全 文 ：第 2 3
V l o
.
卷 第 2期
2 N 3 o
.
2
植 物 研 究
B ULL ET IN F OB OT N A ICRL A E SEAR CH
2X ( ) 3
APr il
年 4月
2X ( ) 3
瓦松 ( or o对 achr s卢 mb r i以 us )的形态解剖学研究 ’
郑 艳 巩 劫 陈士超 李 玲
(安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 24 1X( X) )
摘 要 利用光学显微镜及扫描 电子显微镜 ,全面观察了一种传统的东方药草— 瓦松的茎内部结构 、 气孔器类型 、 大小 、气孔指数 、 角质膜纹饰等叶表皮特征及花粉形态和外壁超微结构 , 并将瓦
松的上述结构与景天属植物进行了比较 。 研究结果表明 : 瓦松的茎与景天属植物的茎构造基本一
致 , 均由表皮 (一层 ) 、皮层 (数层 )及维管柱三部分组成 , 但两者在皮层薄壁 细胞腔的大小 、 异细胞
含量及维管柱中木质部有无间隔等方面差异明显 。 叶表皮方面 , 两者在气孔器类型及分布等方面
是一致的 , 区别在于表皮细胞形状及垂周壁式样 、 气孔凹陷的程度 , 以及瓦松的角质层纹饰为十分
致密的细小块 ( 片 )状 , 而景天属植物为较典型的条网纹饰等 。 袍粉学方面 , 瓦松与景天属植物各
项特征亦基本一致 , 如均为近球形 一 长球形花粉 , 角萌发孔 , 三孔沟明显 , 外壁 2 层且内 、 外层几乎
等厚 , 不同之处在于花粉粒的大小及外壁厚度上 。 建议将一些差异显著的特征 ,如角质层纹饰等 ,
作为景天科属 、 种划分的重要依据 。 综合瓦松的形态解刹学研究结果 ,我们认为在系统发育方面 ,
瓦松比景天属植物进化 。
关键词 瓦松 ;茎结构 ;叶表皮 ;袍粉学
A N A T O M I C A L S T U D I E S O N O R O S T A C H YS
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.
A t ht e e n d of ht e a in e l e
,
ht e a u ht o r e o n e l u d e s ht a t
· 基金项目 :安徽省优秀青年教师基金 ( 2以刃QJ W 104 ) 、安徽省教委科研基金和安徽师范大学专项基金资助项 目。
第一作者简介 :郑艳 ( 19 67 一 ) ,女 ,硕士 ,主要从事植物学教学和研究工作 。
收稿日期 : 2加 2 一 01 一 13
1期 郑艳等 :瓦松( Or os tach r s万 mbr ih a )的形态解剖学研究
Or os t
a eh户 15 s uP er ir o o tSed u m sp p 二
K e y wo
r d s Or o sr a eh” 万n b Ir i ar us ; s te m s tr u e tur e ;l e af eP id er m i s:p oll n e m op rh ol o gy
瓦松 ( Or os tach x s万 mr b i a tus )又称昨叶荷草 、 屋
上无根草 、 向天草 、 瓦花 、 酸塔 、 瓦玉等 , 为景天科
( Car
s s u l a e e a e )
、瓦松属 ( Oosr t a e h” ) 的二年生肉质
草本植物川 。 根据中国著名的古典药书 《唐本
草》 、 《经验良方》 、 《庚辛玉册》 、 《摘元方》等记载 ,
这种传统的东方药草全草人药 ,具清热解毒 、止血 、
利湿 、敛疮 、消肿等疗效 2j[ ; 纯中药制剂瓦松栓的
生产已被国家经贸委列为 19 9 一 20 1 中国医药工
业投资重点项 目之一 。 目前 , 国内外学者对该植物
的研究主要集中在生理 、 生化 、 药理等方面 , 并从
CA M (景天酸代谢 ) 角度解释了瓦松为何能在高
温 、干早的生态环境中生长 良好 〔’ 〕 ;最新的研究表
明 , o osr at hc ” ajn o n ic 。 对 H Z O : 诱导的 C T一 1小鼠
视丘下神经细胞系具有保护效应 仁`」。 迄今为止 ,
未见任何有关瓦松 的形态解剖学等方面的系统报
道 。 本文从形态解剖学 、抱粉学等角度综合研究了
这种东方药草的茎内部结构 、叶表皮特征及花粉粒
的构造 , 旨在为这种传统的东方药草积累形态解剖
学资料 。
胶封片。 Ol ym p us 显微镜观察 、摄影 。 光学显微镜
下 , 随机测 20 个气孔大小 ,求其平均值并计算长宽
比 ;随机检测 50 个气孔器 ,记录其气孔器类型 ;观
察气孔器的分布特征 ,计算气孔指数 ( I ) 。 在操作
扫描电镜时 ,选取新鲜标本的成熟叶片 , 用毛笔轻
轻擦拭除去浮尘 ,再切成小方块 , 用双面胶带固定
在样品台上 , KY K Y 一 1以X】B 扫描电子显微镜下观
察 、拍照 。
1
.
2
.
3 描述术语
参考 D i e h e r 、 w i l k i n so n 、 B ar n o v a 毛’ 一 7 } 。
1
.
3 花粉 :
光学显微镜下观察的花粉 , 材料采用 E dr mt an
醋酸配分解法处理后 ,甘油胶封片〔吕 ] 。 随机测量
2 0 粒花粉 , 取其平均值作为花粉粒的一般大小 。
在扫描电镜下观察时 ,将经冰醋酸浸软的花粉 , 加
酒精离心 2 一 3 次 ,直接涂散在双面胶带上 ,喷金镀
膜后 ,移人 KY KY 一 1《X旧 B 扫描电镜下观察 。
l 材料和方法
研究材料采自安徽石台县七都镇 、 青阳县九华
山老屋顶 的瓦缝 中 , 凭证标本号为 2 . Y 9 2 0 10 、
92 0 1 1
、
01 01 0
,存安徽师范大学植物标本室 。 将野
外采回的新鲜植株分别作以下处理 :
1
.
1 茎 :将新鲜瓦松洗净 ,取其近基部茎及稍幼
茎 (远离基部 ) , 经 FA A 固定后 , 移至 70 % 、 80 % 、
95 %
、
10 % 酒精与正丁醇混合液中梯度脱水 ,每级
2 小时 ,最后在纯正丁醇中脱水 2 小时 ,投人石蜡
中透蜡 (在 60 ℃恒温箱中进行 ) ,包埋 。 A O 型切片
机切成 巧 一 18卜m 的薄带 ,经苯胺番红 一 固绿双重
染色 ,二甲苯透明 , 中性树胶封片 , ol ym p us 显微镜
观察 、摄影 、描述 。
1
.
2 叶
1
.
2
.
1 叶横切 :选取饱满 、完整的叶片洗净 ,处理
方法同 1 . 1。
1
.
2
.
2 叶表皮 : 考虑到瓦松代谢生理的特殊性 ,
本试验采取夜间避光取材 。 选取饱满 、 完整的叶
片 , 撕取其下表皮 , 置 0 . 5% 亚甲基蓝水溶液中染
色 2 小时 , 5 0% 、 7 0% 、 80% 、 9 5% 、 10 % 酒精梯度
脱水 ,二甲苯透明 ,取出后展平在载玻片上 , 中性树
2 观察结果
2
.
1 茎 : 瓦松茎最外一层为长方形 、 近方形或圆
形的细胞构成的表皮细胞层 ,光学显微镜下角质层
清晰 ,表皮上无表皮毛之类的附属结构 ,未见叶绿
体 ;从表皮向内依次是皮层 、 维管组织和髓部 。 其
中 ,皮层由薄壁组织细胞构成 ,细胞大多圆形 ,细胞
间几无细胞间隙 ,越近中央 ,细胞体积越大 ;缺内皮
层 ;整个皮层约占茎横切面的 51 . 7% 。 初生维管
组织差不多是完整连续的 , 韧皮部不明显 ,形成层
2 一 3 层 ,木质部显著 , 由排列十分整齐的导管分子
构成 ,横切面上不存在木质部间隙。 茎中央为髓部
所占据 ,这些髓部细胞排列较紧密或具小的细胞间
隙 ,整个髓部约占茎横切面的 27 . 3% (图 I : 1 , 2 ) 。
瓦松稍幼茎 (离根部稍远 )与老茎 (接近根部 )
构造基本一致 ,但在老茎皮层中出现了为数不少的
叶迹 ,这些叶迹木质化程度较厉害 ,用番红 一 固绿
染色后被染成十分明显的红色 , 叶迹平均直径为
7
.
2 5 一 18
.
13协m 。
2
.
2 叶
2
.
2
.
1 叶片横切 面构造 :在光学显微镜下 , 瓦松
的叶片上 、 下表皮均为单层细胞 , 具气孔 ,细胞形
状 、大小各异 ,但扁平长形居多 ;叶片下表皮细胞排
列紧密些 ,气孔器也较多 ,但普遍不如上表皮细胞
植 物 研 究 3 2卷
大 。 组成叶肉的薄壁细胞腔较大且富含叶绿体 ,未
见栅栏组织 、海绵组织的分化 (图 I : 3 ) 。 在相当于
中脉处 ,可见一较大的维管束 , 由木质部 ( 主要成
分为导管 ) 、韧皮部 ( 主要成分为韧皮纤维 ) 构成 ,
未见形成层 。 中脉两侧有近对称的 、数量近等的小
维管束 ;叶片末梢未见维管束分布 。 在维管组织
中 ,韧皮部量少 ,且靠近远轴面 ( 即下表皮一侧 , 或
称背面 ) ;木质部量多 。 整个茎横切面中 , 中脉维
管束仅占5 . 63 % 。
2
.
2
.
2 叶表皮 :光学显微镜下观察叶表皮 , 结果
显示瓦松叶的气孔器单个随机分布于上 、 下表皮 ,
气孔大小 : 长 1 6 . 9 2林m 、 宽 7 . 18叩 , 长宽 比为
2
.
3 6 ;气孔指数 ( I )为 0 . 12 。 气孔器为典型的不等
型 , 即环绕 2 个保卫细胞的 3 个副卫细胞大小不
等 ,其中 1 个副卫细胞在大小上明显有别于另 2 个
副卫细胞 。 表面观上 ,表皮细胞呈不规则状 , 垂周
壁弯曲呈弧线形 ;细胞结合紧密 ,无细胞间隙 。 扫
描电镜下 ,气孔呈椭圆形 , 整个气孔器凹陷于表皮
细胞之下 , 叶表皮细胞表面纹饰十分致密 。 气孔外
拱盖一层 , 外拱盖表面具小颗粒 ,拱盖内缘浅波状 ;
角质膜清晰 ,纹饰为十分致密的细小块 (片 )状 、粒
状 (图 I : 5 , 6 ) 。
2
.
3 花粉 : 在描述花粉形态时 , 采用由形状到大
小 、 孔沟 、外壁结构及纹饰的描述顺序 ;花粉形状按
G
.
E记n n a n ( 19 69 ) 的极轴 比分成五级 〔` ] 。 具体描
述如下 :
花粉粒为长球形 ,赤道面观呈椭圆形 ,极面观
为深三裂圆形 。 花粉粒大小为 : 25 . 28 ( 19 . 01 -
3 4
.
3 5 ) 叩 x 12 . 8 5 ( 12 . 12 一 13 . 9 7 ) 协m 。 P/ E 值为 1 . 98 。 三孔沟 , 角萌发孔 ;沟缘较平整 ;外壁在
沟边不变薄 ;孔突出 , 孔 口 圆形而边缘厚 、 外翻 ,孔
内面具内孔 。 外壁两层 , 内 、 外层约等厚 , 厚度为
4
.
08 卜m ;表面具十分清晰的条网纹饰 (图 I : 7 -
1 1 )
。
3 结论与讨论
3
.
1 根据观察结果 , 我们可以得出以下结论 :
3
.
1
.
1 瓦松无论老茎还是幼茎 ,其组成均包括表
皮 (一层 ) 、皮层 (数层 )及维管柱三部分 , 其中维管
柱又由极少量的韧皮部 、形成层 ( 2 一 3 层细胞 ) 、量
较多的木质部及髓部组成 ;老茎与幼茎的区别只是
在于叶迹数量 、 木质化程度等 (详见观察结果 ) 。
整个瓦松茎的横切面显示 , 其异细胞含量相对丰
富 。 作为具有分泌功能的异细胞 , 体积通常比周围
的组织细胞大一些 。 在番红 一 固绿双重染色后 ,可
见其着色程度深于其它细胞 , 而且还能观察到异细
胞壁的破裂或溶解 ,故而 ,我们推断 ,这些异细胞是
粘液细胞 (腔 ) 〔9 ] 。
叶迹是从茎维管柱伸向叶基的维管束 〔` “ ;] 瓦
松老茎的叶迹数量较丰富 ,是与其为二年生的草本
植物相吻合的。
3
.
1
.
2 瓦松的叶片结构包括上 、 下表皮 (各一
层 ) 、叶肉组织细胞及维管束 , 其中构成叶肉组织
的薄壁细胞无栅栏组织与海绵组织的分化 ,细胞腔
大且富含叶绿体 ;维管束在相当于叶的中脉处最
大 ,在中脉两侧的维管束分布几对称且小 , 叶片末
梢处无维管束的分布 。 在扫描电镜下 , 叶的上 、 下
表皮均有大量的气孔器单个散布 ,其气孔器的构成
为 : 2 个肾形的保卫细胞被 3 个大小不等的副卫细
胞所包围 , 属十分典型的不等细胞型的双子叶植物
气孔器类型 。 光学及扫描电镜下 ,表皮细胞表面观
呈不规则状 ,垂周壁弯曲为弧线形 ;表皮细胞之间
结合紧密 ,无任何细胞间隙 ;气孔器明显凹陷于表
皮细胞之下 ;角质膜呈十分清晰的 、 致密的细小块
(片 ) 、粒状 。
3
.
1
.
3 瓦松的花粉粒为长球形 ,赤道面观与极面
观分别为椭圆形及深三裂圆形 , 角萌发孔 , 三孔沟
十分明显 ;外壁的内、 外层约等厚 ;表面条网纹饰十
分清晰 。 这与几獭 ( 1 956 )在观察个别景天科植物
的花粉时得到的结论基本一致 〔川 。
3
.
2 在茎叶解剖学及抱粉学方面与景天属的比
较
3
.
2
.
1 瓦松茎结构与景天属茎的解剖结构 〔” 〕基
本一致 ,但瓦松的皮层薄壁细胞腔明显地小于景天
属植物 ,排列也更紧密一些 ;整个茎横切面不呈圆
形 , 边缘有少数地方凹凸不平整 , 异细胞含量也较
景天属的少 。 除此而外 , 瓦松茎的初生结构 , 和
“ 一般的双子叶植物茎的维管组织在皮层与髓之
间形成维管柱 ,且这种维管柱一般由分开的维管束
和夹在中间的束间薄壁组织组成 ” 是不同的 , 瓦松
的维管柱是连续的 , 木质部无间隔 、 呈现为完整的
“ 圆环 ” 而属 于外韧维管束类型 ;这和景夭属茎的
维管柱木质部之间存在间隔属于外韧维管束有着
显著的不同 。
因此 ,瓦松茎与景天属植物茎的解剖学方面的
一致性 ,说明了景天科植物是一个很好的自然分类
群 ;两者的显著差异性 , 又从另一个方面证实了在
景天科中 ,划分瓦松属与景天属的必要性与正确
1期 郑艳等 :瓦松 ( Or ost ach声 五 mb r i以 us )的形态解剖学研究
性 。
3
.
2
.
2 无论是瓦松 , 还是景天属植物 , 其气孔器
均为典型的不等细胞型 ( A in s oc vit c yt eP )气孔器 ;
气孔器在瓦松叶表面呈单个随机散生状 , 而在景天
属则为单个随机散生或多个集聚成群 〔” J 。
角质层是陆生植物体表抵御外界不 良环境影
响的屏障 。 一般而言 ,角质层纹饰在科的水平上用
作分类鉴定时是无价值的 ,而在属 、 种级水平上 ,虽
不能作为唯一的鉴定属 、 种的特征 ,但作为分类鉴
定时的补充特征却是十分有用的 。 而且植物角质
层纹饰 形 状可 能 与种 的 生 境有 关 。 Dun n 等
( 19 65 )在研究 226 种双子叶植物之后指出 : 越是
旱生的种一般越具有突起的角质层 , 而越是中生或
水生的种角质层越趋平滑 。 比较瓦松与景天属植
物的生境并结合两者的光学显微镜及扫描电镜的
观察结果 , 瓦松具有十分致密的颗粒状角质层纹
饰 , 景天属植物的角质层纹饰则为条纹状 、 网状 。
这一现象和上述结论是十分吻合的 。 而且 ,扫描电
镜下 , 瓦松的叶表皮细胞明显凸出于气孔器之上 ,
表皮细胞的垂周壁较之于景天属的则明显平直一
些 ;这些现象与瓦松叶在阳生环境中 , 其角质层和
细胞壁都能迅速地加厚 、变硬 , 以致细胞壁在它们
能变得更弯曲之前就已定型不变了密切相关 L’ ` 1 。
3
.
2
.
3 瓦松的花粉粒为长球形 , 而景天属植物的
花粉则为近球形 一 长球形 ;在萌发孔类型方面 , 二
者均为角萌发孔 , 三孔沟明显 ,但瓦松的孔更加突
出 ,孔内面具内孔 ;瓦松与景天属植物的花粉的外
壁均为内 、外两层 ,在所测试的 12 种景天属植物的
花粉粒中 ,其厚度为 2 . 38 一 3 . 38 林m[ ” } , 瓦松则为
4
.
08 林m ;两者均具条网纹饰 。 因此 , 瓦松与景天属
的花粉的主要区别在于花粉粒的大小 (形状 ) 、 外
壁厚度上 。 这从抱粉学角度说明了景天科植物是
一个较好的自然分类群 。
3
.
3 从形态解剖学角度试探瓦松可能的演化趋
势
目前 ,人们已经从分子水平来探究景天科的系
统发生 。 oS ilt s 等通过对 185 rD N A 和 br c L 基因序
列的分析 , 指出虎耳草目的景天科 ( C ar s s ul ac e ae )
与水生的川苔草科 ( P o d o s t e m a e e a e ) 可能是亲缘关
系很近的姐妹群 ( s i s te r 一 gor u p ) 毛’ ` 〕 。 而 M o rt 等则
对景天科 6 个亚科 、 3 个属 、 1 12 种植物 m at K 序列
进行了研究 ,指出景天科 6 个亚科中的 5 个亚科并
非单系的 ,在东爪草亚科与景天亚科之间出现了第
一个分支 ,这一结果与用 叩DN A 限制性位点进行
的分析研究相一致 ; M o rt 在文章的最后指出 : 南美
起源的景天科植物 , 随后扩散至北部并进人地中海
地区 ,该科植物又从地中海地区扩展至亚洲 / 东欧
和北欧 ;2 支相互独立的欧洲系随后扩散至美国北
部并经历 了实质上 的分化〔” 」。 然而 , 令人遗憾的
是 ,无论 oS ilt s 等 ,还是 M o rt 等 ,均未涉及瓦松这种
东方药草 。 那么 ,瓦松在景天科系统发生中究竟处
于何种位置呢 ?
首先 ,大多数学者都认为水生植物输导系统的
特点是韧皮部发达 、木质部退化 ,在横切面上体现
出来的是韧皮部所占面积强 于木质部 。 我们已进
行过的研究也证实 :景天科的景天属的茎 , 可能是
水生植物到陆生植物的过渡类型 〔” 〕 。 而瓦松茎的
解剖结果表明其茎的木质部比景天属的要发达 ,这
就从茎的解剖学角度支持了瓦松比景天属植物更
加适应陆地生活 , 而且 ,这也与瓦松耐高温 、 干旱的
生活环境相匹配 。
一般在研究叶表皮时 ,考虑的叶表皮特征主要
有 : 气孔器类型及分布特征 、气孔指数 、气孔大小及
形状 、气孔外拱盖 、角质膜及其纹饰等 。 根据 W il -
k i n s o n ( 19 7 9 )的观点 〔` ] , 在科及科以上的水平上 ,
气孔器的结构与系统发育没有直接的相关联系 ,但
在一个限定的分类群中 (如一个科或一个属 ) , 若
结合其它的演化性状 , 情况会有所变化 , 甚至可能
有着某种有意义的联系 。 我们的研究表明 , 瓦松与
景天属植物在气孔器类型上并无差异 ,均属不等型
气孔器 ,但二者在角质层纹饰及气孔是否凹陷于其
它表皮细胞等方面差异十分显著 。 结合茎的解剖
学研究 ,如果瓦松比景天属植物更进化这一观点成
立 , 那么 , 角质层纹饰的演化趋势有可能是 : 条纹
状 、 网状。 致密的颗粒状 、 小片 (块 )状 。
人们从抱粉学特征看演化趋势时 ,不外乎从花
粉粒的大小 、萌发孔沟 、外壁纹饰等方面着手 。 早
在 19 3 5 年 , W o d e h o u s e 在讨论花粉功能与进化的
关系时就指 出了其调节功能随着体积与表面积之
比的减少而增大 ,而体积与表面积之比与花粉的长
度成反 比 ,这就是说 : 花粉越长 ,其体积与表面积之
比就越 小 , 调 节 功能就越 强 , 也就越 进化 i ’ “ 」。
M ul er 在此基础上证明了球形花粉的体积与表面
积之 比为最大 ,其调节功能最小 ;因此 ,球形形状的
花粉是原始的 , 长球形花粉显然为进化类型 L’ 9 〕。
在植物分类和系统发育中 ,作为花粉形态最本
质的特征之一的萌发孔及外壁纹饰常被视为植物
演化水平及程度的体现 。 对于萌发孔 ,仅具单一结
168 植 物 研 究 2 3卷
构的沟或孔被视为原始的 ,而由外面的沟和沟中央
的内孔或者孔内面具内孔两部分组成的复合萌发
孔被视为进化的 ;具微刺状纹饰属 比较原始的类
型 , 网脊光滑的网状纹饰或条纹网状纹饰类型为进
化类型 。 综上所述 , 并结合我们的茎 、 叶解剖学研
究结果 ,很显然 ,花粉粒为长球形 、孔内面具内孔并
具十分清晰的细条网纹饰的瓦松在系统发育方面 ,
应比景天属植物进化 。
3
.
4 对于肉质植物而言 , 脱水处理特别关键 ;对
瓦松的茎 、 叶处理 , 本研究采用的是正丁醇与酒精
相混合的处理方法 。 事实证明 ,用正丁醇与酒精混
合液处理肉质植物 ,脱水效果较佳 。 另外 ,在整个
抱粉学研究过程中 , 瓦松在醋酸配与硫酸混合液处
理后 , 几乎没有瘪塌 、 变形 ,这点与景天属植物是显
著不同的 t” ] 。
致谢 本文受益于中国景天科分类专家傅坤俊研究员 ,谨
致谢忱 !
参 考 文 献
1
. 傅书遐 ,傅坤俊主编 . 中国植物志 . 北京 : 科学 出版社 ,
19 84
2
. 江苏新医学院 . 中药大词典 ( 上 、 下 ) . 上海 :上海人民出
版社 , 197 7
3
. 林宏辉 ,杜林芳 ,李旭峰 ,等 . 瓦松的 CA M 活性与 N A D -
苹果酸酶的关系 . 四川大学学报 ( 自然科学版 ) , 19 5 , 咒
( 6 )
:
74 3 一 74 5
4
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图 版 说 明
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图版 I
1 一 2
. 茎 ( 1 . x 40 ; 2 . x 4o ) ; 3 , 叶端 ( x 40 ) ; 4 . 中脉 ( x
4创) ) : 5 一 6 . 扫描电镜下的叶表皮 ( 5 . x 12 3 ; 6 . x s (X) ) ; 7 -
1 1
. 花粉粒 : 7 一 8 . 光学显微镜下的极面观及赤道面观 ( x
4 (X) ) ;9
. 扫描电镜下花粉极面观 , ( x 4似0 ) ; or . 扫描电镜
下花粉粒群体 ( x 1200 ) ; 1 . 扫描电镜下 的赤道面观 ( x
4() 2 0 )
。
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l 一 2
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x 4 0() ) ; 5
一 6
. 玩af e p ide 耐 5 u n d e r SE M ( 5 . x 123 ; 6 .
x sX() ) ; 7 一 1 1
.
P o l e n 孚 a i n s : 7 一 8 . P o l a r vi e w an d 闰 u a t o d al
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丫 .1丁 .郑 艳等 :瓦松 () 的形态解剖学研究 :
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图版
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