全 文 ：书第 43卷 第 9期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．9
2015年 9月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Sep． 2015
1)国家自然科学基金项目(31400590)。
第一作者简介:何淼，女，1975年 9 月生 ，东北林业大学园林学
院，副教授。E－mail:hemiao_xu@ 126．com。
通信作者:孙颖，东北林业大学园林学院，副教授。E－mail:litt-
lesuning@ 126．com。
收稿日期:2015年 4月 18日。
责任编辑:任 俐。
神农香菊表皮毛特征及腺毛分泌物成分1)
何淼 刘颖竹 张蕊 孙颖
(东北林业大学，哈尔滨，150040)
摘 要 以原产于神农架地区的神农香菊为研究对象，采用荧光显微镜及电子显微镜观察神农香菊表皮毛结
构及腺毛密度，通过 GC /MS分析腺毛分泌物。结果表明:神农香菊表皮毛的主要类型分为不具有分泌功能的 T型
非腺毛、具有分泌功能的头状腺毛。神农香菊叶片分别生长到 3、4、5个月时，头状腺毛密度分布规律由多到少分
别体现为上部叶、中部叶、下部叶;中部叶、上部叶、下部叶;中部叶、下部叶、上部叶。花部腺毛分泌物主要为 α－蒎
烯、β－蒎烯、α－水芹烯、双戊烯、樟脑、合成右旋龙脑等。
关键词 神农香菊;头状腺毛;T型非腺毛;腺毛密度;分泌物
分类号 S682．1+1;Q944．68+1
Dendranthema indicum var． aromaticum Epidermal Hairs and Glandular Hair Secretions / /He Miao，Liu Yingzhu，
Zhang Ｒui，Sun Ying(Northeast Forestry University，Harbin 150040，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry Uni-
versity，2015，43(9) :117－120．
With Dendranthema indicum var． aromaticum in the Shennongjia area，we used fluorescence microscope and electron
microscope to observe trichome and trichome density，and analyzed the glandular hairs secretions by GC /MS． The main
types of trichomes of D． indicum var． aromaticum were T type non-glandular with a secretory function，and capitate glandu-
lar hairs with a secretory function． When the leaves of D． indicum var． aromaticum were grown to 3，4 and 5 months，the
capitate glandular trichome density distribution in descending order were upper leaves，middle leaves and lower leaves;
middle leaves，upper leaves and lower leaves;middle leaves，lower leaves and upper leaves，respectively． The glandular
in the flower secretions were α-pinene，β-pinene，α-phellandrene，dipentene，camphor，and synthetic borneol．
Keywords Dendranthema indicum var． aromaticum;Capitate glandularhairs;T type non-glandular trichome;Densi-
ty of glandular trichome;Secretion
神农香菊(Dendranthema indicum var． aromatic-
um)系菊科菊属野菊(Dendranthema indicum)的一
个新变种［1］。1982 年由刘启宏［1］在神农架首先发
现并将其命名为神农香菊，因其与同为菊科菊属的
野菊花中所含有的化学成分［2－3］基本一致。因此，
从植物化学分类学的角度可初步认定神农香菊即为
野菊的变种。它是一种新的药用资源植物［4］。其
花、叶及根均具有浓郁的香气，且具有平肝明目、清
热解毒、散风降压的功效［5］。从花、叶、茎中提炼出
的浸膏还是一种配制高档香精的优质原料。1988
年，魏学元［6］就对高等植物的表皮毛进行了研究，
指出其根据形态、结构可分为单细胞、多细胞的表皮
毛和具有分泌功能的腺毛。腺毛大多数都由柄细胞
以及腺头组成，既有短柄腺毛(单细胞柄、多细胞
头) ，也有长柄腺毛(多细胞柄、单细胞或多细胞腺
头)［7］。对腺毛和腺毛分泌物的研究主要集中在烟
草这种植物上。研究证明:烟草腺毛的形态结构与
其分泌功能有密切的关系［8－11］。烟叶腺毛密度及其
分泌物对烟叶香气有重要作用［12］，分泌物主要成分
的质量分数与腺毛密度呈正比［13］。同时前人还证
实了腺体和腺毛普遍分布于大部分菊科植物上［14］。
植物挥发油是一类天然植物性添加剂，能够矫正食
品的异味，赋予香气，具有着色、抗菌消炎、抗氧化等
作用［15］。研究表明，腺毛是挥发油合成和分泌的主
要场所，因此挥发油的产生与分泌和腺毛的分布、类
型及其结构等有着直接联系［16］。
吕明月［17］对神农香菊表皮毛进行了初步研究。
显微镜观察结果显示，神农香菊叶片表皮毛密度的
分布特点为:幼叶大于成熟叶;下表皮大于上表皮;
一级叶脉处大于二级叶脉处大于叶边缘。表皮毛类
型主要为单列毛和 T 型毛两种。神农香菊叶片腺
毛分泌物的主要成分为烩烯、桉叶油醇、p－侧柏醇、
樟脑、揽香烯和 a－红没药烯。其中萜烯类占鉴定总
成分的 22．29%、醇类占 31．43%、酸类占 11．56%，除
此之外，还包括 7．05%的苯类和 6．53%的烷类。针
对目前的研究进展，关于神农香菊表皮毛的研究尚
处于初步阶段，文中进一步完善神农香菊植株表皮
毛在叶、茎、花上的结构类型，并对不同发育时间、不
同叶位的腺毛密度、分泌物的化学成分进行分析并
作出多重比较。以期为神农香菊未来致香机理的研
究做出一定贡献，为神农香菊的推广应用打下坚实
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150721.006
基础。
1 材料与方法
由湖北神农架地区(109°56 ～110°58E，31°15 ～
31°75N)引种，经东北林业大学园林学院苗圃基地
成功栽培的神农香菊。2013 年 11 月份以细沙进行
脚芽扦插，两周后待已生根时换土，置于温室中进行
培养，次年 3 月初以直径为 12 cm 的花盆上盆，每周
浇水一次;至 5月初移至东北林业大学园林学院 154
实验室培养装置下进行培养，作为试验材料备用。
腺毛密度统计及形态结构观察:神农香菊苗培
养到 3、4、5 个月时分别取 5 盆长势一致的植株第
2、7、12片叶，作为不同苗龄上部叶、中部叶、下部
叶，将每个叶位的叶片按叶基、叶中、叶尖分割成 3
部分。采用荧光显微镜对叶片每个取材部位进行观
察拍照，每个视野约 1．84 mm2，观察时每个叶片的叶
基、叶中、叶尖各取 4个视野，5 盆植株一共 20 个视
野，进行头状腺毛密度的观察统计。以培养 4 个月
最具代表性苗龄的神农香菊苗叶片、茎作为腺毛形
态、结构研究的材料，花则直接取花瓣、子房用于扫
描电镜观察。10月末待神农香菊开花时，进行花部
器官腺毛形态、密度的研究。
腺毛分泌物提取方法:参考朱晓宇等［18］的方
法。每个样品共用 300 mL 二氯甲烷进行提取。每
处理选取 20个叶片。将取自不同叶位的叶片样品
备好，每个样品首先放入装有 100 mL 二氯甲烷的 1
号烧杯中浸提 1 次，侵提时间为 2 s，取出待二氯甲
烷稍挥发后，再进行第 2次、第 3次浸提。将 2 号烧
杯中同样倒入 100 mL二氯甲烷，将在 1号烧杯中处
理过的叶片在 2号烧杯中再次浸提，浸提 3次，每次
浸提时间 2 s，具体操作同步骤 1。将 2 号烧杯中浸
提过的叶片放入装有 100 mL 二氯甲烷的 3 号烧杯
中进行第 3次浸提，操作方法同上。用天平称取 15
g无水硫酸钠倒入装有滤纸的漏斗中。将 3 次浸提
得到的浸提液倒入加有无水硫酸钠的漏斗中，缓慢
地滤入圆底烧瓶中。将每个烧杯中再倒入 20 mL二
氯甲烷，进行清洗，然后将清洗液一并滤入圆底烧瓶
中。将圆底烧瓶连入旋转蒸发仪进行旋转蒸发，保
持恒温 40 ℃，转数适宜。待旋转蒸发结束后，用枪
头将浓缩液转移至进样瓶中，然后将样品置于冰箱
中 4 ℃保存备用。
腺毛分泌物分析及鉴定方法:色谱条件 GC 条
件为色谱柱，HP－5MS(30 m×0．25 mm×0．25 μm)弹
性石英毛细管柱，进样量 1 μL，分流比 5 ∶ 1，50 ℃保
持 30 min，升温速度 5 ℃·min－1，升到 160 ℃，再以
10 ℃·min－1升温至 270 ℃，溶剂延迟 3．5 min。MS
条件为电离方式，EI 模式，电离能量为 70 eV，四极
杆温度 150 ℃，离子源温度 230 ℃，电子倍增器电压
2 100 V，接口温度 280 ℃，扫描范围 4 500 μm，标准
质谱图库 NIST08L。物质分析鉴定是根据检测结果
得出的 Cas号进行物质成分鉴定，得到相关数据;利
用 excel软件进行作图。
数据分析:试验数据采用 SPSS17．0 进行统计学
分析，用平均值和标准误表示测定结果，分别对长势
一致不同苗龄的植株进行上部叶、中部叶和下部叶
的处理，同一苗龄不同叶位的上 /下表皮、叶基、叶
中、叶尖，腺毛总数量进行单因素方差分析，并用
Duncan法对各测定数据进行多重比较;采用 Excel
2010制图。
2 结果与分析
2．1 神农香菊表皮毛形态结构与类型
通过观察，如图 1为神农香菊表皮毛的形态、结
构，观察发现，神农香菊表皮毛分布于整个植株，在
它的叶、茎、花上均有分布;其中在叶片和茎上有两
类表皮毛分布，它们分别是 T 型非腺毛和头状腺
毛［19］。而在花器官上的分布则只有头状腺毛。T
型非腺毛一般由 1 个基细胞，嵌入叶肉细胞中;2 ～
15个(3 ～ 7 个居多)柄细胞，柄细胞呈圆柱状;2 个
翼状头部细胞组成。头状腺毛呈蚕豆状，一般由 1
个基细胞，嵌入叶肉细胞中;1 个柄细胞和 1 个头部
细胞组成，中间有明显的缢痕。
A．两类表皮毛;B．T型非腺毛结构;C．头状腺毛结构;D．头状腺毛;E．T型非腺毛;F．头部细胞;G．柄细胞;H．基细胞。
图 1 神农香菊表皮毛形态、结构
811 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
2．2 神农香菊叶片头状腺毛密度
2．2．1 神农香菊同一苗龄头状腺毛密度
以具有代表性的 4个月苗龄神农香菊头状腺毛
密度作为研究对象(图 2) ，神农香菊上部叶(1 ～ 3
片)叶片腺毛呈小且干瘪的状态，随着叶位的下降，
到第 5片叶时，呈现大而饱满与小而干瘪的头状腺
毛相间状态，随着叶位继续下降，到第 7～ 9 片叶，全
部呈现为大而饱满的头状腺毛，叶位继续下降，植株
底部叶片的腺毛虽仍为大而饱满的头状腺毛，但此
时已出现部分腺毛表面破裂，分泌物外泄的状况。
A．上部叶;B．中部叶;C．下部叶。
图 2 神农香菊腺毛发育情况
2．2．2 神农香菊不同苗龄头状腺毛密度
由表 1可看出，当苗龄为 3个月时，叶片不同叶
位下表皮头状腺毛密度分别为 28．40、22．90、18．70
个·视野－1，而上表皮则为 0．50、1．60、2．75 个·视
野－1，由此可知，神农香菊叶片的头状腺毛集中分布
于下表皮，在上表皮的分布极少。此时，叶片头状腺
毛密度分布规律由多到少体现为上部叶、中部叶、下
部叶。
表 1 神农香菊不同苗龄头状腺毛密度
苗龄 叶位 表皮
叶基腺毛密度/
个·视野－1
叶中腺毛密度/
个·视野－1
叶尖腺毛密度/
个·视野－1
腺毛总密度/
个·视野－1
3个月 上部叶 下 10．05±1．00 10．15±1．27 8．20±1．51 28．40±2．60
上 0．15±0．37 0．20±0．52 0．15±0．49 0．50±0．83
中部叶 下 7．95±1．19 7．35±1．46 7．60±1．43 22．90±2．13
上 1．00±0．92 0．50±0．51 0．10±0．31 1．60±1．27
下部叶 下 6．35±0．99 5．95±0．94 6．40±0．99 18．70±1．72
上 0．80±0．77 1．05±0．60 0．75±0．79 2．75±1．48
4个月 上部叶 下 6．40±1．43 6．65±1．46 6．30±1．42 19．35±2．58
上 0．30±0．47 0．25±0．44 0．35±0．59 0．90±0．72
中部叶 下 9．15±1．35 9．20±1．28 8．70±1．08 27．05±2．14
上 0．30±0．47 0．45±0．51 0．50±0．61 1．20±1．15
下部叶 下 5．20±1．47 5．30±1．49 4．90±1．33 15．40±2．30
上 0．45±0．51 0．50±0．61 0．60±0．50 1．55±0．89
5个月 上部叶 下 5．65±0．85 5．54±0．92 5．42±0．82 15．40±2．28
上 0．26±0．44 0．19±0．24 0．23±0．26 0．68±0．52
中部叶 下 8．65±1．05 9．04±1．25 8．26±0．96 25．95±1．86
上 0．32±0．49 0．27±0．34 0．35±0．48 0．94±0．74
下部叶 下 5．35±1．50 5．93±0．94 5．24±1．50 16．52±2．65
上 0．68±0．53 0．73±0．60 0．70±0．55 2．11±1．22
注:表中的数值均为平均值±标准差。
当苗龄为 4 个月时，叶片不同叶位下表皮头状
腺毛密度分别为 19．35、27．05、15．40 个·视野－1，而
上表皮则为 0．90、1．20、1．55 个·视野－1。此时，叶
片头状腺毛密度分布规律由多到少体现为中部叶、
上部叶、下部叶。
苗龄为 5 个月时，叶片不同叶位下表皮头状腺
毛密度分别为 15．40、25．95、16．52 个·视野－1，而上
表皮则分别为 0．68、0．94、2．11 个·视野－1。此时，
叶片头状腺毛密度分布规律由多到少体现为中部
叶、下部叶、上部叶。
由此可见，神农香菊叶片头状腺毛发生发育遵
循一定的规律，不同苗龄叶片的不同叶位，头状腺毛
数分布不一，呈现先上部叶腺毛数分布最多，之后中
部叶腺毛数居上，而后下部叶腺毛数有所提高，但仍
以中部叶数量最多。神农香菊叶片不同叶位的叶
基、叶中、叶尖头状腺毛密度并无明显规律可言。
2．3 神农香菊花瓣腺毛密度及分泌物
由表 2可知，神农香菊花瓣上，只有一类表皮毛
分布，即头状腺毛，而没有 T 型非腺毛的分布;且头
状腺毛只分布于花瓣背部。
表 2 神农香菊花瓣头状腺毛密度
花瓣 头状腺毛密度 /个·视野－1 T型非腺毛密度 /个·视野－1
花瓣正面 0 0
花瓣背面 17．20±1．57 0
注:表中的数值均为平均值±标准差。
花的腺毛分泌提取物主要有 α－蒎烯、β－蒎烯、
α－水芹烯、双戊烯以及樟脑、合成右旋龙脑等物质，
烯类总质量分数高达 25．66%、樟脑及龙脑总质量分
数达 8．58%，两类物质占了分泌物总质量分数很大
的比例，因此，神农香菊花才具有浓郁的香气。
3 结束语
神农香菊作为罕见的具有浓郁香味的种，为菊
科菊属中难得的芳香植物，其植株中提取的芳香油
具有广阔的开发潜力和应用前景。而挥发油的产生
和分泌与腺毛的结构类型、分布密度等有着密不可
分的联系。分泌物主要成分的质量分数与腺毛密度
呈正比［13］。通过对神农香菊叶、茎、花上的表皮毛
911第 9期 何淼，等:神农香菊表皮毛特征及腺毛分泌物成分
形态、结构、类型等进行观察和研究，比较了不同苗
龄不同叶位的神农香菊头状腺毛密度，虽然头状腺
毛分布不一，呈现先上部叶腺毛数分布最多，之后中
部叶腺毛数居上，而后下部叶腺毛数有所提高，但综
合比较仍以神农香菊的中部叶数量最多，进而得出
中部叶的分泌物质量分数也较高。以此可为今后继
续研究神农香菊的制香机理、开发与利用提供了坚
实的基础。通过应用芳香植物来营造园林景观，既
可以起到美化环境的作用又可产生良好的生态效
果，以期为未来园林建设发挥应有的价值。
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021 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷