全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
东灵山辽东栎林木本植物多样性的研究
赵则海1 , 2　杨逢建1　丛沛桐1　祖元刚1　
(1.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
(2.台州学院 , 临海　317000)
摘　要　应用 α多样性和 β多样性指数对东灵山地区辽东栎林在不同样地环境梯度的物种多样
性进行了初步研究。结果表明:不同样地梯度的辽东栎林乔灌木物种 α多样性逐步降低 ,但变化
幅度较小 ,群落物种组成趋于简单 。不同样地梯度内辽东栎林乔木物种的 β多样性的二元属性测
度与数量数据测度结果反映出乔木物种和灌木物种对整个辽东栎林多样性的影响是不同的。数
量数据 β多样性测度综合地考虑了物种数与物种数量对 β多样性变化的影响 ,适于对单优群落物
种多样性进行分析。在中海拔样地梯度 ,辽东栎林乔灌木物种各样地对之间的 β多样性数值较
小 ,表明辽东栎林内物种替代速率较低 ,物种组成相对稳定 ,总体上是比较稳定的林型。
关键词　辽东栎林;β多样性;木本植物
STUDYON THE SPECIES DIVERSITYOF LIGNEOUS PLANT
IN QUERCUS LIAOTUNGENSIS FOREST IN DONGLINGMOUNTAIN
ZHAO Ze-hai1 ,2　YANG Feng-jian1　CONG Pei-tong1　ZU Yuan-gang1
(1.Nor theast Forestry University , Harbin　150040)
(2.Taizhou University , Linhai　150040)
Abstract　Based on environment gradient of different sample sites , the species diversity of Q.l iao-
tungensis fo rest in Dongling Mountain w as studied primarily by α-diversity indexes and β-diversi ty
indexes.The results showed that species α-diversity of arbo rs and shrubs species in Q.liaotungensis
forest declined gradually along environment gradient of different quadrats but it s changing range w as
less.Species constitute of fo rest inclined to simpleness.Based on envi ronment g radient of different
quadrats , different effects on β-diversity of overall Q.liaotungensis forest were revealed by arbo r
and shrub species diversity analysis w ith α-diversity indexes and β-diversity indexes.The species
number and species quantity w as adopted synthetically by β-diversity measure of quantitative data and
this method w as suited to analyze species diversity of dominant species community.During middle al-
titude g radient of quadrats , species β-diversity values were litt le between quadrat pairs of arbor and
shrub species in Q.liaotungensis forest , which displayed that the species turnover rate of Q.l iao-
tungensis forest w as low and species constitute w as stabilization to a certain deg ree.As a whole , Q .
liaotungensis forest w as stable forest ry.
国家自然科学基金九五重大项目资助(39893360)。
第一作者简介:赵则海(1968-),男 ,讲师 ,博士生 ,主要从事植物生态学与计算生态学研究。
收稿日期:2002-04-16
Key words　Q .liaotungensis forest;β-diversity;ligneous plant
　　由于环境条件的差异和植物种类适应性不同 ,
在一定地区逐步形成相应的植物物种组合 ,并且这
种物种组合具有一定的结构和功能特征 ,存在较为
复杂的相互关系和空间动态变化规律。物种多样
性可以反映某一群落内物种与物种 、物种与环境之
间的相互关系 ,并随着环境梯度变化(如海拔梯度)
呈规律性变化[ 1 ,2] 。前人的生物多样性研究主要
集中于不同类型群落多样性 ,着重沿时空梯度上的
群落演替以及多种类型群落的综合分析[ 3 ～ 5] ,而
对于某一单优群落(如辽东栎群落)内物种组成变
化的多样性研究还不够深入 。当前生物多样性数
字化和全球生物多样性图谱建设已引起广泛重视 ,
生物多样性信息学是目前正在兴起的一个新方
向[ 6] 。对一定区域内具有代表性的单优群落进行
多样性研究 ,可提供大量的具有代表性和现实意义
的基础性多样性数据 。辽东栎林是北京东灵山地
区较为典型的植被类型 ,是暖温带落叶阔叶林的重
要组成部分[ 7 ,8] 。由于辽东栎林在东灵山地区分
布的海拔范围较大 ,达 800 ～ 1600m[ 4 ,9] ,研究单优
群落组成结构的稳定性和种群动态等内容必须研
究林内伴生种的变化规律 。辽东栎林在不同海拔
梯度上的多样性变化规律能够揭示出辽东栎林适
应环境的多样性和在某一地段的生物异质性 ,对研
究暖温带落叶阔叶林的次生演替过程及植被恢复
规律具有重要意义。
1　样地概况
本项研究地点位于北京市的门头沟区西部 ,地
理位置为北纬 40°00′～ 40°02′,东经 115°26′～ 115°
30′。东灵山地区为暖温带大陆性季风气候 ,年降
水量 500 ～ 650 mm , 78%集中在 6 、7 、8月份 ,以 7
月份的降水量最大。土壤主要为山地棕壤土和山
地褐色土 。在植被区划上 ,属于暖温带落叶阔叶林
分布区。在东灵山地区 ,辽东栎林主要分布在海拔
800 ～ 1600m 的阳坡 、半阳坡和半阴坡 ,一般发育成
单优群落[ 9] 。
2　研究方法
2.1　样地调查
在北京东灵山地区辽东栎落叶阔叶林内选择
较为典型的样地 ,按海拔梯度设置 9 个 400m2 的
样方 。应用海拔计和坡度计记录各样方的海拔 、坡
向和坡度;钻取各样地内的土壤并取样 ,记录土壤
厚度 、岩石裸露和人为干扰情况;土壤含水量采用
烘干称重法 , pH 值采用酸度计法 ,有机质含量采用
酸碱滴定法;由于各样地土壤深度不同 ,为便于比
较 ,均采用地表下 10 cm 深度土壤分析结果 ,环境
概况见表 1 。各个样地环境梯度为海拔梯度 、土壤
梯度以及人为干扰等因素综合作用的结果。在样
方中调查每株木本植物的坐标位置 ,测量胸径或基
径 、树高 、枝下高 、冠幅 、生活力和物候期等指标 。
计算各样方内木本植物物种数 、物种数量。
2.2　α多样性指数测度[ 10]
丰富度指数(Margalef 指数)=Dma =(S-1)/
lnN
表 1　东灵山辽东栎群落各样地基本概况
Table 1　Situation in different sampling sites in Q.liaotungensis community in Dong ling Mountain
样方编号
No.of
quadrat
海拔(m)
Alti tude
坡向
Aspect of
slope
坡度
Gradient
厚度(cm)
Thickness
含 水 率
(%)
Humidity
ratio
有 机 质
(%)
Organic
material
　　pH
岩石裸露
Bare rock
grades
人为干扰
Artif icial
disturbance
1 800 NW68° 32° 70 27.638 5.515 6.2 无 强
2 1010 NE70° 45° 45 23.308 12.888 6.6 很少 较多
3 1050 NW10° 43° 30 12.542 7.682 6.4 少 较少
4 1090 SE15° 29° 25 12.193 7.610 6.5 较多 较少
5 1200 NE60° 27° 50 8.637 10.405 6.2 无 很少
6 1250 SW70° 38° 80 7.504 4.233 6.7 较少 较多
7 1270 SW50° 28° 40 2.684 13.299 6.7 无 少
8 1340 SW80° 29° 65 19.49 7.860 6.4 无 少
9 1370 SE45° 35° 30 8.311 7.240 6.5 多 较少
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均匀度指数(Pielou指数)=J SW =(-∑P i lnp i)/
ln S
多样性指数(Simpson指数)=DS =1-∑P 2i
(Shannon-Wiener指数)=H′=-∑P i lnP i
其中 , P i 为种 i 个体数占总个体数的比率;S
为样方内总物种数;N 为样方内总个体数 。
2.3　β多样性指数测度[ 10～ 12]
(1)二元属性数据测度
Routledge 指数 　β1 =log(I)-[(1/ T)] ∑
ei log(ei)] -[(1/ T)αj log(αj)]
Wilson & Shnida 指数 　βT =[ g(H)+ l
(H)] /2mα
其中 , g(H)沿生境梯度 H 增加的物种数;l
(H)沿生境梯度失去的物种数;为各样方的平均物
种数;ei 为物种 i 出现的样方数;αj 为样方 j的物
种数目;。
(2)数量数据测度
Morisita -Horn 指数 　CMH =2 ∑(an i ·
bn i)/(da+db)aN·bN
其中 , da =∑ an2i/ aN2;db=∑ bn 2i/ bN2;aN
为样地 A 的物种数;bN 为样地 B 的物种数;ani
和bni 为样地 A 和B 中第 i 物种的各体数目。
3　结果与分析
3.1　沿样地梯度辽东栎林 α多样性变化比较
图 1　不同样方 α多样性的变化
Fig.1　Changes of α-diversities in different quadrats
辽东栎林在不同海拔条件下 , α多样性变化见
图 1。除 1 、9 号样方外 ,不同样方的物种丰富度
(Margalef指数)和生物多样性(Shannon-Wiener
指数)逐步降低 ,表明随着海拔梯度增加 ,土壤含水
率逐步降低 ,辽东栎林木本植物构成趋于简单;相
对而言 ,Simpson指数和 Pielou指数下降的比较缓
慢 ,表明辽东栎林的稳定性逐步降低 ,但变化幅度
较小。可见辽东栎林木本植物的生物多样性沿样
方梯度的变化规律与海拔呈负相关 ,这与很多研究
资料的结果一致[ 1 ,13～ 14] 。样地 1的海拔较低 、人
为干扰最高 ,辽东栎林内乔木与灌木物种数均较
少 ,因而反映出多样性较小;样方 9海拔较高 ,各种
环境条件比较严酷 ,因而生物多样性较小。
在不同样地环境条件下 ,辽东栎林内乔灌木总
体多样性 βI 为 0.426 , 乔木总体多样性 βI 为
0.388 ,灌木总体多样性 βI 为 0.442 ,从总体上显
示出灌木物种替代速率稍大一些 。但从 βI 均较小
来看 ,从总体上辽东栎林木本植物在样地梯度上的
异质性较小 ,因而该植物群落是比较稳定的群落类
型。
3.2　相邻样地梯度对辽东栎林 β多样性的影响
在辽东栎林内 ,乔灌木总体 β 多样性中乔木
物种和灌木物种的表现是不同的 ,见图 2a 、图 2b
和图 2c。
从二元属性数据 β 多样性测度结果来看 ,沿
相邻样方的环境梯度 ,乔木物种 βT 多样性基本呈
下降趋势 ,灌木物种 βT 多样性的变化规律尽管一
致 ,但不太明显;乔灌木物种 βT 多样性明显受乔
木 βT 多样性的变化规律的影响 ,表明乔灌木整体
上相邻样地内物种替代速率变化主要是由乔木决
定的 。从数量数据 β多样性测度结果来看 ,除样
方对 7 ～ 8外 ,乔木物种多样性 CMH 呈逐步下降
的趋势 ,而灌木物种多样性 CMH呈“V”型变化 ,而
乔灌木总体物种多样性 CMH 变化规律基本上与
灌木物种多样性变化规律相同 ,表明乔灌木总体上
相邻样地物种替代速率的变化由灌木物种决定 。
这种几乎相反的结果是因为进行 β 多样性测度方
法不同造成的 。二元属性数据仅考虑物种的存在
与否并忽略物种数目的影响 ,主要夸大了稀疏物种
的作用 ,而稀疏物种在样地内乔木中表现较为突出
(例如山杨在样地 6内仅有1株),因此 β多样性测
度结果有较大的偏差;数量数据 β多样性测度考
虑了物种的数量 ,样地内灌木物种的个体数一般远
远大于乔木 ,因而乔灌木的总体 β多样性变化中
灌木物种的影响较大 。可见 ,应用数量数据 β 多
样性测度结果基本上与辽东栎群落总体情况相近 。
从二元属性数据和数量数据测度的 β多样性
沿样地梯度变化规律 ,能够反映出在样方对 2 ～ 3 、
5 ～ 6出现较大的波动 , β多样性数值较低 ,及物种
替代速率明显下降 。在样方对 2 ～ 3 、5 ～ 6的土壤
含水率 、人为干扰程度等因子变化幅度较大(见表
1),表明数量测度结果对样地环境梯度变化比较敏
感。
3.3　沿样地环境梯度辽东栎林木本植物不同样地
4414 期　　　　　　　　　　　　　　赵则海等:东灵山辽东栎林木本植物多样性的研究
对的 β多样性变化
从二元属性数据测度 β 多样性变化见图 3 。
所有样地对相应的乔木物种 βT多样性只有样地对
2 ～ 6 、3 ～ 6超过了 0.6 ,数值均较小 ,即乔木物种的
替代速率较小;灌木物种 βT 多样性主要表现为低
海拔的 1 、2样地与较高海拔样地的 βT 数值较大 ,
中上海拔梯度的样地之间的 βT 数值较小 ,沿海拔
梯度灌木物种的替代速率逐步下降;在乔灌木在中
低海拔各个样地对之间的 βT 多样性均较大 ,表现
出较高的物种替代速率 ,受到 βT 数值在一定意义
上的可加性的影响 ,没有反映出辽东栎林内木本植
物总体 β多样性变化的实际情况 。对辽东栎群落
进行二元属性数据测度 βT 多样性测度的结果并
不理想。
图 2　辽东栎群落木本植物相邻样方 β 多样性变化
a.乔木 Arbor　　　　b.灌木 Shrub　　　　　c.乔灌木 Arbor and sh rub
Fig.2　Changes of β diversi ty of ligneous plant betw een two adjacent quadrat s in Q .l iaotungensis communi ty
a.乔木Arbor　　b.灌木 Shrub　　c.乔灌木 Arbor and shrub　　数字为样方编号　　No.of quad rat
图 3　辽东栎林木本植物 βT 多样性半矩阵图
Fig.3 The Semi-matrix g raph of β T diversity of ligneous plant in Q.liaotungensis forest
a.乔木 Arbor　　b.灌木 Sh rub　　c.乔灌木 Arbor and shrub　　数字为样方编号 No.of quadrat
图 4　辽东栎林木本植物 CMH 多样性半矩阵图
Fig.4 The Semi-matrix g raph of CMH diversity of lig neous plant in Q.liaotungensis fo rest
442 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
　　数量数据测度的 β多样性结果见图 4 。乔木
物种除样地 5 、6 之外 , β多样性均较大 ,乔木物种
的替代速率较大;灌木物种 β多样性主要表现为
低海拔和高海拔样地 β多样性数值较大 ,在中海拔
样地 β多样性数值较小;而乔灌木总体上样地对
之间 β多样性与灌木物种 β多样性表现出的规律
几乎相同 。
数量数据测度的 β多样性基本反映了辽东栎
林木本植物生物多样性的实际。辽东栎林内物种
替代速率在其分布的上下海拔范围之间最小 ,总体
上辽东栎林乔灌木物种组成是相对稳定的;沿样地
梯度 ,辽东栎林内灌木物种在中海拔样地中相对稳
定 ,而乔木物种替代速率逐步降低 。在辽东栎林分
布低海拔和高海拔样地中辽东栎林内乔灌木物种
的 β多样性较大 ,表明辽东栎林物种替代速率增
大。
4　讨论
在辽东栎林中 ,灌木层的生物多样性和物种丰
富度大于乔木层具有一定的普遍性 ,主要与灌木层
物种数量比较多有关[ 15 ,16] 。沿样地环境梯度 ,随
着海拔的升高 ,土壤含水率逐步下降 ,人为干扰程
度的逐步减少 ,土壤相对贫瘠 ,辽东栎林内乔灌木
物种多样性逐步降低 ,植物物种组成趋于简单 。物
种多样性的变化主要与土壤含水率 、人为干扰程度
关系较大 。
二元属性数据由于夸大了稀疏物种的作用 ,不
同样地梯度内辽东栎林乔木物种的 β多样性变化
规律对整个群落多样性的影响较大 ,并容易产生较
大的偏差。数量数据 β多样性测度综合地考虑了
物种数与物种数量对 β多样性变化的影响 ,可以用
于单优群落生物多样性的分析。辽东栎林乔灌木
物种在各样地对之间的 β多样性数值较小 ,物种
替代速率在其分布的海拔范围中部最小 ,反映辽东
栎林的物种组成是相对稳定的 ,从总体上看辽东栎
群落是比较稳定的群落类型;超出了这个分布范围
则 β多样性数值较大 ,尤其在辽东栎林分布的海
拔上限和下限样地中 ,物种替代速率较大 ,辽东栎
林将可能变成其它森林类型。
参　考　文　献
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