全 文 ：第 24 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4 月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April 　2004
中国山杨与美洲山杨杂交育种的研究
李开隆1　周光达2　杨传平1　刘桂丰1　邢亚娟3
(1.东北林业大学 ,哈尔滨　15040)
(2.大兴安岭林管局资源局 ,加格达奇　16500)
(3.黑龙江省林业科学研究所 ,哈尔滨　150040)
摘　要　通过采用山杨 7个种源 11株优树与美洲山杨 8个优树进行杂交 ,共进行 88个组合 ,其
中 46个杂交获得成功 ,进行播种育苗 ,建立子代测定林 。5 年的试验结果表明 ,山杨作母本时 ,以
苇河种源较好;美洲山杨作父本时 T-32-57 和 T-28-56较好 ,其它亲本的杂交组合尚需进一步观
察。而在部分山杨与美洲山杨杂交种无性系试验林中 , Id42-3 、Gd42-1 、Ca42-1和 Bd44-1生长速
度快 、光合能力较强 ,抗病虫能力强 ,是有希望的杂交种 。
关键词　山杨;美洲山杨;杂交育种
Study on crossing breeding of Populus davidiana and P .tremuloides
LI Kai-Long1　ZHOU Guang-Da2　YANG Chuan-Ping1　LIU Gui-Fen1　XING Ya-Juan3
(1.Nor theast Forestry University , Harbin　150040)
(2.Forestry Administration Bureau of Dax ing anling , Jiagedaqi　16500)
(3.Heilongjiang Forestry Research Institute , Harbin　150040)
Abstract　In this paper 11 plus trees f rom 7 provenances of Populus davidiana were crossed wi th 8
plus trees of f rom P .tremuloidesil l M inisuda USA in 1995.46 crossing combinat ion among 88 com-
binat ion were done successfully and obtained seed.It indicates from 5 years test plantation that Popu-
lus davidiana from Weihe Heilong jiang of China is bet ter as female parent , and T-32-57 and T-28-56
of P.tremuloides from Minisuda of USA as male parent.Id32-3 , Gd42-1 , Ca42-1 and Bd44-1 is
superior clone.
Key words　Populus davidiana;P.tremuloides;crossing breeding
山杨(Populus davidiana Dode)在我国广泛分
布于北纬 20°～ 50°,东经 100°～ 135°,海拔 100 ～
3 000 m范围 ,从东北大小兴安岭 、完达山 、长白山经
华北燕山 、吕梁山 、贺兰山到祁连山乃至华中 、西南
在全国 23个省份内均有集中成片山杨林或混交散
生的山杨[ 1 ,2] 。山杨是森林更新先锋树种。它的根
蘖能力强 ,森林遭受火烧或采伐后 ,它可迅速占领迹
地 ,构成新的森林 ,它对土壤要求不严 ,在棕壤 、草甸
土 、白浆土甚至轻度盐碱土上均可生长。山杨的木
材结构均匀 、质轻而软 、颜色淡白 ,物理性能及纤维
长 、宽 、长宽比 、纤维素含量和基本密度均高于大青
杨 、香杨和栽培品种小黑杨等 ,不用填充其他原料即
可造纸。而且适合做胶合板 、轻质刨花板 、筷子 、火
柴等 ,深受广大用户的欢迎[ 2] 。现在对这个树种的
第一作者简介:李开隆(1963—),男 ,研究员 ,博士 ,主要从事森林培育学研究。
收稿日期:2003-07-15
需要量日趋增加 ,天然林已不敷需要 。多代萌生的
山杨天然林 、心腐严重。因此 ,山杨的遗传改良已提
到重要日程 。本文目的是通过山杨与美洲山杨进行
杂交 ,对山杨进行改良 ,以期选育出速生 、材质好 、出
材量大 、抗性强的山杨优良品系。
1　试验材料和方法
1.1　试验材料
杂交母本选用山杨 。其母株采自“八五”期间
确定的优良种源优树[ 3]及其苇河 、带岭 、吉林 ,铁
力 ,迎春和江山娇等林业局。
根据山杨优树选择的标准和要求选取亲本 。
现场计算优树 、优势木的树高和胸径。选择的优树
年龄 25 ～ 50 a ,树高 18 ～ 25 m ,其胸径 、树高都大
于优势木 10%～ 25%,树干圆满通直 ,生长健壮 ,
无病虫害[ 1] 。
杂交父本选用美洲山杨(P.tremuloides Michx)。
美洲山杨由美国明尼苏达大学山杨研究中心提供
花粉 。美洲山杨分布于北美的广大地区。某些杂
种植株是欧洲山杨与美洲山杨杂交而成 ,生长极为
迅速 ,干形好[ 4 ～ 6] 。美国明尼苏达大学山杨育种
中心从 1956 开始进行美洲山杨选优 ,上述亲本为
1956年以来选取的优良无性系 。
1.2　试验方法
1995年 3月黑龙江省林科所与美国明尼苏达
大学合作交换花粉 ,获得美洲山杨花粉 8 份 ,开始
与中国山杨 7个种源(苇河青山 ,带岭 ,吉林 ,铁力 ,
迎春曙光 ,江山娇 ,哈市)11株优树进行人工控制
杂交(见表 1),共进行 88个杂交组合 。4月 5日收
集种子 ,在温室中播种育苗 , 7月 10日移栽至苗圃
地。采用随机区组设计 ,由于各杂交组合数量不
等 ,及圃地面积小 、环境差异忽略 ,未设重复 。
表 1　山杨与美洲山杨杂交育种交配设计
Table 1　Mating design of crossing between P.davidiana and P .trumuloides
母本(编号)
Female(No.)
父本(编号)M ale(No.)
T-6-61 T-12-67 Ta-10 T-201-68 T-44-60 T-28-56 T-20-60 T-32-57
(a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h)
植物园 Arboretum (A) Aa Ab Ac Ad Ae Af Ag Ah
青山 3 Qingshan 3 (B) Ba Bb Bc Bd Be Bf Bg Bh
带秀 7 Daixiu 7 (C) Ca Cb Cc Cd Ce Cf Cg Ch
带秀 1 Daixiu 1 (D) Da Db Dc Dd De Df Dg Dh
吉林 Jilin (E) Ea Eb Ec Ed Ee Ef Eg Eh
铁力 032 Tieli 032 (F) Fa Fb Fc Fd Fe Ff Fg Fh
铁力 031 Tieli 031 (G) Ga Gb Gc Gd Ge Gf Gg Gh
曙光 1 Shuguang 1 (H) Ha Hb Hc Hd He Hf Hg Hh
青山 2 Qingshan 2 (I) Ia Ib Ic Id Ie If Ig Ih
江山娇 8 Jiangshanjiao8 (J) Ja Jb Jc Jd Je Jf Jg Jh
江山娇 6 Jiangshanjiao6 (K) Ka Kb Kc Kd Ke Kf Kg Kh
1999年 10月调查山杨与美洲山杨杂交子代的
树高 , 胸径 , 病害和虫害。采用 SPSS(statistical
package for the Social Science)10.0 for Window s软
件进行统计分析
采用组培方法[ 1 , 7～ 9]对中国山杨与美洲山杨杂
交子代进行扩繁 , 1997 年 9 月采用营养杯苗栽植 ,
采用随机设计 , 1 m×1 m 株行距 。1999 年 10 月 ,
调查其胸径和树高。
采用 Li6400-portable Photo-synthesis光合测定
仪测定光合强度 。
纤维长度和纤维宽度测定方法采用常规测定
法[ 3] 。
2　结果与分析
2.1　山杨与美洲山杨杂交种子比较
以山杨为母本 ,以美洲山杨为父本 ,进行控制
杂交 。通过试验 ,山杨与美洲山杨杂交比较容易 ,
但在 88个杂交组合中 ,有 63 个杂交组合获得种
子 ,46个杂交组合培育出苗木 ,这是因为一方面美
洲山杨的花粉长途运输 ,保存时间长 ,有的花粉是
不是当年采集;另一方面 ,有的山杨雌株的枝条太
小 ,其枝条养分不能维持至种子成熟 。
山杨与美洲山杨杂交产生种子的数量来看 ,在
山杨母本中 ,尤以苇河青山 、带岭种源较好;在父本
中以 T-6-61 ,Ta-10 ,T-32-57和 T-201-68为好 。
216 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
表 2　山杨与美洲山杨杂交子代的生长指标
Table 2　Grow th Index o f hybrids between P.dav idiana
and P .trumuloides
杂交子代
Hybrids
树高平均值
Mean of
height(m)
树高标准差
Standard error
of height
胸径平均值
Mean of
DBH(cm)
胸径标准差
Standard error
of DBH
Ba62 4.30 0.424 3 2.25 0.212 1
Bc11 4.15 0.785 3 2.75 1.181 8
Bc61 3.90 2.10
Bd21 4.18 0.708 5 2.54 0.602 5
Bd44 5.05 0.777 8 2.95 0.919 2
Bf52 5.23 0.513 2 5.10 2.338 8
CK 3.86 0.910 2 2.06 0.919 5
Ca42 5.03 0.152 8 3.36 0.896 3
Ca73 3.85 0.704 7 2.02 0.736 5
Ca82 4.47 0.708 9 2.40 0.945 2
Cc73 4.50 5.80
Cd83 4.45 0.636 4 2.45 0.919 2
Cf41 4.56 0.750 6 2.40 0.793 7
Cf81 3.70 2.60
Da31 3.93 0.513 2 2.36 0.838 6
Da72 3.95 0.071 0 1.55 0.212 1
Dc32 3.83 0.288 7 1.53 0.152 8
Dc61 4.46 0.676 8 2.40 0.738 2
Dc81 3.90 0.565 7 1.65 0.353 6
Dd51 4.28 0.932 6 2.55 1.031 0
Df21 4.24 0.517 8 0.76 1.259 2
Df33 3.50 0.707 1 2.40 1.414 2
Df91 4.54 0.384 7 2.94 0.378 2
Ff12 4.30 0.205 0 3.13 1.050 4
Gd31 5.12 0.176 8 2.95 0.353 6
Gd82 4.20 1.010 0 2.57 0.694 6
Gh32 5.33 0.152 8 3.60 0.624 5
Hf84 4.45 0.557 7 3.01 0.957 9
Ic22 4.35 0.488 9 3.18 1.248 1
Ic43 5.22 0.170 8 3.52 0.537 7
Ie45 4.64 0.498 0 2.60 0.745 0
If41 4.70 3.60
If71 4.70 0.282 8 3.00
Ja72 4.05 0.310 9 1.90 0.244 9
Jg71 4.15 0.212 1 2.15 0.071 0
Total 4.36 0.673 1 2.69 1.048 6
表 3　山杨与美洲山杨杂交子代的胸径方差分析表
Table 3　Variation analy sis of DBH of hybrids betw een
P.dav idiana and P .trumuloides
变因
Source
自由度
Df.
平方和
Sum of
squares
均方
Mean
square
F值 显著水平
Sig.
母本
Female parent
7 12.667 1.810 2.209 0.040
父本
Male parent
6 14.561 2.427 2.962 0.011
母本×父本
Both parent
6 23.645 3.941 4.811
误差 Err. 100 81.921 0.819
总 Total 120 131.948
表 4　山杨与美洲山杨杂交子代的树高方差分析表
Table 4　Variation analysis of height of hybrids betw een
P .dav idiana and P.trum uloides
变因
Source
自由度
Df.
平方和
Sum of
squares
均方
Mean
square
F值 显著水平
Sig.
母本
Female paren t
7 2.597 0.371 0.868 0.535
父本
Male parent
6 2.545 0.424 0.992 0.435
母本×父本
Both parent
6 2.241 0.373 0.874 0.517
误差 Err. 100 42.743 0.427
总 Total 120 54.360
2.2　优良杂交组合筛选
通过对山杨与美洲山杨杂交子代 5 年的调查
结果(表 2),进行方差分析(表 3 和表 4),结果表
明:无论母本 、父本 ,还是母本与父本的交互作用 ,
对山杨和美洲山杨杂交子代的树高生长影响差异
不显著;但母本和父本对其子代的胸径生长影响差
异显著 ,母本与父本的交互作用对其子代的胸径生
长影响差异极显著。
母本与父本对其子代的胸径和树高生长效应
见表 5 ,表 6。
从表 5 可以看出 ,母本对子代树高的影响以
G 、I 、B 、H为好 ,母本对子代胸径的影响以 F 、I 、B 、H
为好。综合子代其它方面 ,初步认为 I(苇河青山)、
B(苇河青山)和 H(迎春)较好 。在表 6中 ,父本对
子代树高的影响以 h 、e、d 、f为好 ,父本对子代胸径
的影响以 h 、f 、c 为好 。综合子代其它方面 ,初步认
为 h(T-32-57)和 f(T-28-56)较好 。母本与父本对
其子代的胸径和树高生长效应见表 5 , 6。
2.3　杂交子代无性系比较
从山杨杂种无性第试验林调查情况来看(表
7),中国山杨与美洲山杨杂交种栽植成活大都在
60%～ 90%,经过对 5年生杂交种实生苗和 3年生
杂交种无性系组培苗抗寒性调查 ,所有杂交种实生
苗和无性系组培苗都没有冻害 ,抗寒能力较强。中
国山杨与美洲山杨杂交子代测定林 ,病虫害较少 ,
生长较本土山杨快 ,材质好 ,抗逆性强 ,是未来山地
造林的最有希望的杨树品种。
通过用光合测定仪测定中国山杨与美洲山杨的
光合强度(表 7)可以看出 , 在相同条件下 , 16 号
(Id42-3)、15 号(Gd42-1)、14 号(Ca42-1)和 9 号
(Bd44-1)生长速度快 、光合能力较强;但在纤维长度
2172 期　　　　　　　　　　　　　　李开隆等:中国山杨与美洲山杨杂交育种的研究
表 5　山杨与美洲山杨杂交子代的母本效应
Table 5　The effect of female parent to hybrids of P .davidiana and P.trumuloides
树高 Height 胸径 DBH
母本
Female parent
平均值
Mean(m)
标准差
Stand.E rr.
比 CK 提高百分数
Percentage(%)
平均值
Mean(cm)
标准差
Stand.Err.
比CK 提高百分数
Percentage(%)
Ck 3.86 0.910 2 2.06 0.919 5
B 4.45 0.741 7 15 3.02 1.456 4 46
C 4.39 0.692 3 13 2.71 1.171 3 31
D 4.18 0.610 2 8 2.41 0.929 7 16
F 4.30 0.205 0 11 3.13 1.050 4 51
G 4.72 0.789 1 22 2.90 0.741 6 40
H 4.45 0.557 7 15 3.01 0.957 9 46
I 4.68 0.497 3 21 3.10 0.879 8 50
J 4.08 0.263 9 5 1.98 0.231 7 -4
Total 4.36 0.673 1 2.69 1.048 6
表 6　山杨与美洲山杨杂交子代的父本效应
Table 6　The effect of male parent to hybrids o f P.davidiana and P.trumuloides
树高 Height 胸径 DBH
父本
Male parent
平均值
Mean(m) 标准差Stand.E rr. 比 CK 提高百分数Percentage(%) 平均值Mean(cm) 标准差Stand.Err. 比CK 提高百分数Percentage(%)
Ck 3.86 0.910 2 2.06 0.919 5
A 4.22 0.592 0 9 2.27 0.790 4 10
C 4.36 0.637 4 12 2.76 1.198 6 33
D 4.41 0.801 2 14 2.61 0.727 7 26
E 4.64 0.498 0 20 2.60 0.745 0 26
F 4.42 0.582 7 14 3.05 1.214 1 48
G 4.15 0.212 1 7 2.15 7.071E-02 4
H 5.33 0.152 8 38 3.60 0.624 5 74
Total 4.36 0.673 1 2.69 1.048 6
表 7　山杨杂种无性系的成活率 、生长指标和光合速率
Table 7　The survival rate , grow th index and the photosynthetic rate of hybrids clone between P.davidaina and P.trem uloides
编号 No.无性系号Clone 成活率 Survival rate(%) 树高 Height(m)胸径 DBH(cm) 光合速率 Photosynthetic rate(μmol·m-2·s-1)
1 X2T10-1 100.0 1.86 1.26 13.70
2 X2T10-2 60.0 2.00 1.30 13.00
3 Q2Y-1(CK) 90.9 2.48 1.40 10.50
4 Q2Y-2(CK) 80.0 1.80 1.05 8.10
5 X2T10-3 100.0 2.75 1.65 6.34
6 Q2Y-3(CK) 94.7 3.35 1.93 5.49
7 If71-1 100.0 3.60 2.02 12.40
8 SY1 100.0 3.70 2.32 12.60
9 Bd44-1 91.7 3.37 2.43 18.80
10 Id42-2 76.2 3.61 2.07 13.10
11 YS2 90.9 3.56 2.26 14.40
12 Gd31-1 95.0 3.43 1.94 17.20
13 Gh32-2 90.5 3.67 1.94 18.80
14 Ca42-1 86.4 3.48 2.44 18.90
15 Gd42-1 90.5 3.52 2.79 17.10
16 Id42-3 93.6 4.16 3.26 19.20
218 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
表 8　山杨无性系纤维性状测定
Table 8　Test of fiber of hybrids clone betw een
P.dav idiana and P.tremuloides
无性系
Clone
纤维长度(mm)
Length of fiber
纤维宽度(mm)
Width of fiber
纤维长宽比 Ratio of
length to w idth of fiber
Dc32-2 0.630 0 0.010 1 62
Dd51 0.530 0 0.009 4 56
Df21-2 0.500 0 0.009 6 52
Ic43 0.510 0 0.008 9 57
Bc61 0.510 0 0.009 0 56
Df21-1 0.510 0 0.009 3 54
Da31-1 0.560 0 0.012 6 44
Ff12-1 0.560 0 0.011 9 47
Dc32-1 0.530 0 0.010 4 50
Ba62 0.590 0 0.009 1 64
Ff12-2 0.560 0 0.012 0 46
Dd51-1 0.450 0 0.008 1 55
Da31-2 0.440 0 0.008 1 54
Ad63 0.620 0 0.011 9 56
CK1 0.584 7 0.009 4 62
CK2 0.518 6 0.009 4 55
If71-1 0.491 4 0.010 0 49
和纤维宽度材性指标测定(表8)上 ,差异并不显著 。
3　结论
山杨与美洲山杨杂交 ,亲本的效应是很明显
的。中国山杨作母本时 ,以 I(青山 2)和 B(青山 3)
即苇河种源较好 ,其它亲本尚需进一步观察 。美洲
山杨作父本时 h(T-32-57), f (T-28-56)较好。而
在部分山杨与美洲山杨杂交种无性系试验林中 ,
Id42-3 、Gd42-1 、Ca42-1 和 Bd44-1 生长速度快 、光
合能力较强 ,抗病虫能力强 ,是有希望的杂交种 。
山杨与美洲山杨杂交种的无性系需要进一步测定 。
山杨与美洲山杨的杂交亲本选择 ,为山杨与美洲山
杨的杂交育种和优良子代选择提供依据 。
参　考　文　献
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2192 期　　　　　　　　　　　　　　李开隆等:中国山杨与美洲山杨杂交育种的研究