表 1)。
表 1 测定样地概况
Table 1 General situation on the three plots
样地
Plot s
植被类型
Vegetation
form
土壤类型
S oil type
年辐射总量
Annual radia-
t ion amount
(kcal cm-2)
≥℃ 10 积
温
≥℃10 ac-
cumulated
tempera-
tu re(℃)
7 月 份平
均 气 温
Mean air
tempera-
ture
in July(℃)
7 月份 平
均 地 温
Mean
ground
tempera-
ture
in July(℃)
7 月份 平
均土壤含
水量
Mean soi l
moisture
content
in July(%)
小天池
Xiaot ianchi
高草岳桦林
带
High grass-
Betu la er-
mani i
山地生草森
林土
Mountain
soddy forest
soil
124.8 1004.1 13.5 11.9 64.68
树线
Tree line
矮灌木苔原
带
Dw arf scrub
tundra
灌丛苔原土
Shrubby tun-
d ra soi l
125.3 789.3 12.4 9.8 63.20
天文峰
Tianwenfeng
半荒漠苔原
带
Semi -desert
tundra
苔原土
Tundra soil
126.1 439.1 10.4 8.0 38.56
2.2　气体交换特性的测定及计算
在上述三块实验样地内选择生长发育正常 、无病虫感染 、中龄高山红景天个体进行测
定。测定工作在 7月上旬进行 ,选择晴朗少风天气 ,每天 10:00 ～ 12:00时测定 。
2.2.1　净光合速率和蒸腾速率的测定
净光合速率和蒸腾速率用 LI-COR公司的 LI-6400便携式光合作用测定系统测定。
由于高山红景天叶片细小 ,测定单个叶片光合速率不便 ,因此选择成年发育健康的分枝连同
叶片一起置于叶室 ,在叶室内使小叶片排列于同一向光平面上。用 LI -COR公司的 LI-
3000A叶面积仪量取测定部分的面积 ,输入 LI-6400便携式光合作用测定系统重新计算光
合速率 、蒸腾速率和其它相应参数 。每项测定选择 3株 ,每株重复测定 3次 。
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2.2.2　表观量子效率的计算
用 LI-6400便携式光合作用测定系统配备的人工光源测定高山红景天的光-光合速
率曲线 ,用光-光合速率曲线的初始斜率作为表观量子效率 ,以 mmol CO2 mol-1 photons表
示。
2.2.3　水分利用效率的计算
此处的水分利用效率是指植物或叶片每蒸腾一定量的水分所同化的 CO2 的量 ,即光合
速率与蒸腾速率的比值 ,以 mmol CO2 mol-1 H2O表示。
2.3　土壤温度和土壤含水量的测定
土壤温度用曲管地温计测定。土壤含水量采用烘干称重法测定 ,用水分含量占土壤湿
重的百分比表示 。
3　结果与分析
3.1　长白山高山红景天的净光合速率
用 LI-6400便携式光合作用测定系统测得的光合速率是高山红景天的净光合速率 ,即
高山红景天在昼间总光合速率与呼吸速率的差值 ,亦称表观光合速率 。为叙述方便 ,以下均
简称为光合速率 。
图 1　长白山高山红景天的净光合速率
Fig.1 　Net photosynthesis rate of Rhodiola sachali-
nensis in ChangBai Mountain
从图1中可以看出 ,三块测定样地的高
山红景天的光合速率具有明显差异。海拔
2325 m 的天文峰样地的高山红景天光合速
率最高 ,达到 6.438μmol CO2 m-2 s-1 。其
次是位于海拔 2000 m 的树线样地 , 海拔
1800 m 的小天池样地的高山红景天光合速
率最低 ,为 2.011μmol CO2 m-2 s-1 。
光合作用是地球上规模最大的生物合
成过程 ,而且和环境条件关系密切。在自然
条件下 ,没有一种环境条件是恒定不变的 ,
也很少有各种环境条件都适于光合作用高
效进行的时候。因此 ,植物不得不经常面对
复杂多变的有时甚至是恶劣的环境条件 ,植物的光合机构只能在复杂多变的环境条件下形
成 、发展和运转〔18〕 。高山红景天生活在长白山不同海拔高度的相应生境下 ,长期适应形成
了相应的光合作用特点 ,表现为不同的光合能力。小天池样地海拔相对较低 ,虽然光资源略
劣于高海拔地段 ,但≥10℃积温 、7 月份的平均气温 、地温以及土壤含水量都高于高海拔地
段(表 1),对于植物的光合代谢而言条件优于树线 、天文峰等高海拔地段。但是 ,该样地的
高山红景天生长在岳桦林内的高草之中 ,岳桦林冠层的强烈遮荫作用使得供给高山红景天
的光合有效辐射很低 ,仅为天文峰样地处的五分之一。再加上林内空气的相对湿度较大(附
近有温泉),使得该样地的气温和地温也反常地低于海拔更高的树线样地(表 2)。在这些环
境因子的长期影响下 ,该样地的高山红景天光合能力较低(图 1),长势也弱。
树线样地和天文峰样地中的高山红景天都生长于相对比较开阔的生境中 ,因而接受的
光合有效辐射相对较强 ,两处样地中高山红景天的光合速率较高 ,与测定时各自生境的光合
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有效辐射强度有很好的对应关系(表 2)。
表 2 测定样地处的几项光照 、空气和土壤参数
Table 2 Several index of light , air and soil in the measured plots
样地
plots
海拔
Altitude (m)
光合有效辐射
Photosynthetic
active radiation
(μmol photons
m -2 s-1)
气温
Air
temperature
(℃)
空气相对湿度
Air relative
humidity
(%)
地温
Ground
temperature
(℃)
土壤含水量
Soil moistu re
content
(%)
小天池
Xiaot ianchi
1800 183.9±37.2 17.2±1.6 52.19±2.28 16.9±1.2 39.51±2.32
树线
Tree line
2000 843.1±23.9 19.2±1.9 48.22±2.61 19.1±1.3 37.73±1.11
天文峰
Tianwenfeng
2325 1069.0±44.8 17.3±1.3 45.33±3.26 16.5±2.1 26.31±2.75
3.2 长白山高山红景天的表观量子效率
图 2　长白山高山红景天的表观量子效率
Fig.2　Appear quantum yield of Rhodiola sachalinen-
sis in ChangBai Mountain
表观量子效率是指植物每接收单位量
的光所能同化 CO2 的量 。事实上由于植物
光合器官透射 、反射等损失的光量等在实际
操作中难以测定或计算 ,所以实际上是以测
定时植物光合器官处的光合有效辐射来计
算的 ,因而称为表观量子效率 。表观量子效
率在一定程度上反映了植物的光合机构或
称光合器官在测定条件下利用环境光能同
化CO2的能力 ,即光合能力。
不同测定样地的高山红景天 ,表观量子
效率的变化趋势恰好和光合速率相反。小
天池样地的高山红景天虽然光合速率最低 ,
但表观量子效率却最高 。树线样地的次之 ,
天文峰样地的最低(图 2)。
表观量子效率有不同的计算方法 ,此处的表观量子效率依据的是光-光合速率曲线的
初始斜率 ,即反映的主要是高山红景天光合作用对弱光的反应能力。小天池样地高山红景
天的表观量子效率较高 ,说明它对弱光的利用能力较强。这也是高山红景天长期对该样地
生境条件适应的一种体现 。此生境下 ,由于岳桦林冠层的遮荫 ,光照成为高山红景天光合作
用的主要限制因子 ,高山红景天的一种适应机制可能就是通过尽量提高其光合机构对光的
敏感度来合成更多的碳水化合物。对于树线样地和天文峰样地的高山红景天来说 ,光合有
效辐射较强 ,相对而言光不是其光合作用的主要限制因子 ,因而其表观量子效率相对较低 。
3.3　长白山高山红景天的蒸腾速率
不同测定样地高山红景天蒸腾速率的变化趋势与光合速率相似 ,也是天文峰样地的高
山红景天蒸腾速率最高 ,树线样地的次之 ,而小天池样地的最低(图 3)。
2773 期　　　　　　　　阎秀峰等:长白山高山红景天的气体交换特性
图 3　长白山高山红景天的蒸腾速率
Fig.3　T ranspiration rate of Rhodiola sachalinensis in ChangBai Moun-
tain
小天池样地内高山红
景天的生境相对比较特殊 ,
由于岳桦林的屏蔽作用 ,林
内的空气流动较小。同时 ,
由于样地附近有温泉散发
大量的水蒸气 ,导致样地内
的空气相对湿度较高(表
2)。风速和空气湿度是最
直接也是作用最大的两项
影响植物蒸腾作用的环境
因子 。较小的风速和较大
的空气湿度使高山红景天
气孔内外的水汽压差大大
缩小 ,因而小天池样地高山红景天的蒸腾速率很小 。随着海拔升高 ,位于开阔带的树线样地
和天文峰样地空气流动渐次增强 ,空气的相对湿度也随之降低 ,高山红景天的蒸腾作用迅速
增强(图 3)。
3.4 长白山高山红景天的水分利用效率
不同测定样地高山红景天的水分利用效率的变化与蒸腾速率呈现相反的趋势。小天池
样地的高山红景天水分利用效率最高 ,达到 13.565 mmol CO2 mol-1 H2O ,树线样地的次之 ,
为 4.360 mmol CO2 mol-1 H2O ,天文峰样地的最低 ,只有 2.688 mmol CO2 mol-1H2O(图 4)。
图 4　长白山高山红景天的水分利用效率
Fig.4　Water use efficiency of Rhodiola sachalinensis
in ChangBai Mountain
这里的水分利用效率不同于通常农
业上灌溉或自然降水对于作物产量的效
率 ,而是指植物每蒸腾单位量的水所同
化 CO2 的量 ,即光合速率与蒸腾速率的
比值〔19 , 20〕 。本文以 mmol CO2 mol-1
H2O表示。它体现着植物体内部光合作
用和蒸腾作用在适应外界环境条件时的
协调过程 ,籍此可以分析光合作用和蒸
腾作用的相互关系。小天池样地内高山
红景天的光合速率虽然较小 ,但对水分
的利用效率却较高;树线样地和天文峰
样地的高山红景天 ,虽然有较强的光合
作用 ,但却是以蒸腾大量的水分为代价
的。长白山雨量充沛 ,土壤含水量较高(表 1和表 2),因而高海拔处的高山红景天也不会因
为蒸腾作用强而产生水分胁迫 。
4　讨论
高山红景天是一种典型的高山植物 ,形成了其特有的适应于高山生境的形态特征和生
理特性。在长白山北坡 ,高山红景天的分布从海拔 1800 m 的小天池处开始 ,一直到最高处
278 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
的天池内壁 。而且海拔越高处植株越健壮 ,天池内壁的高山红景天生长最好。由于仪器携
带不便等问题 ,我们没能测定天池内壁高山红景天的气体交换特性。从测定的三个样地的
结果看 ,天文峰样地高山红景天的光合作用和蒸腾作用最强 ,但表观量子效率和水分利用效
率最低。这说明 ,高海拔处生长的高山红景天虽然有较高的潜在光合能力 ,但在自然条件下
其光合效率并不高。这可能与在高海拔处光照充足而 CO2 供应却相对不足有一定的关
系〔2〕 。1800 m 是高山红景天在长白山北坡分布的海拔低限 。小天池样地的高山红景天与
高海拔的树线样地及天文峰样地的高山红景天相比 ,植株个体瘦弱 、细长 ,叶片较薄。高山
红景天适应于高山生境 ,具有典型的阳性植物特点 ,但生长于小天池样地岳桦林下的高山红
景天的上述形态特征已经表现出阴性植物的特点 。从该样地高山红景天的光合特性及表观
量子效率来看 ,表现为对弱光利用能力较强 ,这也是阴性植物的特点 。可见 ,高山红景天对
光适应的生态类型并不是绝对的 ,在适应长白山不同垂直带生境的过程中 ,其生态型也有相
应的适应性调整 。
高山红景天是景天科植物 ,在光合碳同化类型上应属于景天酸代谢(CAM)。CAM 植
物光合作用的典型特征是白天叶片气孔关闭 ,利用夜间储藏在液泡中并经转化释放在细胞
内的 CO2 进行光合碳同化〔21〕 。因此 , CAM 植物在光下的光合速率较小(5 ～ 12 μmol CO2
m-2 s-1)〔22〕。天文峰样地高山红景天的光合速率达到 6.438μmol CO2 m-2 s-1 ,而树线样
地和小天池样地高山红景天的光合速率则低于一般 CAM 植物光合速率的下限 ,说明长白
山高山红景天的光合能力在 CAM 植物中还是比较弱的。
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