全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
中国蹄盖蕨属植物孢子形态的研究
常　缨 　王全喜1　包文美2
(1.上海师范大学生物系 , 上海　200234)
(2.哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨　150080)
摘　要　利用扫描电子显微镜对我国产蹄盖蕨属 44种植物的孢子进行了观察 。结果表明 ,该属
孢子形态为单裂缝 ,两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形。外壁表面光滑 ,由周壁形成表
面纹饰。根据周壁的结构和表面纹饰 ,可分为两种类型:一是周壁外层发达 ,形成粗大的脊状纹
饰 ,有 11种属此类型;二是周壁外层很薄或不完全发育 ,由周壁内层或中层形成表面纹饰 ,有 33
种属此类型纹饰。本文还就本属的孢子形态特征以及与本属的属下分类关系 、本属与邻近属的关
系等进行了讨论。
关键词　蹄盖蕨属;孢子形态;中国
STUDYON THE SPOREMORPHOLOGYOF ATHYRIUM FROMCHINA
CHANG Ying　WANG Quan-xi1　BAO Wen-mei2
(1.Department of Biology , Shanghai Normal University , Shanghai 200234)
(2.Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract　Spore morphology of 44 species of the genus Athyrium f rom China was examined by
SEM.The spore morphology of the genus is monolete , bilaterosymmetric , polar view ellipsoidal , e-
quato rial view phaseoliform , exospore plain.The surface ornamentation of the spore w as formed by
perispore.Based on surface ornamentation and other features , the spores of the genus Athyrium are
divided into tw o types.In type I , the outer layer of perispo re is complete , surface ornamentation of
spore is formed by outer layer of perispore , which is usually rugate folds on the spore surface.11
species among them have this pat tern.In type II , the outer layer of perispore is thin or incomplete ,
the surface o rnamentat ion of spore is formed by inner layer or middle of perispore.33 species among
them have this pattern.The relationship of the spore morphology and taxonomy in Athyrium was
discussed in this paper.
Key words　Athyrium ;spore morphology;China
　　蹄盖蕨属(Athyrium Ro th)是土生 、中型草本
蕨类植物 ,是蹄盖蕨科(Athy riaceae)中的主干 ,约有
160种 ,主产世界温带和亚热带高山林下 。中国现
知有 117种和一些变种和杂种 ,以西南高山地区为
分布中心 ,各省区均有[ 1 , 2] 。
蹄盖蕨属是 1799 年 Ro th 最早提出的 ,但一直
未得到广泛承认 , 而被归入铁角蕨属(Asplenium
L .)内[ 1] 。直到 1866年 ,才由 Milde将其独立出来 ,
但当时的概念还很大 ,包含了双盖蕨属(Diplazium
Sw .)和短肠蕨属(A llantodia R.Br.)在内 。后来 ,
第一作者简介:常缨 ,女 ,(1970-),东北农业大学植物教研室讲师,博士研究生。
基金项目:国家自然科学基金资助项目(C 39470067);黑龙江省自然科学基金资助项目。
收稿日期:2001-2-16
一些学者承认了双盖蕨属的独立性(Diels , 1899;
Christensen , 1905), 使蹄盖蕨属的概念更为合
理[ 1] 。随着秦仁昌等学者对蹄盖蕨属近缘属的区
分[ 3 ～ 5] ,蹄盖蕨属的概念就更加清晰[ 1] 。本文所用
蹄盖蕨属的范围是秦仁昌(1978)系统的定义 。
有关我国蹄盖蕨属孢子形态的研究工作 ,光镜
下的工作有:张玉龙等[ 6]观察了中国产的 56种 ,其
中有 40多个是裸名[ 1] ,将同物异名合并后只有 34
种1变种[ 2] ;黄增泉[ 7]记录了其中分布在台湾 15个
种 ,两者共记载了本属 41种 1变种的孢子形态。有
关扫描电镜的工作 , Tryon & Lugardon[ 8] 观察了广
义的蹄盖蕨属的 30个种 ,其中 A .drepanopterum
(Kze.)Milde和 A .ampl issimum (Bak.)Holtt 的
标本采自我国云南和湖北 ,其他未见报道。本文利
用扫描电镜对我国产本属 44种做了观察 ,记录其孢
子形态特征 ,探讨其系统分类地位 ,为该属的分类学
和孢粉学研究提供资料。
1　材料和方法
实验用孢子取自腊叶标本 ,凭证标本存放于中
国科学院北京植物研究所植物标本馆(PE),贵州科
学院生物研究所蕨类植物标本室(HGAS)和哈尔滨
师范大学植物标本室(HANU),材料来源及有关资
料详见表 1。扫描电镜材料的制备是将干燥的孢子
直接撒在双面胶带上 ,喷金后在 HITACHI-520扫
描电镜下观察照相。
2　结果分析
2.1　属的孢子形态特征及基本类型
孢子左右对称 ,孢子极面观为椭圆形 ,赤道面观
为豆形 。极轴长为 14.3 ～ 42.9μm ,赤道轴长为 28.
6 ～ 58.9μm 。单裂缝 ,其长度为孢子全长的 1/2 ～
2/3或几达孢子赤道线 ,少数为孢子全长的 1/3。外
壁表面光滑。周壁结构复杂 ,多层 ,根据周壁的结构
和表面纹饰可将本属的孢子形态分为以下两种类
型:①孢子周壁表面具明显的脊状褶皱;②孢子周壁
表面无脊状褶皱 ,呈皱状 、颗粒状或网状等纹饰。
2.2　种的孢子形态特征见表 1.
蹄盖蕨属 44种孢子形态特征见表 1。
　　表 1 种的孢子形态特征及凭证标本
Table 1 The vouchers and spore characters of species
种　名
Species
类型
Type
孢粉号
Spo re No.
大小
Size/μm
表面纹饰
Ornamentation
凭证标本
Vouchers Specimens
图版
Plate
黑秆蹄盖蕨
A.wallichianum Ching Ⅰ 950074 25.3×34.5 粗低的褶皱coarse , low folds K.M.Feng(冯国楣)7821(PE)Gongshan , Yunnan(云南贡山) Ⅰ:1
疏叶蹄盖蕨
A.dissitifolium (Bak.)C.
Chr. Ⅰ 950038 33.4×39.3
粗低的褶皱
coarse , low folds Q.Xia(夏群等)00029(PE)Kunming , Yunnan(云南昆明) Ⅰ:2
苍山蹄盖蕨
A.biserrulatum Christ Ⅰ 950061 32.9×40.2 网状的褶皱reticulate folds R.Q.Feng(冯瑞清)22212(PE)Lijiang , Yunnan(云南丽江) Ⅰ:3
日本蹄盖蕨
A. niponicum (Mett.)
Hance
Ⅰ 950052 28.5×32.4 密集的褶皱
dense folds
Y.X.Lin(林尤兴)1(PE)
Xinglong , Hebei(河北兴隆) Ⅰ:4
麦秆蹄盖蕨
A.fallaciosum Milde Ⅰ 950042 32.3×44.2 网状的褶皱reticulate folds Y.Liu(刘瑛)13512(PE)Qingyang , Shanxi(山西青阳) Ⅰ:5
岩生蹄盖蕨
A rupicola (Edgew ex
Hope)C.Chr. Ⅰ 950060 26.1×29.3
网状的褶皱
reticulate folds
Qinghai-Xizang Exped (青藏队)
14666(PE)
Muli , Sichuan(四川木里) Ⅰ:6
禾杆蹄盖蕨
A.yokoscense (Franch.et
Sav.)Christ Ⅰ 950159 28.7×35.2
短低的褶皱
short , low folds
P.S.Wang (王 培 善)951004(HGAS)
Fanjing Mt., Quizhou(贵州梵净山) Ⅰ:7
红苞蹄盖蕨
A.nakanoi Makino Ⅰ 950049 41.2×50.4 网状的褶皱reticulate folds K.M.Feng(冯国楣)7439(PE)Gongshan , Yunnan(云南贡山) Ⅰ:8
3933 期　　　　　　　　　　　　　　常　缨等:中国蹄盖蕨属植物孢子形态的研究
种　名
Species
类型
Type
孢粉号
Spo re No.
大小
Size/μm
表面纹饰
Ornamentation
凭证标本
Vouchers Specimens
图版
Plate
多变蹄盖蕨
A.drepanopterum (Kunze)
A.Br.ex Milde Ⅰ 950039 36.7×40.7
网状的褶皱
reticulate folds
滇西植物队 11431(PE)
Lushui , Yunnan(云南泸水) Ⅰ:9
宿蹄盖蕨
A.anisopterum Christ Ⅰ 950029 46.7×64.3 粗低的褶皱coarse , low folds Z.R.Wang(王中仁)308(PE)Kunming , Yunnan(云南昆明) Ⅱ:1
喜马拉雅蹄盖蕨
A. fimbriatum (Hook.)
Moore
Ⅰ 950044 39.1×55.2 粗大的褶皱
coarse folds
P.Chen 6688(PE)
Xizang(西藏) Ⅱ:2
上毛蹄盖蕨
A.suprapubescens Ching Ⅱ 950065 25.8×32.5 表面粗糙scabrate C.T.Guan(管仲天)7484(PE)Ebian , Sichuan(四川峨边) Ⅱ:3
东北蹄盖蕨
A. brevifrons Nakai ex
Kitagawa
Ⅱ 950150 23.6×32.1 外蠕虫状
extervermiculate
X.H. Lin (林 孝 辉) 91038(HANU)
Yichun , Heilongjiang(黑龙江伊春) Ⅱ:4
察陇蹄盖蕨
A.tarulakaense Ching Ⅱ 950068 22.1×35.4 表面粗糙scabrate R.C.Ching(秦仁昌)20068(PE)Yunnan(云南) Ⅱ:5
疏羽蹄盖蕨
A. nephrodioides (Bak.)
Christ
Ⅱ 950050 22.4×34.8 块状verrucate W.P.Fang(方文培)3560(PE)Kangding , Sichuan(四川康定) Ⅱ:6
希陶蹄盖蕨
A.dentigerum (Wall.ex
Clarke)Mehra et Bir Ⅱ 950053 22.7×32.2
拟网状
ornate
K.M.Feng(冯国楣)9386(PE)
Lijiang , Yunnan(云南丽江) Ⅱ:7 ,8
狭基蹄盖蕨
A.mehrae Bir Ⅱ 950069 22.9×32.2 具皱的rugate S.Z.Cheng(程树志)00267(PE)Motuo , Xizang(西藏墨脱) Ⅱ:9
湿生蹄盖蕨
A.devolii Ching Ⅱ 950037 31.4×42.3 块状verrucate M.S.Li(李明生)753(PE)Taining , Fujian(福建太宁) Ⅲ:1
三回蹄盖蕨
A.tripinnatum Tagawa Ⅱ 950070 22.5×30.8 拟网状ornate 帝国大学 s.n.(PE)Taiwan (台湾) Ⅲ:2
薄叶蹄盖蕨
A.delicatulum Ching et S.
K.Wu Ⅱ 950031 36.4×41.5
拟网状
ornate
S.B.Lan(蓝顺彬)586(PE)
Xichou , Yunnan云南西畴 Ⅲ:3
对生蹄盖蕨
A.oppositipinnum Hayata Ⅱ 950057 20.2×31.1 拟网状ornate Z.R.Wang(王中仁)853(PE)Emei M t., Sichuan(四川峨眉山) Ⅲ:4
峨眉蹄盖蕨
A.omeiense Ching Ⅱ 950056 25.6×32.5 蠕虫状vermiculate 中美联合鄂西队 46(PE)Hubei(湖北) Ⅲ:5
尖头蹄盖蕨
A. vidalii (Franch. et
Sav.)Nakai Ⅱ 950045 27.1×37.1
拟网状
ornate
W.M.Chu (朱维明 等)01587(PE)
Yongren , Yunnan(云南永仁) Ⅲ:6
川滇蹄盖蕨
A.mackinnonii(Hope)C.
Chr. Ⅱ 950048 28×40.1
具皱的
rugate
川黔队1264(PE)
Sichuan(四川) Ⅲ:7
中锡蹄盖蕨
A.himalaicum Chang ex
Mehra et Bir
Ⅱ 950046 29.3×46.1 网状
reticulate
W.M.Chu(朱维明)11662(PE)
Gongshan , Yunnan(云南贡山) Ⅲ:8
钝顶蹄盖蕨
A.obtusilimbum Ching Ⅱ 950054 24.6×37.6 拟网状ornate C.W.Wang(王启无)6855(PE)Xichou , Yunnan(云南西畴) Ⅲ:9
394 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
种　名
Species
类型
Type
孢粉号
Spo re No.
大小
Size/μm
表面纹饰
Ornamentation
凭证标本
Vouchers Specimens
图版
Plate
中甸蹄盖蕨
A.chungtienense Ching Ⅱ 950033 24.7×34.2 拟网状ornate K.M.Feng(冯国楣)1796(PE)Zhongdian , Yunnan(云南中甸) Ⅳ:1
藏东蹄盖蕨
A.austro-orientale Ching Ⅱ 950067 21.8×32.7 拟网状ornate R.C.Ching(秦仁昌)23637(PE)Yunnan(云南) Ⅳ:2
毛翼蹄盖蕨
A.dubium Ching Ⅱ 950040 21.8×33.7 拟网状ornate 青藏队 10420(PE)Chayu , Xizang(西藏察隅) Ⅳ:3
坡生蹄盖蕨
A.clivicola Tagawa Ⅱ 950035 24.4×33.7 拟网状ornate G.X.Fu(傅国熊等)1228(PE)Enshi , Hubei(湖北恩施) Ⅳ:4
圆羽蹄盖蕨
A.clivicola var.rotundum
Ching
Ⅱ 950059 26.7×34.4 颗粒状
granulate
G.F.Li(李国风)s.n.(PE)
Sichuan(四川) Ⅳ:5
华中蹄盖蕨
A.wardii(Hook.)Makino Ⅱ 950076 24.8×37.4 拟网状ornate P.H.Qiu(裘佩熹)2129(PE)Zhejiang(浙江) Ⅳ:6
中越蹄盖蕨
A. christensenii Tard.-
Blot
Ⅱ 950032 30.7×48.3 具皱的rugate Z.R.Wang(王中仁)577(PE)Xichou , Yunnan(云南西畴) Ⅳ:7
翅轴蹄盖蕨
A.delavayi Christ Ⅱ 950036 24.3×30.9 拟网状ornate Z.G.Sun(孙仲光)04218(PE)Hongya , Sichuan(四川洪雅) Ⅳ:8
轴果蹄盖蕨
A.epirachis(Christ)Ching Ⅱ 950041 32.3×47.5 拟网状ornate Z.R.Wang(王中仁)1(PE)Emei M t , Sichuan(四川峨眉山) Ⅳ:9
光蹄盖蕨
A. otophorum (Miq.)
Koidz. Ⅱ 950058 25.9×36.1
拟网状
ornate
Z.R.Wang(王中仁等)1512(PE)
Chongqing , Sichuan(四川重庆) Ⅴ:1
鹿角蹄盖蕨
A.araiostegioides Ching Ⅱ 950030 33.2×44.8 具皱的rugate X.X.Kong(孔宪需)5492(PE)Leibo , Sichuan(四川雷波) Ⅴ:2
方氏蹄盖蕨
A.fangii Ching Ⅱ 950043 24.2×32.7 块状verrucate s.coll.1535(PE)Hongxi , Sichuan(四川洪溪) Ⅴ:3
芽胞蹄盖蕨
A.clarkei Bedd. Ⅱ 950034 24.1×37.4 拟网状ornate 滇西植物队11413(PE)Lushui , Yunnan(云南泸水) Ⅴ:4
胎生蹄盖蕨
A.viviparum Christ Ⅱ 950073 23.5×31.1 拟网状ornate 川黔队1332(PE)Zunyi , Guizhou(贵州遵义) Ⅴ:5
软刺蹄盖蕨
A.strigillosum (Moore ex
Lowe)Moore ex Salom Ⅱ 950063 28×41.6
拟网状
ornate
Z.R.Wang(王中仁)s.n.(PE)
Emei M t , Sichuan(四川峨眉山) Ⅴ:6
黑足蹄盖蕨
A.nigripes(Bl.)Moore Ⅱ 950051 24.5×38.2 拟网状ornate B.S.Li(李渤生等)01474(PE)Motuo , Xizang(西藏墨脱) Ⅴ:7
高山蹄盖蕨
A.silvicola Tagawa Ⅱ 950062 23.2×37.5 拟网状ornate Z.R.Wang(王中仁)618(PE)Xichou , Yunnan(云南西畴) Ⅴ:8
长江蹄盖蕨
A.iseanum Rosenst. Ⅱ 950047 27.2×36.5 拟网状ornate Y.K.Lai(赖玉坤)4089(PE)Wuyi M t., Jiangxi(江西武夷山) Ⅴ:9
　　注:表中大小是以测量 20 个孢子取的平均值。
3953 期　　　　　　　　　　　　　　常　缨等:中国蹄盖蕨属植物孢子形态的研究
3　讨论
3.1　关于孢子形态的特征问题
本属植物的孢子形态可分为两大类型。
类型 Ⅰ:具有发达的周壁 ,周壁内层紧贴在光滑
的外壁上 ,周壁外层向外隆起形成脊状褶皱;在内外
两层之间具有明显的间隙 ,有时周壁外层脱落 ,露出
周壁内层表面上的纹饰(图版 I:8)。在本文观察的
44种中 ,有 11种属于这种类型(图版 Ⅰ:1 ～ 9;Ⅱ:1
～ 2)。
类型 Ⅱ:周壁外层很薄或不发育 ,我们描述的纹
饰特征一般都是周壁的内层或中层 。在本文观察的
44种中 ,有 33种属于此类型(图版 Ⅱ:3 ～ 9;Ⅲ ～
Ⅴ),在张玉龙等[ 6]描述的 56个“种”中 ,也有 41 个
属此类型 ,但在 Tryon &Lugardon观察的 30种中 ,
只有 4种(采自日本 2种 、中国 1种 、新几内亚 1种)
是这种情况[ 8] 。有关此类型孢子的描述 ,不同学者
也不相同 ,张玉龙等将其视为不具周壁[ 6] ,纹饰由
外壁形成;黄增泉直接描述成周壁(Perine)表面具
颗粒 、块状 、瘤状或网状等纹饰[ 7] ;而 Tryon & Lu-
gardon则认为是周壁不完全发育[ 8] 。我们认为 ,人
们观察到的 、所描述的一般是周壁内层或中层 ,而周
壁外层是很薄的一层或不形成 ,这层薄的周壁外层
很容易破坏或脱落(图版Ⅳ:1 ,4 , 5;Ⅴ:4)。关于这
种类型的形成 , Tryon &Lugardon认为是周壁的不
完全发育所造成 ,原因可能与孢子形成时温度的降
低有关[ 8 ,9] ,这种观点似乎有些片面 ,我们认为它是
与种的遗传物质有关 ,并不是单纯的环境因子影响
造成的 。当然 ,这需要更多的材料的比较和发育方
面的工作来说明 。
3.2　孢子形态与本属植物系统分类和演化的关系
按秦仁昌 1978年系统 ,蹄盖蕨属的范围和种类
数都已经缩小 ,但它仍然是蹄盖蕨科最大的属 ,也是
蕨类植物中分类最困难的大属之一[ 1 ,2] 。如何对该
属进行属下的次级划分 ,也是学者们关注的问题之
一。谢寅堂(1986)年将该属划分为 2亚属 、5组 、10
系[ 10] ;吴兆洪和秦仁昌(1991)则把它划分成 4 个
组[ 11] ;王中仁(1997)将本属划分成 14个组 ,而组下
再分为若干系[ 1 , 2] 。由此可见有关本属的属下划分
意见不一 ,且差异很大。在前两者的属下分类单位
划分中 ,主要依据是孢子体的形态特征进行的 ,虽然
在某些组或系的特征纪要中提到了孢子的特
征[ 10 , 11] ,但实际上孢子形态在他们的分类中是无意
义的 ,而且他们所描述的孢子形态完全是按照张玉
龙等人(1976)的著作中所记录的特征 ,现在看来这
些描述许多是不准确的。在王中仁的属下分类单位
划分中 ,将孢子特征放在重要位置 ,他首先依据孢子
周壁是否具褶皱将蹄盖蕨属分为两大类 ,再根据孢
子体其他特征进行分组[ 1] ,在他的 14 个组中 ,前 5
组的孢子周壁都是具褶皱的 ,也就是本文所描述的
第一种孢子类型;从组 6到组 14的孢子周壁都是不
具褶皱的 ,即本文所描述的第二种孢子类型。我们
所观察的 44种包括在其中的 11个组中 ,与他的描
述是吻合的 ,因此 ,这种依据孢子纹饰进行划分的方
法是有意义的。我们认为 ,依据孢子形态将本属分
成两大类群是可行的 ,是否可以考虑用此特征将蹄
盖蕨属分成两个亚属 ,亚属下再根据孢子体的特征
进行分组或系 。而在每一类型中的不同种间的孢子
纹饰的差异则是不显著的 ,孢子纹饰在组和系的划
分中无多大意义。
蹄盖蕨科中有许多属是从广义的蹄盖蕨属中独
立出来或与蹄盖蕨属有密切的关系 , 如蛾眉蕨属
(Lunathyrium Koidz.)、假蹄盖蕨属 (Athyriopsis
Ching)、轴果蕨属(Rhachidosorus Ching)、双盖蕨属
(Diplaz ium Sw .)、短肠蕨属(Allantodia R.Br.)、
假冷 蕨 属 (Pseudocystopteris Ching)、介 蕨 属
(Dryoathyrium Ching)等 ,它们在孢子体的形态上
都有和蹄盖蕨属相近的特征[ 1 , 4 , 11] 。从孢子形态
特征上看(我们已对本科所有属的孢子进行了观察 ,
其结果将陆续报道),蹄盖蕨属中类型Ⅰ与短肠蕨属
最为接近[ 12] ,与假冷蕨属 、轴果蕨属和双盖蕨属的
部分种类也很相象 ,而与介蕨属 、蛾眉蕨属和假蹄盖
蕨属的孢子有明显区别;类型 Ⅱ(周壁不具褶皱)是
本属的主要类型 ,这种类型我们只有在蹄盖蕨科中
的菜蕨属的两个种中观察到 ,而其他属不具此类型
的孢子形态。
图　版　说　明
Explannation of plate
图版Ⅰ 　Plate Ⅰ 　1.黑杆蹄盖蕨 Athy rium wallichianum
Ching;2.疏叶蹄盖蕨 A.dissitifolium (Bak.)C.Chr.;3.
苍山蹄盖蕨 A.biserrulatum Christ;4.日本蹄盖蕨 A .
niponicum (Mett.)Hance;5.麦杆蹄盖蕨 A.fallaciosum
Milde;6.岩生蹄盖蕨 A .rupicola (Edgew ex Hope)C.
Chr.;7.禾杆蹄盖蕨 A.yokoscense (F ranch.e t.Sav.)
Christ;8.红苞蹄盖蕨 A.nakanoi Makino;9.多变蹄盖蕨
A.drepanopterum (Kunze)A.Br.ex M ilde(1.×1600;2.
×1700;3 , 9.×1300;4 , 5.×1500;6.×1900;7.×
1400;8.×1000)
图版 Ⅱ 　Plate Ⅱ 　1.宿蹄盖蕨 Athyrium anisopterum
396 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
Christ;2.喜马拉雅蹄盖蕨 A.fimbriatum (Hook.)Moore;
3.上毛蹄盖蕨 A .suprapubescens Ching;4.东北蹄盖蕨 A .
brev ifrons Nakai ex Kitagawa;5.察陇蹄盖蕨 A .taru-
lakaense Ching;6.疏羽蹄盖蕨 A .nephrodioides (Bak.)
Christ;7～ 8.希陶蹄盖蕨 A .dentigerum (Wall.ex Clarke)
Mehra et Bir;9.狭基蹄盖蕨 A.mehrae Bir(1.×1000;2.
×1100;3 , 4.×1400;5.×1500;6 , 7 , 9.×1800;8.×
2200)
图版 III 　Plate III 　1.湿生蹄盖蕨 Athy rium devolii
Ching;2.三回蹄盖蕨 A.tripinnatum Tagawa;3.薄叶蹄
盖蕨 A .delicatulum Ching e t S.K.Wu;4.对生蹄盖蕨 A .
oppositipinnum Hayata;5.蛾眉蹄盖蕨 A.omeiense Ching;
6.尖头蹄盖蕨 A .vidalii(Franch.et Sav.)Nakai;7.川滇
蹄盖蕨 A.mackinnonii (Hope)C.Chr.;8.中锡蹄盖蕨
A.himalaicum Chang ex Mehra et Bir.;9.钝顶蹄盖蕨 A .
obtusilimbum Ching(1 , 9.×1300;2 , 4 , 5.×1800;3.×
1100;6 , 8.×1400;7.×1500)
图版Ⅳ　Plate Ⅳ　1.中甸蹄盖蕨 Athyrium chungtienense
Ching;2.藏东蹄盖蕨 A.austro-orientale Ching;3.毛翼蹄
盖蕨 A.dubium Ching;4.坡 生蹄盖 蕨 A .clivicola
Tagaw a;5.圆羽蹄盖蕨 A.clivicola var.rotundum Ching;
6.华中蹄盖蕨 A.wardii(Hook.)Makino;7.中越蹄盖蕨
A.christensenii Tard.-Blot;8.翅轴蹄盖蕨 A.delavay i
Christ;9.多变蹄盖蕨 A.epirachis(Christ)Ching (1 , 2 ,
7.×1800;3.×1700;4 , 6.×1600;5 , 8.×1900;9.×
1200)
图版 Ⅴ 　Plate Ⅴ 　1.光蹄盖蕨 Athyrium otophorum
(Miq.)Koidz.;2.鹿角蹄盖蕨 A .araiostegioides Ching;3.
方氏蹄盖蕨 A.fangii Ching;4.芽胞蹄盖蕨 A.clarkei
Bedd.;5.胎生蹄盖蕨 A .v iviparum Christ;6.软刺蹄盖
蕨 A.strigillosum (Moore ex Lowe)Moore ex Salom;7.黑
足蹄盖蕨 A.nigripes(Bl.)Moore;8.高山蹄盖蕨 A.sil-
vicola Tagawa;9.长江蹄盖蕨 A .iseanum Rosenst.(1 , 9.
×1300;2 , 4 , 5.×1800;3.×1100;6 , 8.×1400;7.×
1500)
参　考　文　献
1.王中仁.中国蹄盖蕨属的研究 I-属下分类.植物研究 ,
1997 , 17(3):274～ 300
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