全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
蒙古高原岩黄芪属植物的分支分类学研究
萨　仁1　赵一之2
(1.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)　(2.内蒙古大学 ,呼和浩特　010021)
摘　要　以蒙古高原岩黄芪属植物为对象 ,应用徐克学的最大同步法 ,探讨了蒙古高原岩黄芪属
(豆科)植物的系统演化 ,并根据分支分类结果对蒙古高原岩黄芪属进行了系统学处理。作者首次
将蒙古高原岩黄芪属分为岩黄芪亚属 、半灌木岩黄芪亚属(新拟)和无刺岩黄芪组 、丛枝岩黄芪组 、
无茎岩黄芪组 、半灌木岩黄芪组等 4 个组 。本文对蒙古高原岩黄芪组的划分符合苏联植物志
(1945)中的观点。
关键词　岩黄芪属;分支分类;蒙古高原
A CLADISTIC TAXONOMY STUDY ON THE
GENUS HEDYSARUM IN MONGOLIAN PLATEAU
SA Ren
1　ZHAO Yi-zhi2
(1.Institute of Bo tany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
(2.Inner Mongolia University , Hohhot 010021)
Abstract　The systematic evolution of Hedysarum (Leguminosae)distributed in M ongolian Plateau
had been studied by Maximum Same Step Method of Xu Ke-xue.Acco rding to the results of cladis-
tic study , the tw o new subgenera Subgenus Hedy sara Y.Z.Zhao et al.and Subgenus Fruticosa Y.Z.
Zhao et al.were erected in Hedysarum of Mongolian Plateau.Furthermore , the genus was subdivid-
ed into four sect ions , such as Sect.Fruticosa B.Fedtsch., Sect.Obscura B.Fedtsch., Sect.Multi-
caulia Boiss , Sect.Subacaulia Boiss , which w as consistent with the t reatment in “Flora of USSR”
(1945).
Key words　Hedysarum;Cladistic taxonomy;Mongolian Plateau
　　蒙古高原处于亚洲大陆干旱 、半干旱的内陆地
区 ,跨越蒙古 、内蒙古 、甘肃和东西伯利亚南部 ,四周
环绕着高山 ,南以祁连山 、贺兰山和阴山山脉为界 ,
北至唐努山和肯特山一带 ,西至阿尔泰山 ,东以大兴
安岭山脉为界 ,广义的蒙古高原还包括鄂尔多斯高
原。
岩黄芪属 Hedysarum 是 Linneaus1753 年建立
的。该属的研究历史较悠久 ,早在 18世纪就有了有
关该属植物的文献描述 ,到了 20世纪各国学者对本
属 植 物 进 行 了 更 深 入 、 更 系 统 的 研
究[ 1～ 13 ,17 , 20 ,21 , 23 ～ 30] 。全世界岩黄芪属植物约有
140多种 ,广布于北半球温带[ 7] 。分布于蒙古高原
的岩黄芪属植物有 19种 、3变种[ 20] 。
虽然蒙古高原岩黄芪属植物仅有 19种 ,但却包
含了全世界 6个组的 4 个组 ,而且基本上包含了岩
黄芪属植物演化的主要阶段 ,具有一定的代表性(见
表 1)。近年来 ,分支分类学的理论与方法已较广泛
地应用到了植物分类与系统学领域 。本文采用了徐
克学的最大同步法[ 14]对蒙古高原岩黄芪属进行了
分支分类研究 ,试图以分支分类的方法和原理对蒙
萨仁(1972-),女 ,博士。研究方向:植物系统学。收稿日期 2000-4-16
古高原岩黄芪属的系统演化进行剖析。
　　表 1 蒙古高原岩黄芪属植物系统统计表
Table 1 Systematic analysis of Hedysarum in Mongolian Plateau
Sections Species Species numbers
Sect.
Obscura
B.Fedtsch.
1.H.vicioides Turcz.
1a.H.v icioides Turcz.var.alashanicum (B.Fedtsch.)Y.Z.Zhao et al.
2.H.alpinum L.
3.H.arcticum B.Fedtsch.
4.H.inundatum Turcz.
5.H.austrosibiricum B.Fedtsch.
6.H.neglectum Ledeb.
6
Sect.
Multicaulia
Boiss
7.H.dahuricum Turcz.
8.H.brachypterum Bunge
9.H.gmelinii Ledeb.
10.H .sangilense Krasnob.et T imoch.
4
Sect.
Subacaulia
B.Fedtsch.
11.H .chalchorum Ulzij.
12.H .iliense B.Fedtsch.
13.H .petrovii Yakovl.
14.H .kry lov ii B.Fedtsch.
15.H .setigerum Turcz.
16.H .ferganense Korsh.
6
Sect.
Fruticosa
B.Fedtsch.
17.H .multijugum Maxim.
18.H .scoparium F isch.et Mey.
19.H .fruticosum Pall.
19a.H.f ruticosum Pall.var.lignosum (T rautv.)Kitag.
19b.H.fruticosum Pall.var.gobicum Y.Z.Zhao et al.
3
1　外类群的选择
根据确定外类群的原则 ,我们选定黄芪属作为
岩黄芪属的外类群。岩黄芪属与黄芪属均属蝶形花
亚科。岩黄芪属是岩黄芪族中最原始的类群 ,该属
与山羊豆族的黄芪属由于均为多年生草本或半灌
木;具单数羽状复叶;花序总状 、穗状或头状;花冠紫
红色或黄色;龙骨瓣先端无喙等相同特征而显然较
接近 ,但又以荚果具荚节而较进化 。
2　分支性状及分支支序图
通过多次性状和谐性分析 ,选择了 19个性状 ,
并给性状编码 ,据性状的演化顺序依次取 0 , 1 , 2 ,
..., n等整数 ,得到如下的性状演化序列:
(1)多年生草本 ※半灌木 0 ※ 1
(2)有显著的地上茎 ※茎缩短或无茎 0 ※ 1
(3)叶茎生※叶基生 0 ※ 1
(4)上部叶轴通常具小叶 ※上部叶轴通常无
小叶 0 ※ 1
(5)总状花序腋生或顶生 ※总状花序基生 0
※ 1
(6)总状花序等于或短于叶 ※总状花序长于
叶 0 ※ 1
(7)花紫红色 ※花黄色 0 ※ 1
(8)龙骨瓣背脊呈钝角状 ※龙骨瓣背脊呈弧
形弯曲 0 ※ 1
(9)龙骨瓣长于或近等长于旗瓣 ※龙骨瓣短
于旗瓣 0 ※ 1
(10)翼瓣等于或长于旗瓣的 2/3 ※翼瓣为旗
瓣的 1/2 ※翼瓣为旗瓣的 1/3 0 ※1 ※2
(11)萼齿为萼管长的 3 ～ 5倍 ※萼齿为萼管长
的 1 ～ 2倍 ※萼齿近等长于萼管 ※萼齿短于萼管
0 ※ 1 ※ 2
(12)萼管上方不深裂 ※萼管上方明显深裂 0
※ 1
(13)花萼明显短于花冠 ※花萼等于或长于花
冠 0 ※ 1
(14)子房无毛 ※子房被短柔毛 ※子房被长
柔毛 0 ※ 1 ※2
(15)荚节无毛 ※荚节被短柔毛 ※荚节被长
柔毛 0 ※1 ※ 2
(16 ) 荚 节 无 针 刺 的 草 本
※荚节具针刺的草本
※荚节无针刺的半灌木※荚节具针刺的半灌木 0※1※2
(17)荚节无狭边 ※荚节具狭边 ※荚节具宽
边 0 ※ 1 ※ 2
191 期　　　　　　　　　　　　萨　仁等:蒙古高原岩黄芪属植物的分支分类研究
(18)成熟荚节扁平 ※成熟荚节明显鼓凸 0 ※
1
(19)老茎树皮非紫红色 ※老茎树皮紫红色 0
※ 1
按照每个种的性状状态编码排列 ,组成以整数
为元素的数据矩阵(见表 2)。
　　表 2 性状状态编码表
Table 2 Coding of character states
Species
Character States
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
multijugum 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 3 1 0 1 1 2 0 1 0
scopaqrium 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 3 0 0 2 2 1 0 1 1
fruticosum 1 0 0 0 1 1 0 1 2 1 3 0 0 1 1 1 0 1 0
vicioides 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0
alpinum 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0
arcticum 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 2 0 0
inundatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 2 0 0
austrosibiricum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0
neglectum 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 1 1 0 2 0 0
dahuricum 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0
brachypterum 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 0 0
gmelinii 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0
sangilense 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 0 0
chalchorum 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0
iliense 0 1 1 0 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
petrovii 0 1 1 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0
kry lovii 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0
setigerum 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0
ferg anense 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0
按每个种的性状状态编码排列 ,组成以数据为元素
的数据矩阵(见表 2)。
把数据输入计算机 ,进行性状之间和谐性分析
(见表 3)。
和谐系数 CN=0.1703较小 ,说明性状基本上
和谐。然后 ,将以性状状态编码的数据再输入计算
机 ,可得到用最大同步法绘制的分支支序图(见附
图)。
表 3 性状之间的和谐性分析
Table 3 Compatibility analysis among species
ch IC h.—KN(i)＊ CN(i)
1 0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 1 ～ 1＊ 0.0400
2 0　0　0　0　0　0　1　0　2　0　1　0　0　0　0　1　0　0　0 2 ～ 5＊ 0.2000
3 0　0　0　0　0　0　1　0　2　0　1　0　0　0　0　1　0　0　0 3 ～ 5＊ 0.2000
4 0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 4 ～ 0＊ 0.0000
5 0　0　0　0　0　0　1　0　2　0　1　0　0　0　0　1　0　0　0 5 ～ 5＊ 0.2000
6 0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　3　0　0　0　0　0　2　0　0 6 ～ 5＊ 0.2000
7 0　1　1　0　1　0　0　0　1　0　2　0　0　1　1　1　1　0　0 7 ～ 10＊ 0.4000
8 0　0　0　0　0　0　0　0　1　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 8 ～ 1＊ 0.0400
9 1　2　2　0　2　0　1　1　0　1　6　0　0　0　0　2　0　1　0 9 ～ 19＊ 0.3958
10 0　0　0　0　0　0　0　0　1　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 10～ 1＊ 0.0400
11 0　1　1　0　1　3　2　0　6　0　0　0　0　3　3　3　2　0　0 11 ～ 25＊ 0.3623
12 0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 1 ～ 20＊ 0.0000
13 0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 1 ～ 30＊ 0.0000
14 0　0　0　0　0　0　1　0　0　0　3　0　0　0　0　0　2　0　0 14～ 6＊ 0.1250
15 0　0　0　0　0　0　1　0　0　0　3　0　0　0　0　0　2　0　0 15～ 6＊ 0.1250
16 0　1　1　0　1　0　1　0　2　0　3　0　0　0　0　0　0　0　0 16～ 9＊ 0.1875
17 0　0　0　0　0　2　1　0　0　0　2　0　0　2　2　0　0　0　0 17～ 9＊ 0.1875
18 0　0　0　0　0　0　0　0　1　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 18～ 1＊ 0.0400
19 0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0　0 19～ 0＊ 0.0000
　　Total KN=108 , General CN=0.1703
3　系统发育分析和支序分类
从蒙古高原岩黄芪属植物分支分类支序图中可
知 ,蒙古高原 19种岩黄芪属植物可分为 4 组 ,分别
为:无刺岩黄芪组 、丛枝岩黄芪组 、无茎岩黄芪组和
半灌木岩黄芪组 。上述分组与苏联植物志[ 25] 及中
20 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
国植物志[ 21]中的吻合(见表 1)。
附图　蒙古高原岩黄芪属植物分支支序图
Cladistic tree o f Hedysarum in Mongolian Plateau
图中 ,无茎岩黄芪组中的 H .petrovi i Yakovl.
虽然分化较丛枝岩黄芪组早 ,但是其它 5个种的分
化都较晚。 Hedysarum set igerum Turcz.的演化步
长长于 H.gmelini i Ledeb.和 H .dahuricum Tur-
cz.ex B.Fedtsch.;H .k rylov ii Sumn., H .
sangi lense Krasnob.ex Timoch., H.ferganense
Korsh., H .chalchorum Ulzij., H .i liense B.
Fedtsch.的演化步长又都长于 H .brachypterum
Bunge的演化步长 ,所以作者认为无茎岩黄芪组较
丛枝岩黄芪组进化。蒙古高原岩黄芪属组级的演化
顺序大体上为:Sect.Obscura 最原始 , Sect.Multi-
caulia 次之 ,然后是 Sect.Subacaulia , Sect.Fruti-
cosa 是最进化的类群。
半灌木岩黄芪组的演化步长远远超过其它三个
组的演化步长 ,而且以半灌木 、龙骨瓣背脊弧形弯
曲 、萼齿较小 、成熟荚节球形或明显鼓凸等特征而显
著进化于其它三个组 ,所以本文认为半灌木岩黄芪
组应单独成立半灌木岩黄亚属 ,其它三个组组成岩
黄芪亚属。分支分类结果符合自然演化规律 ,岩黄
芪属植物的系统发育过程大体上为:从具显著地上
茎的荚节无刺的草本植物 ※无茎或近无茎的草本
植物 ※具显著地上茎的荚节具刺的草本植物 ※
半灌木。
该属半灌木类是适应沙地早生环境的进化类
群 ,这符合形态进化的研究。在半灌木类中 ,如 H .
scoparium Fisch.et Mey .的一年生枝条落枝 ,且有
小叶退化的现象 ,是适应干旱环境的进化特征 。还
有些种 ,如 H .mult ijugum Maxim.的花萼上方二
深裂;H .krasnovii B.Fedtsch.的花萼二唇形 ,都是
两侧对称 , 较具辐射对称花的草本类进化。据
Raven(1975)[ 22]的研究 ,认为被子植物多数亚纲的
染色体原始基数 x =7 为原始类群 。洪德元
(1995)[ 19]在“桔梗科的地理分布:关于分布区中心
问题”一文中 ,也认为染色体基数 x=7为原始类群 ,
而从此演化出 x=6 、8 、9 及其它基数。蒙占高原岩
黄芪属中半灌木类的染色体基数 x=8 ,而多年生草
本类的染色体基数是 x =7 ,因此 ,从近代细胞学的
研究也可证明半灌木类较多年上草本类进化 。
4　分类学处理
(1)岩黄芪亚属
Subgenus Hedysara Y.Z.Zhao et al.
Herba perennis.Carina dorso obtusa.Dens caly-
cis saepe longior.Legumen maturum complanatum.
Lectotypus:Hedysarum coronarium L .
本亚属在蒙古高原有上述 3个组 16个种。
(2)半灌木岩黄芪亚属 新亚属
Subgenus Fruticosa Y.Z .Zhao et al.
Suf f rutex.Carina do rso arcuata.Dens calycis
breviter.Legumen maturum g lobosum vel manifesto
elevatum.
Typus:Hedysarum scoparium Fisch.et M ey.
本亚属在蒙古高原有前述一个组 3个种 。
211 期　　　　　　　　　　　　萨　仁等:蒙古高原岩黄芪属植物的分支分类研究
5　分亚属 、分组 、分种检索表
1.多年生草本;龙骨瓣背脊呈钝角状;成熟荚节扁平(岩黄芪亚属 S ubgenus Hedysara)。
　2.有明显的地上茎;叶茎生;总状花序腋生或顶生。
3.荚节无针刺(无刺岩黄芪组 Sect.Obscura B.Fedtsch.);子房和荚节无毛或被贴伏短柔毛。
　4.花淡黄色;总状花序明显超出叶;萼齿短于萼管。
　　5.子房和荚节无毛 1.拟蚕豆岩黄芪 H.v icioides Turcz…………………………………………………………… .
　　5.子房和荚节被贴伏短柔毛 ……………………………………………………………………………………………
la.毛果拟蚕豆岩黄芪 H .vicioides Turcz.var.alaschanicum (B.Fedtsch.)YZ.Zhao et al…………… .
　4.花篮紫色 、紫红色或粉紫色 , 稀白色。
　　6.萼齿短于萼管;子房和荚节无毛;总状花序明显超出叶。
　　　7.龙骨瓣长于旗瓣;萼齿长为萼管的 1/ 3～ 1/ 4。
　　　　8.荚节具狭边 2.山岩黄芪 H.alpinum L……………………………………………………………………… .
　　　　8.荚节具宽边 3.极地岩黄芪 H.arcticum B.Fedtsch………………………………………………………… .
　　　7.龙骨瓣稍短于或等长于旗瓣;萼齿长为萼管的 1/ 2 4.沼地岩黄芪 H.inundatum Turcz…………………… .
　　6.萼齿与萼管近等长。
　　　9.子房和荚节无毛;总状花序与叶近等长 5.西伯利亚岩黄芪 H.austrosibiricum B.Fedtsch………………… .
　　　9.子房和荚节密彼柔毛;总状花序明显超出叶 6.忽略岩黄芪 H.neglectum Ledeb…………………………… .
　　 3.荚节具针刺(丛枝岩黄芪组 Sect.Multicaulia Boiss;子房和荚节被短柔毛;总状花序明显超出叶。
　　　10.花黄色;萼齿比萼管长 1.5～ 2 倍;翼瓣为旗瓣的 2/ 3～ 3/4 ……………………………………………………
7.达乌里岩黄芪 H.dahuricum Turcz.ex B.Fedtsch……………………………………………………… .
　　　10.花红紫色。
　　　　11.翼瓣为旗瓣的 1/2;萼齿与萼管近等长 8.短翼岩黄芪 H.brachypterum Bunge……………………………
　　　　11.翼瓣为旗瓣的 2/3。
　　　　　12.萼齿比萼管长 1.5 ～ 2 倍 9.华北岩黄芪 H .gmelinii Ledeb…………………………………………… .
　　　　　12.萼齿与萼管近等长 l0.善吉岩黄芪 H.sangilense Krasnob.et Timoch………………………………… .
2.茎缩短或不发育(无茎岩黄芪组 Sect.Subacaulia Boiss);叶基生;总状花序基生。
　13.花白色或淡黄色;子房和荚节被毛 ,荚节具针刺 11.丘岩黄芪 H.chalchorum Ulzij………………………………
　13.花紫红色。
　　14.花萼等于或长于花冠;萼齿长为萼管的 4-5倍;荚节表面被短柔毛和小疣状突起 ……………………………
12.伊犁岩黄芪 H.iliense B.Fedtsch…………………………………………………………………………… .
　　14.花萼明显短于花冠。
　　　15.翼瓣为旗瓣的 1/2 或少于 1/2
　　　　16.萼齿长为萼管的 3 ～ 5 倍。
　　　　　17.荧节具针刺;翼瓣为旗瓣的 1/ 3 13.贺兰山岩黄芪 H .petrovii Yakovl………………………………… .
　　　　　17.荚节具小疣状突起;翼瓣为旗瓣的 1/ 2 14.克氏岩黄芪 H.krylovii Sumn…………………………… .
　　　　16.萼齿长为萼管的 1.5 ～ 2 倍;翼瓣为旗瓣的 1/2 15.短茎岩黄芪 H.setigerum Turcz…………………… .
　　　15.翼瓣为旗瓣的 3/4;萼齿长为萼管的 2～ 3 倍 16.费尔干岩黄芪 H.ferganense Korsh……………………… .
1.半灌木;龙骨瓣背脊弧形弯曲;成熟荚节球形或明显鼓凸(半灌木岩黄芪亚属 S ubgenus Fruticosa Y.Z.Zhao et al.;半灌
木岩黄芪组 Sect.Fruticosa B.Fedtsch.)。
　18.萼管上方二深裂;荚节密被针刺和短柔毛;小叶椭圆形 、倒卵形或近圆形 ………………………………………………
17.红花岩黄芪 H.multijugum Maxim………………………………………………………………………………… .
　18.萼管上方不二深裂;荚节无针刺被毛或无毛 ,有时具小疣状突起甚至针刺;小叶条形 、条状矩圆形或矩圆形。
19.荚节密被开展的长柔毛;翼瓣为旗瓣的 1/ 2;上部叶轴常无小叶;老茎树皮紫红色……………………………………
18.细枝岩黄芪 H .scoparium Fisch.et Mey………………………………………………………………………… .
19.荚节密破贴伏短柔毛或无毛 , 有疣状突起(有时叶刺状)或无;翼瓣为旗瓣的 1/ 3;上部叶轴具小叶;老茎树皮黄褐
色。
　20.植株高大 , 高 60 ～ 120cm;小叶大而长;:生长于沙丘或沙地。
　　21.子房和荚节被毛 , 荚节有时具疣状突起甚至针刺 19a.山竹岩黄芪 H.fruticosum Pall.var.f ruticosum……
　　21.子房和荚节无毛 , 荚节光滑 19b.羊柴 H.fruticosum Pall.var.lignosum (T rautv.)Kitag………………… .
22 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　20.植株矮小 , 高 l0 ～ 30cm;小叶短小;生于红土断层冲刷沟沿砾石质地 ………………………………………………
19c.戈壁岩黄芪 H.fruticosum Pall.var.gobicum Y.Z.Zhao et al…………………………………………… .
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231 期　　　　　　　　　　　　萨　仁等:蒙古高原岩黄芪属植物的分支分类研究