全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 3 期 1997 年　7 月
Vol.17　No.3 July , 　1997
中国蹄盖蕨属的研究 I─属下分类
王中仁
(中国科学院植物研究所 ,系统与进化植物学开放研究实验室 ,北京　100093)
摘　要　蹄盖蕨属是蕨类植物中分类最困难的大属之一 ,中国 、喜马拉雅和日本为
其分布中心 。隶属于本属的种实际上是由蹄盖蕨科或广义蹄盖蕨属中其他属被划
分出去以后剩余下来的种类集合而成的“大杂烩” ,因此 ,它们被放在一起并非是一
个单系起源的自然类群;属下不同类群分化的程度相差也很大 ,有的类群进化活
跃 ,近缘种很多 ,有的类群则很孤立 ,所以属下单位所包括的种数相差悬殊;孢子周
壁表面褶皱的有无在本属的属下分类中占有重要的位置。已发表的中国蹄盖蕨属
植物名称约有 300多个 ,它们初步被处理为 117种和一些变种和杂种 ,本文建议把
这些种分为 14个组和 15个系 。
关键词　植物分类;蕨类植物;蹄盖蕨科;蹄盖蕨属;中国
A REVISION OF THE CHINESE ATHYRIUM ROTH(I)
─SUBGENERIC CLASSIFICATION OF THE GENUS
Wang Zhong-ren
(Labo rato ry of Sy stematic & Evolutionary Bo tany ,
I nstitute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　Athyrium is one of the largest , complex and ext remely dif ficult genera in
taxonomic treatment.The area of China , Himalaya and Japan is the geog raphic dis-
tribution center of the genus.In fact , the species in this genus sensu stricto (Ching)
are the remainders af ter o ther genera have been separated from the family or the
genus Athyrium sensu lato.They are somewhat like a ”mixed stew” , but not a natu-
ral monophy letic g roup.Some of the subgeneric unites are very act ive in evolution and
w ith large number of related species , while some others are isolated or unique.There-
本课题承国家自然科学基金(NSFC)39391801资助。
　本文中的拉丁描述承王文采教授审校 ,深表感谢。
　1997年 2月收稿。
fore , the size of the inf rageneric groups are no t equal.Presence or absence of folds on
perispore surface is an important character for the subgeneric classif icat ion.There are
more than 300 Chinese Athyrium species name published , they have been prelimi-
narily t reated as 117 species wi th a number of varieties and hybrids.They are sug-
gested to be classif ied into 14 sections and 15 series in present paper.
Key words　Taxonomy;Pteridophy te;Athy riaceae;Athyrium ;China
This genus w as included in the Asplenium in the early time.Athyrium as a genus w as
defined by A.W.Roth in 1799.But his concept had not been accepted by most taxonomists
for more than 60 years.Until 1866 , J.Milde confirmed its independent posit ion for the first
time.However , M ilde s concept w as still too broad , which included Diplazium Sw .and Al-
lantodia R.Br.Like the biological classification of other organism , the concept of the genus
Athy rium also has a process in cogni tion , which alw ays is f rom rough to accurate , f rom the
surface to the essence , and from artificial to near natural along wi th the accumulation of collec-
tions and the increase of our understanding abili ty.Later on , Diplazium was recognized by
Diels(1899), Christensen (1905)and other pteridologists.Then , the concept of Athy rium
was near natural.Modern cy tological data further proved that they are based on different basic
chromosome numbers , Asplenium has X=36 , Diplazium and Allantodia have X=41 , but
Athy rium has X=40(Bir , 1973;Love et al., 1977).Nevertheless , new evidence show s that
the species w ith same basic chromosome number may not be gathering into a same genus neces-
sarily.After the genera of Dryoathyrium Ching , Lunathyrium Koidz., Athyriopsis Ching ,
Pseudocystopteris Ching , Rhachidosorus Ching and Neoathyrium Ching et Z .R.Wang had
been separated f rom the huge and complex Athyrium sensu lato by late Professo r Ching and
o ther pteridologists(Ching 1941 , 1964 , 1978 etc.), the dif inition of Athyrium was get ting
clear.Ching s concept of Athyrium has been widely accepted by most Chinese fern tax-
onomists.Although there are pteridologists w ho still do not ag ree w ith Ching s opinion today ,
and even lump the genera of Anisocampium Presl , Kuniwatsukia Pich.-Serm., Cys-
toathyrium Ching , Dryoathyrium Ching , Athyriopsis Ching and Pseudocystopteris Ching in
Athy rium (Kato ,1977 , Shieh et al., 1994 etc.).We believe that along wi th the time going
forward and the increasing of the know ledge on the richness and complexi ty of fern flora of Chi-
na , the independent position of these genera w ould be accepted.Present paper w ill discuss the
classification problems of Chinese Athyrium under Ching s(1978)genus concept.
Even according to Ching s concept , the genus Athyrium sensu st ricto is still the largest
genus in the family , and one of the largest and ex tremely difficult fern taxa in taxonomic treat-
ment.It s members w idely occur in the w orld , mainly in the north temperate zone and subtrop-
ic mountain area under forest , brush o r in meadow .Himalaya-China-Japan area is the center
of it s geographic distribut ion.The genus remains complex morphologically .Apart from the
common generic features , the taxonomic characters of ten used are variable and interlock each
o ther , such as so ri f rom ro tund , oblong and short linear to curved , J-shaped , hippocrepifo rm
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and reniform;indusiate , indusia caducous or exindusiate;rhizome erect , ascendent o r short-
repent , long repent and so on.Which show s that this genus may no t be monophyletic.
There are more than 350 published Lat in name deal w ith ” Athyrium” (unpublished
manuscript name excluded)and near 300 Chinese name deal w ith it.They were published in
different magazines o r books.Some of them are name nude , such as more than 40 nude names
w ere used in the book ”Sporae Pteridophyto rum Sinicorum” (Chang et al., 1976), 94 new
species w ere published in the papers of ”New taxa of genus Athyrium in China” (Ching &
Hsieh , 1986a , b , c)only wi th Latin diagnosis w ithout figures.Big number , large variation
ranges(for instance ”ontogenetic variation”), hybrids and polyploids are the primary factors
cause their classification diff iculty .More than 60 hybrids have been reported in Japan
(Nakaike , 1992).”How many hybrids exist in China?” are still w ait ing for the further cy to-
logical studies to answ er.All these dif ficulties make the classification of Athyrium fearful , and
moving slow ly.
Since Athyrium is so big , the subdivision of the genus is necessary.However , that is
hard to do befo re all the species have been recognized.Although during our collabo ration of un-
dertaking the Chinese Athyrium studies for the Flora of China , Hsieh published as his opinion
in 1986 that the genus was subdivided into 2 subgenera , 5 sections and 10 series , in w hich the
taxa were named by Ching as the fi rst nominator , and without indicating w hat species should
be included in each inf rageneric taxon.Not too long after , Wu &Ching in 1991 again subdi-
vided the genus into 4 sections in name nude , which also were named by Ching as the only
nominator.The same nominato r has given tw o different t reatments in a sho rt time , which
means that the authors are not confident for their t reatment.The subdivisions of the genus
Athy rium has been throw n into confusion.
In my opinion , the genus Athyrium sensu st ricto has the follow ing nature:
1.The variance range of the taxonomic characters in the genus is so broad that some of
them were used as the diagnost ic characters of the related genera.Such as , ”rotund and reni-
form so ri” is found in the genara Cystopteris , Kuniwatsukia , Cystoathyrium , Dryoathyri-
um , Anisocarpium and Pseudocystopteris , and also in Athyrium wal lichianum , A.fol iolo-
sum and A.drepanopterum ;” exindusiate” occurs in Gymnocarpium , Neoathyrium and
Cornopteris , and also in A.wallichianum ;” creeping rhizome” presents in Anisocarpium
and Pseudocystopteris , and also in A.biserrulatum , A .pect inatum and A .chingianum
etc.Therefore , the species in Athyrium sensu st ricto may no t be natural monophyletic group ,
but like a ”mixed stew” consist of the remainders af ter other genera have been separated f rom
the family o r the genus Athyrium sensu lato.
2.Spore peripore wi th or wi thout prominet folds is a stable character in the genus ,which
is of ten correlated with some other characters.According to presence or absence of perispore
folds Athy rium can be divided into tw o distinct groups , and some confused species can be easily
recognized.So that , it can be used as an impo rtant criteria fo r the subdivision of the genus.
3.The divergence degree of the infrageneric g roups is variable , some of them are active in
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evolution wi th many close related species , some o thers of them are not so active w ith only a few
species or even only one isolated species.Therefore , the sections or series w ith dif ferent num-
bers of species are natural.It is not reasonable that w e divided the genus into sect ion o r series in
an equal size artificially or only based on one character (for instance , ” rhizome repent” or ”
costae bearing spine like processes” etc.)w ithout combining o ther characters.
There are more than 160 Athyrium species in the world in estimation.The Chinese
Athy rium species have been treated as 117 species wi th a number of varieties and hybrids by
the author.They occur in almost all of the provinces in China , The mountain area of the South
West China is thei r geographic center.They are suggested to be classif ied into 14 sections and
15 series in present paper.The 14th section(Sect.Otophora)is the most active group in evo-
lution w ith many species , and which been divided into 2 subsections.The author will report
the taxonomic t reatment for the Chinese Athyrium in tw o sections , the subdivision of the
genus and the enumeration of the species.This is the first section , the subdivision of the
genus.
蹄盖蕨属(Athyrium)和其他生物类群的分类一样 ,随着人们对植物标本的采集积累 ,
以及对自然界认识能力的提高 ,对其概念的定义经历着一个从粗到细 、由表及里和从人为到
自然的过程 。该属早期一直被包括在大的铁角蕨属(Asplenium)内 ,A.W.Roth 在 1799
年首先建立了这个属 ,然而 ,当时并未被普遍接受 ,六十多年后 ,直到 1866年 J.Milde 才首
先确认了该属的独立位置 ,但是 , Milde 的概念还很大 , 包括了双盖蕨属(Diplaz ium Sw .)
和短肠蕨属(Allantodia R.Br.),后来 ,一些学者承认了双盖蕨属的独立性(Diels , 1899;
Christensen , 1905),蹄盖蕨属的概念才接近合理 ,近代的细胞学资料也进一步证明它们都
具有不同的染色体基数 ,铁角蕨属的 X=36 , 双盖蕨属和短肠蕨属的 X=41 ,而蹄盖蕨属是
X=40(Bir , 1973;Love et al., 1977)。然而 ,许多新的证据表明 ,具有相同染色体基数的类
群未必都一定是同一个属 。随着秦仁昌(1941 , 1964 , 1978)等学者对蹄盖蕨属的近缘属
(如:介蕨属 Dryoathyrium Ching 、蛾眉蕨属 Lunathyrium Koidz.、假蹄盖蕨属 Athyriopsis
Ching、假冷蕨属 Pseudocystopteris Ching 、轴果蕨属 Rhachidosorus Ching 和新蹄盖蕨属
Neoathyrium Ching et Z .R.Wang 等)的区分 ,使得蹄盖蕨属这个庞杂的大属清爽多了 ,秦
的概念已经被中国的蕨类植物分类学家广泛地接受 ,目前 ,虽然国外有的学者仍未承认这些
从蹄盖蕨中的分出来的属 ,甚至主张把安蕨属(Anisocampium)、拟鳞毛蕨属 (Kuniwat-
suk ia )、光叶蕨属 (Cystoathyrium)、介蕨属(Dryoathyrium)、假蹄盖蕨属(Athyriopsis
Ching)和假冷蕨属(Pseudocystopteris)等属都归并到蹄盖蕨属(Kato , 1977 , Shieh et al.,
1994),然而 ,我们相信 ,随着时间的推移和对中国丰富的蕨类植物区系复杂性的深入认识 ,
这些属的独立位置是会逐渐被更广泛地接受的。本文采用秦仁昌系统(1978)的定义范围来
讨论中国的蹄盖蕨属的分类问题。
即使是按秦仁昌的概念 ,狭义蹄盖蕨属仍然是蹄盖蕨科中最大的属 ,也是蕨类植物中分
类最困难的大属之一 ,它分布于世界各地 ,主产于北温带和亚热带高山林下 ,或灌丛草甸 ,中
国 、喜马拉雅和日本为其分布中心 。在形态上仍然很复杂 ,除了共有的属的特征以外 ,主要
分类性状变化较多 ,且有时互相交叉 ,例如:孢子囊群从圆形 、椭圆形 、短线形到弯钩形 、马蹄
形或圆肾形;囊群盖有宿存的 ,也有早消失不易见的;根状茎有直立的 、斜升的 ,也有长横走
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或短横卧的;叶柄也有长有短等等 。这表明该属可能并非单系起源的 。
已发表的 、中国产的涉及拉丁名“ Athyrium”的名称约有 350 多个(不包括标本馆中标
本上未发表的手写新种名),涉及中文“蹄盖蕨”的名字也有近 300个 , 新种发表的原始文献
分散在不同的杂志或书上 ,有许多新种是以裸名形式出现的 ,如“中国蕨类植物孢子形态”
(张玉龙等 ,1976)一书中用了 40多个裸名;有的是仅用无图的简单的拉丁摘要形式发表的 ,
如“中国蹄盖蕨属的新分类群”(秦仁昌 ,谢寅堂 1986a ,b , c)发表的 94个新种 。种类多 、种的
形态变异(如年龄变异)大 ,以及杂交多倍体的存在是造成本属分类困难的主要原因 ,在日本
已报道有 60多个杂种(Nakaike , 1992), 中国究竟有多少杂种还有待进一步的细胞学调查
研究 。类群的庞大和命名上复杂所造成的困难使人望而生畏 ,致使本属的分类研究迟迟不
前。
面对这样一个大属 ,属下的次级划分无疑是需要的 ,然而 ,在对整个属的种类尚未查清
楚之前 ,属下划分也无法进行 。虽然 ,在本文作者与谢寅堂合作编写中国植物志蹄盖蕨属的
过程中 ,谢(1986)以个人名义发表了以秦仁昌为第一定名人的把该属划分为 2亚属 、5 组 、
10系的意见 ,也没有说明每个组或系包括哪些种 ,而吴兆洪和秦仁昌(1991 )又以裸名形
式 、以秦仁昌为定名人把该属直接划分为 4个组 , 同一个第一定名人在短时间内的不同分
类方案 ,说明其很不成熟 ,并使该属的亚划分陷入了混乱。作者认为:
1.本属的分类性状变化很大 ,有的是蹄盖蕨科中被用来划分属的特征。例如:“孢子囊
群圆形或圆肾形”是冷蕨属(Cystopteris)、拟鳞毛蕨属(K uniwatsukia)、光叶蕨属(Cys-
toathyrium)、介蕨属(Dryoathyrium)、安蕨属 (Anisocarpium)和假冷蕨属 (Pseudo-
cystopteris)等属的特征 ,本属中的黑鳞蹄盖蕨(A .wallichianum)、大盖蹄盖蕨(A .foliolo-
sum)和多变蹄盖蕨(A .drepanopterum)等也是;“孢子囊群无盖”是羽节蕨属(Gymnocarpi-
um)、新蹄盖蕨属(Neoathyrium)和角蕨属(Cornopteris)的特征 ,本属的黑秆蹄盖蕨(A .
wallichianum)也无盖;“根状茎横走”是安蕨属(Anisocarpium)和假冷蕨 (Pseudo-
cystopteris)等属的特征 ,本属的苍山蹄盖蕨(A.biserrulatum)、篦齿蹄盖蕨(A .pectina-
tum)和秦氏蹄盖蕨(A .chingianum)等的根状茎也横走等等。
因此 ,本属的组成种并非只是一个单系起源的自然类群 ,而可以说是由蹄盖蕨科其他属
被划分出去以后剩余下来的种类集合而成的“大杂烩” 。
2.孢子周壁表面褶皱的有无在本属是比较稳定的特征 ,并且和许多其他形态特征相
关 , 根据它可以把本属划分为界线清楚的两群 ,并较容易地区别一些易混淆的种 ,在组系划
分中占有重要的位置 。
3.本属类群之间的分化程度相差很大 ,有的群进化活跃 ,近缘种很多 , 有的群则种很
少 ,甚至是孤立的种 。所以在进行属下划分时 ,在不同组或系之间种的数量相差悬殊是自然
的 ,如果人为地用近乎等量分割的办法划分 ,或只根据一个特征(如:“根状茎横走”或“羽轴
上面有刺状突起”等),不参考其他特征综合考虑来划分组或系将是不合理的。
本属估计全世界约有 160多种 ,中国的种被作者处理为 117种和一些变种 、杂种 ,以西
南高山地区为分布中心 ,各省区均有。这些种可归纳为 14个组和 15个系 ,第 14组(刺蹄盖
蕨组)进化活跃种类较多 ,被划分为 2个亚组。现将中国蹄盖蕨属的分类学处理及正异名
(包括中名)详细名录作一报导 ,鉴于篇幅所限 ,将分两大部分发表 ,第一部分是组系划分 ,第
二部分是种及种下的分类学处理。本文是第一部分。
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蹄盖蕨属 Athyrium Roth
(蹄苞蕨属)
　　Ro th in Rom.Mag.2(1):105.1799;et Tent.Fl.Germ.3:58.1800;Milde in Bot.
Zeit.1866:373.1866 , pro parte;Ching in Acta Phy totax.Sin.16(3):12.1978.
陆生 ,中型草本植物 。根状茎短 ,多为直立 ,少有横走或斜升 ,罕细长而横走;叶簇生 ,罕
近生或远生。叶柄长 ,基部往往加粗 ,背面隆起腹面凹陷 ,两侧边缘有瘤状气囊体各一行 ,向
下变为尖削 ,少为圆柱形 ,有时无气囊体 ,向下不尖削;横切面有 2条维管束 ,呈八字形排列 ,
向叶轴连合呈 U 字形;叶柄基部被鳞片 ,鳞片红棕色 、褐棕色或黑褐色 ,卵状披针形 、长钻形
或线状披针形 ,全缘 ,由厚壁的狭长细胞构成 ,膜质 ,基部着生;叶柄上面有 1条纵沟 ,向上直
通叶轴 ,沟内往往被短腺毛;叶片卵形 、长圆形或阔披针形 ,一回至三回羽状 ,各回羽片基部
合生或分离 ,通常以锐角沿各回羽轴下面圆形 ,上面有 1条深纵沟 ,两侧边缘呈刀口状的隆
起 ,但与其上一回羽轴(或主脉)汇合处有 1断裂缺口 ,彼此互通 ,其下无或有 1个肉质的刺
状凸起。叶脉分离 ,叉状或羽状 ,小脉伸达锯齿顶端。叶干后常为草质 ,少为纸质或革质 ,两
面通常光滑 ,罕被鳞片或毛 ,唯叶轴 、羽轴和小羽轴(或主脉)上往往被有短腺毛 。孢子囊群
圆形 、圆肾形 、马蹄形 、弯勾形 、长圆形或短线形 ,背生 、侧生或横跨小脉上;囊群盖圆肾形 、马
蹄形 、弯勾形 、新月形 、长圆形或短线形 ,棕色 ,膜质 ,边缘啮蚀状或有睫毛 ,少为全缘 ,通常宿
存 ,罕无囊群盖或囊群盖不发育。孢子两面型 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形 ,周壁表面
具褶皱或无褶皱 。染色体基数 X=40 。
Type of the genus属的模式:蹄盖蕨 Athyrium fil ix femina (L.)Roth
Key to the sections and series
1.Spo res perispo re w ith prominent folds.
　2.Exindusiate or indusia caducous.
　　3.Sori rotund or elliptic;petiole and rachis dark brow n , bearing throughout dense dark castaneous brown or
black , ovate lanceolate scales and mixed with fibrous ones;basal pinnae tapering towards the base;peti-
ole far sho rter than lamina;pinna apex obtus (species 1).Sichuan , Northeast Yunnan and Southeast
Xizang;Nepal , Sikkim , Bhutan , India , North Burma, North Pakistan and Kashmirian
Sect.1.Wallichiana(X.C.Zhang)Z.R.Wang
……………
…………………………………………………
　　3.Sori elliptic , straight , curved , hippocrepiform or renifo rm;petiole and rachis stramineous or pale purplish
red , only at the base bearing many brow n scales;basal pinnae only 1 ～ 2 pairs slightly sho rtened;petiole
a little sho rter than lamina;pinna apex acuminate(species 2 ～ 3).Hunan , Guangxi , Sichuan , Guizhou ,
Yunnan and Xizang;Nepal , North India , Burma , Viet Nam and Thailand
Sect.2.Dissitif olia(X.C.Zhang)Z.R.Wang
…………………………
…………………………………………………
　2.Indusia persistent , rarely incomplete but visible , at least when tender.
　　4.Rhizome long o r shor t creeping with distant o r approxima te fronds , o r erect;pinnae sessile and not auric-
ulate at the acroscopic bases.
　　　5.Costae and costules bearing prominent spine like processes adaxially(species 4).Southeast Xizang;In-
dia , Nepal and Sikkim Sect.3.Pectinata(Ching et Y.T.Hsieh)Z.R.Wang…………………
　　　5.Costae and costules bearing no processes adaxially (species 5 ～ 7).F rom Northeast China to Xizang;
Japan , Korea , Himalaya area , Vie t Nam and Burma Sect.4.Niponica Ching et Y.T.Hsieh……
　　　　6.Rhizome slender repent , fronds distant.Sichuan , Yunnan , Southeast Xizang;Sikkim , Bhutan ,
2793 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
Nepal , India , Pakistan and Burma Ser.1.Biserrulata Ching et Y.T.Hsieh…………………
　　　　6.Rhizome shor t creeping with appro ximate fronds(occasionally long underg round creeping), or erect
with caespitose fronds.
　　　　　7.Laminae ovate to oblong , apex cuspidate , basal pinnae only 1～ 2 pairs a little shor tened , pinnae
stipitate;petiole a little shorter than lamina, bearing pale brown scales at the base;sori elongat-
ed , oblong or J-shaped (species 8 ～ 9).Liaoning , Beijing , Hebei , Shanxi , Shaanxi , Gansu ,
Ningx ia , Anhui , Taiwan , Zhejiang , Jiangxi , Shandong , Henan , Hunan , Guangxi , Sichuan ,
Guizhou and Yunnan;Japan , Korea , Nepal , Viet Nam and Burma
Ser.2.Niponica Ching et Y.T.Hsieh emend.Z.R.Wang
…………………………
……………………………
　　　　　7.Laminae lanceolate , oblong lanceolate o r oblanceolate , apex acuminate , pinnae sessile or extreme-
ly shortly stipitate(less than 5mm long);petiole far shorter than lamina , bearing redish brown or
castaneous scales a t the base;sori subround , elliptic, reniform , hooked or hippocrepiform.
　　　　　　8.Indusia pallid , margin cilited;lamina tapering towards a very narrow base;rhizome short
creeping.(species 10 ～ 12).Northeast China , Nor th China and Shaanxi , Gansu , Ningx ia ,
Henan, Hubei , Sichuan , Yunnan , Southeast Xizang;Korea , Japan , Nepal , Sikkim ,
Bhutan , Kashmir , India and North Pakistan Ser.3.Fallaciosa Z.R.Wang……………
　　　　　　8.Indusia pale brown , entire;basal pinnae not or slightly shortened;rhizome near erect(species
13 ～ 14).Liaoning , Henan , Shandong , Jiangsu , Zhejiang , Anhui , Hunan , Jiangx i , Sichuan
and Guizhou;Korea and Japan Ser.4.Yokoscentia Z.R.Wang……………………………
　4.Rhizome erect , fronds caespitose , pinnae usually stipitate and auricula te a t the acroscopic bases , pinnules
anadromic.(species 15 ～ 22).Jiangxi , Hunan , Guangdong , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yunnan ,
Southeast Xizang and Taiwan;Japan , Bhutan , Nepal , Sikkim , North India , Burma , Viet Nam , Thai-
land , Malay sia , Sri Lanka , I ndonesia and The Philippines
Sect.5.Polystichoides Ching et Y.T.Hsieh emend.Z.R.Wang
………………………………………………
…………………………………
1.Spo re perispo re without folds.
　9.Rhizome slender repent , fronds distant.Yunnan
Sect.14 , Subsect.2 , Ser.2.Fangiana Z.R.Wang
…………………………………………………………
………………………………………………………
(species 100.A.chingianum Z.R.Wang et X.C.Zhang)
　9.Rhizome erect , fronds caespitose.
　　10.Costae or costules , or second costules without spine like processes adax ially(at most in big plants co stae
occasionally bearing very short prominence).
　　　11.Pinnae broadened , asymmetrical at the base , auriculate at thier acroscopic bases , cuneate a t basiscop-
ic bases;pinnuls o r lobes anadromic;costae never bearing prominence adaxially;plant small , fertile
fronds less than 10cm long.(species 23).Taiwan Sect.6.Minima Z.R.Wang………………
　　　11.Pinnae nar rowed , broadened or slightly broadened , symmetric o r subsymmetric at the base;at least
pinnules or lobes of supra medial pinnae catadromic or opposite;in big plants costae bearing very short
prominence adaxially;plant middling , fertile fronds usually more than 10cm long.
　　　　12.Lamina densely pubescent(species 24～ 25).Sichuan
Sect.7.Suprapubescentia Z.R.Wang
……………………………………………
………………………………………………………………………
　　　　12.Lamina glabrous.
　　　　　13.Basal pinnae notaly constricted at bases;so ri often short linear;rachis and costae glabrous or
glandular pubescent abaxially.
　　　　　　14.Laminae deltoid ovate , apex cuspidate , basal several pair of pinnae subopposite , the basiscopic
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lobes longer than the acroscopic ones at the lowest pair of pinnae(species 26).Hainan
Sect.8.Hainanensia Z.R.Wang
…
……………………………………………………………………………
　　　　　　14.Laminae lanceola te or ovate oblong , apex cuminate , pinnae alternate , the basiscopic lobes al-
most equal to the acroscopic ones at the lowest pair of pinnae (species 27 ～ 28).North
Guangx i , South Guizhou and Southeast Yunnan Sect.9.Pachyphylla Z.R.Wang………
　　　　　13.Basal pinnae slightly broadened or slightly narrowed at bases;sori mostly renifo rm , hippocrepi-
fo rm , J-shaped or oblong;rachis and costae sparsely squarrose glandular pubescent abaxially
(species 29～ 39).F rom Nor theast China to Xizang;The temperate zone of nor th hemisphere
Sect.10.Athyrium…………………………………………………………………………
　10.Costae or costules , or even second costules bearing long or shor t spine like processes adaxially.
　　15.Laminae pinnate , oblanceolate , pinnae shallowly to deeply lobed , basal few pairs of pinnae tapering to-
wards the base , basal pair of pinnae often reduced to auriculate(species 40).Southeast Xizang and
Yunnan;Sikkim Sect.11.Stenopoda Z.R.Wang……………………………………………………
　　15.Laminae pinnate to tripinnate , no t oblanceolate , basal pinnae not tapering , at most only a few pairs of
pinnae slightly shor tened , but never reduced to auriculate.
　　　16.Laminae narrowly lanceolate , pinnae more than 20～ 25 pairs (species 41 ～ 42).Zhejiang , Hunan ,
Jiangx i , Nor th Guangxi and Guizhou Sect.12.Multipinna Z.R.Wang…………………………
　　　16.Laminae broader , not narrowly lanceo late , pinnae less than 20～ 25 pairs.
　　　　17.Indusia J-shaped , hippocrepifo rm , reniform , elliptic o r short linear , lateral , acrossing or dorsi-
fixed on veinlets;scales at petiole base yellowish brown , brow n or dark brow n.The south of China
from Qinling;Japan , Korea , Sikkim , Nepal , North India , Viet Nam , Burma, Thailand , Pak-
istan , Afghanistan , Himalaya area and The Philippines
Sect.13.Mackinnoniana(Ching et Y.T.Hsieh)Z.R.Wang
…………………………………………
……………………………
　　　　　18.Pinnules o r lobes of supra medial pinnae anadromic , occasionally catadromic or subopposite ,
rachis and costae stramineous , occasionally pale purplish red , glabrous or pubescent abaxially;
the nar row wing margin of costae o r the sinus between lobes g labrous(species 43 ～ 51).Zhe-
jiang , Fujian , Jiangxi , Hunan , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yunnan , Xizang and Taiwan;
Japan , Korea and The Philippines Ser.1.Devoliana Z.R.Wang…………………………
　　　　　18.Pinnules o r lobes of supra medial pinnae ca tadromic or subopposite;rachis and costae usually pale
purplish red , rarely stramineous , pubescent abaxially;the nar row wing margin of costae o r the
sinus betw een lobes pubescent or glabrous.
　　　　　　19.I ndusia usually renifo rm , oval o r elliptic;laminae broad ovate , the basal pair of pinnae
biggest , apex acuminate;scales yellow ish brow n (species 52).Hubei , Hunan , Sichuan ,
Yunnan , Shaanxi and Southeast Gansu Ser.2.Omeiensia Z.R.Wang…………………
　　　　　　19.I ndusia usually oblong , J-shaped o r hippocrepiform;laminae usually oblong ovate, apex cus-
pidate or acuminate , the basal pair of pinnae equal to o r a little bigger than the nex t pair;
scales brow n o r dark brow n.
　　　　　　　20.Pinnae prominently stipitate(usually more than 2 mm long), alternate , except basal pair
subopposite;the narrow wing margins of costae or the sinus between lobes glabrous , rarely
pubescent sparsely;indusium margin subentire or erose(species 53～ 59).Shaanxi , Gan-
su , Henan , Anhui , Jiangxi , Zhejiang , Fujian , Taiwan , Hubei , Hunan , Guangxi ,
Sichuan , Guizhou , Yunnan and Xizang;Japan , Korea , Nepal , Sikkim , Viet Nam , Bur-
2813 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
ma , Thailand , North India , Pakistan and A fghanistan
Ser.3.Mackinnoniana Z.R.Wang
…………………………………
…………………………………………………
　　　　　　　20.Pinnae sessile , rarely shor tly stipita te(less than 2 mm long), more than 3 basal pairs often
opposite or subopposite;the narrow wing margins of costae o r the sinus betw een lobes mo re
or less pubescent , rarely g labrous;indusium margin usually ciliated , seldom lacerate or
erose(species 60～ 74).West Sichuan , Yunnan and Xizang;Sikkim , Nepal , Nor th India
and Himalaya area Ser.5.Dubia Z.R.Wang…………………………………………
　17.Indusia sho rt linear o r oblong , straight , lateral on veinlets , close to the costules , occasionally curved in
lamina apex or suprabasal lobes of pinnules;scales usually black or black brown.The south of China from
Qinling;Japan , Korea , Nepal , Sikkim , Bhutan , I ndia , Burma , North Viet Nam , Sri Lanka and India
Sect.14.Otophora Z.R.Wang……………………………………………………………………
　　21.Processes short subulifo rm on adax ial co stae , no processes on costules and second costules , occasionally
bearing but extremely short.The south of China from Qinling;Japan , Korea, India , Viet Nam and
Burma Subsect.1.Otophora Z.R.Wang……………………………………………………………
　　　22.Laminae broad ovate or ovate , apex often cuspidate , sometimes ovate sho rt acuminate;pinnae usually
prominently stipitate(stipes usually more than 2 ～ 3 mm long)(species 75 ～ 82).Shaanx i , Anhui ,
Zhejiang , Taiw an , Hubei , Hunan , Fujian , Jiangxi , Guangdong , Guangxi , Sichuan and Guizhou;
Japan and Ko rea Ser.1.Wardiana Z.R.Wang……………………………………………………
　　　22.Laminae oblong ovate or lanceolate , sometimes ova te , apex acuminate, rarely cuspidate;pinnae usu-
ally sessile , or ex tremely sho rt stipitate(stipes less than 2 mm long).
　　　　23.Pinnules or lobes obtuse or truncate , margin lobate or crenate;so ri usually close to lobe margin
(species 83).Southwest Guangxi and Southeast Yunnan;Viet Nam
Ser.2.Christenseniana Z.R.Wang
…………………………
…………………………………………………………
　　　　23.Pinnules or lobes acute or obtuse , marg in no t crena tes;sori usually close to costule(species 84 ～
96).Anhui , Zhejiang , Fujian , Hubei , Hunan , Guangxi , Guangdong , Sichuan , Guizhou , Yun-
nan and Taiw an;Japan , I ndia and Burma Ser.3.Otophora Z.R.Wang……………………
　　21.Processes on costae usually long spine like , costules or second costules often bearing processes too.
Yang tse valley , Southwest China , East China and South China , Xizang and Taiw an;Nepal , Sikkim ,
Bhutan , India , Burma , Nor th Viet Nam , Sri Lanka , Japan and South Korea
Subsect.2.Strigillosa(Ching et Y.T.Hsieh)Z.R.Wang
………………………
……………………………………
　　　24.Laminae tripinna te or mo re divided;secondary pinnules prominently stipitate;rachis and co stae
glabrous abaxially(species 97 ～ 99).Sichuan , Yunnan and Xizang;Nor th Burma
Ser.1.Rhachidosora Z.R.Wang
………………
……………………………………………………………
　　　24.Laminae pinnate to bipinnate;pinnules at most pinnatifid;rachis and costae pubescent or glabrous
abax ially.
　　　　25.So ri straight , oblong or sho rt linear , close to co stae or costules , often overlap them w hen ripe;
rachis and costae glabrous abaxially , at most at the bases of costae slightly pubescent(species 100
～ 106).Sichuan , Yunnan and Southeast Xizang;Burma , Nepal , India and Bhutan
Ser.2.Fangiana Z.R.Wang
…………
………………………………………………………………
　　　　25.So ri curved o r straight , no t close to costae o r costules , not overlap them when ripe;rachis and
costae pubescent , rarely glabrous abax ially.
　　　　　26.Lamina lanceo late to linear lanceola te;pinnae usually mo re than 18 pairs;rachis below the apex
usually bearing 1 or 2 bulblets , occasionally not(species 107～ 109).Jiangxi , Hunan , Guang-
282 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
dong , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yunnan , Xizang and Taiwan;Sikkim , India , Nepal , Bur-
ma and Japan Ser.3.Strigillosa Z.R.Wang…………………………………………………
　　　　　26.Lamina bro ad ovate , ovate o r lanceolate;pinna less than 15 pairs;rachis below the apex usually
no bulblets , occasionally bearing(species 110～ 117).Hubei , Hunan , Jiangsu , Zhejiang , An-
hui , Fujian , Jiangxi , Guangdong , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yunnan , Xizang and Taiwan;
I ndia , Sri Lanka , North V iet Nam , Japan and South Ko rea Ser.4.Iseana Z.R.Wang…
分组 、分系检索表
1.孢子周壁表面有明显的褶皱。
　2.囊群无盖或盖早消失不易见。
　　3.孢子囊群圆形或椭圆形;叶柄及叶轴暗褐色 , 密被栗黑色或褐棕色 、卵状披针形和线形两种混生的
鳞片;叶下部羽片多对逐渐缩短 , 羽片钝头;叶柄远较叶片短(种 1)。产四川 、云南西北部和西藏东
南部;国外分布于尼泊尔 、锡金 、不丹 、印度 、缅甸北部 、巴基斯坦北部和克什米尔地区
组 1.黑秆蹄盖蕨组 Sect.1.Wallichiana(X.C.Zhang)Z.R.Wang
……………
…………………………
　　3.孢子囊群椭圆 、弯钩 、马蹄或圆肾等形状;叶柄及叶轴禾秆色或略带淡紫红色 ,仅在叶柄基部被有较
多棕色鳞片;叶下部羽片仅 1 ～ 2 对稍缩短 , 羽片渐尖头;叶柄仅稍短于叶片(种 2 ～ 3)。产湖南 、广
西 、四川 、贵州 、云南和西藏;国外分布于尼泊尔 、印度北部 、缅甸 、越南和泰国
组 2.疏叶蹄盖蕨组 Sect.2.Dissitif olia(X.C.Zhang)Z.R.Wang
………………………
…………………………
　2.囊群盖宿存 ,少有残存能见 , 或至少幼嫩时可见。
　　4.根状茎细长横走或短横卧 ,叶远生或近生 , 或近直立 ,但羽片无柄 ,基部上侧不呈耳状。
　　　5.羽轴及小羽片中肋上面有长针刺状突起(种 4)。产西藏东南部;国外分布于印度 、尼泊尔和锡金
组 3.篦齿蹄盖蕨组 Sect.3.Pectinata(Ching et Y.T.Hsieh)Z.R.Wang……………………
　　　5.羽轴及小羽片中肋上面无刺状突起。产东北至西藏;国外分布于日本 、朝鲜 、喜马拉雅地区及越
南和缅甸 组 4.日本蹄盖蕨组 Sect.4.Niponica Ching et Y.T.Hsieh…………………………
　　　　6.根状茎细长横走 ,叶远生(种 5～ 7)。产四川 、云南中部和西北部 、西藏东南部;国外分布于锡
金 、不丹 、尼泊尔 、印度 、巴基斯坦和缅甸
系 1.苍山蹄盖蕨系 Ser.1.Biserrulata Ching et Y.T.Hsieh
…………………………………………………………
……………………………
　　　　6.根状茎短横卧叶近生(偶兼有细长地下匍匐茎),或近直立叶簇生。
　　　　　7.叶片卵形至长卵形 ,顶部急缩 , 下部羽片仅 1 ～ 2对稍缩短 , 羽片有柄 ,叶柄仅稍短于叶片;叶
柄基部鳞片淡棕色;孢子囊群短线形 、 长圆形或长弯钩形(种 8 ～ 9)。产辽宁 、北京 、河北 、山
西 、陕西 、甘肃 、宁夏 、安徽 、台湾 、浙江 、江西 、山东 、河南 、湖南 、广西 、四川 、贵州和云南等省
区;国外分布于日本 、朝鲜 、尼泊尔 、越南和缅甸
系 2.日本蹄盖蕨系 Ser.2.Niponica Ching et Y.T.Hsieh emend.Z.R.Wang
………………………………………………
……
　　　　　7.叶片披针形 、长圆状披针形或倒披针形 ,顶部渐尖 , 羽片无柄或偶有极短柄(不超过 5mm);
叶柄远较叶片短;叶柄基部鳞片红棕色或栗色;孢子囊群近圆形 、椭圆形 、圆肾形 、短弯钩或
马蹄形。
　　　　　　8.囊群盖灰白色 ,边缘具睫毛 , 叶基部羽片多对逐渐缩短 , 根状茎短横卧(种 10 ～ 12)。产东
北 、华北及陕西 、甘肃 、宁夏 、河南 、湖北 、四川 、云南和西藏东南部;国外分布于朝鲜 、日本 、
尼泊尔 、锡金 、不丹 、克什米尔 、印度和巴基斯坦北部
系 3.麦秆蹄盖蕨系 Ser.3.Fallaciosa Z.R.Wang
………………………………………
……………………………………
　　　　　　8.囊群盖淡棕色 ,全缘 ,叶基部羽片不缩短或几不缩短 , 根状茎近直立(种 13～ 14 )。产辽
宁 、河南 、山东 、江苏 、浙江 、安徽 、湖南 、江西 、四川和贵州;国外分布于朝鲜和日本
系 4.禾秆蹄盖蕨系 Ser.4.Yokoscentia Z.R.Wang
………
…………………………………
2833 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
　　4.根状茎直立 , 叶簇生 , 羽片通常有短柄 , 基部上侧呈耳状 , 小羽片上先出(种 15 ～ 22)。产江西 、湖
南 、广东 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西藏东南部和台湾;国外分布于日本 、不丹 、尼泊尔 、锡金 、印度北
部 、缅甸 、越南 、泰国 、马来西亚 、斯里兰卡 、印度尼西亚和菲律宾
组 5.耳状蹄盖蕨组 Sect.6.Polystichoides Ching et Y.T.Hsieh
……………………………………
………………………………
1.孢子周壁表面无褶皱。
　9.根状茎细长横走 ,叶远生。产云南
组 14.,亚组 2., 系 2.方氏蹄盖蕨系 Sect.14 , Subsect.2 , Ser.2.Fangiana Z.R.Wang
………………………………………………………………………
………………
(种 100.秦氏蹄盖蕨 A.chingianum Z.R.Wang et X.C.Zhang)
　9.根状茎直立 ,叶簇生。
　　10.羽轴或小羽轴或中肋上面无刺状突起(至多在大型植株羽轴顶部偶有极短突起)。
　　　11.羽片基部明显增宽 , 不对称 ,上侧增大呈耳形 , 下侧通常楔形;叶片若为一回羽状以上分裂 ,其裂
片或小羽片均为上先出;羽轴上面从无刺状突起;小型植物 , 能育叶长不逾 10cm(种 23)。特产
台湾 组 6.小蹄盖蕨组 Sect.5.Minima Z.R.Wang……………………………………………
　　　11.羽片基部收缩 、不变宽或稍增宽 ,对称或近对称;至少中部以上羽片的小羽片或裂片下先出或对
生;大型植株的羽轴上面偶有极短突起;中型植物 , 能育叶长在 10cm 以上。
　　　　12.叶片上面密被短毛(种 24 ～ 25)。特产四川
组 7.毛叶蹄盖蕨组 Sect.7.Suprapubescentia Z.R.Wang
……………………………………………………
………………………………………………
　　　　12.叶片上面不密被短毛。
　　　　　13.叶片下部羽片的基部明显收缩;孢子囊群多为短线形;叶轴和羽轴下无毛或被短直腺毛。
　　　　　　14.叶片三角状卵形 , 顶端急缩 ,下部数对羽片近对生 , 基部一对羽片的羽轴下侧裂片较上
侧的长(种 26)。特产海南 组 8.海南蹄盖蕨组 Sect.8.Hainanensia Z.R.Wang……
　　　　　　14.叶片披针形或卵状长圆形 , 顶端渐尖 ,羽片互生 ,基部一对羽片的羽轴上下两侧裂片近等
长(种 27 ～ 28)。产广西北部 、 贵州南部和云南东南部
组 9.裸囊蹄盖蕨组 Sect.9.Pachyphylla Z.R.Wang
…………………………………
………………………………
　　　　　13.叶片下部羽片的基稍宽或稍有收缩;孢子囊群多为圆肾形 、马蹄形 、弯钩或长圆形;叶轴和
羽轴下面疏被棘头状短腺毛(种 29 ～ 39)。产东北至西藏;国外分布于北半球温带
组 10.蹄盖蕨组 Sect.10.Athyrium
……
……………………………………………………
　10.羽轴或连同小羽轴 、中肋上面或长或短具有刺状突起。
　　15.叶片一回羽状 , 倒披针形 ,羽片浅裂至深裂 , 下部羽片多对逐渐缩短 ,基部一对羽片往往缩短呈耳
形(种 40)。产西藏东南部和云南;国外分布于锡金
组 11.狭基蹄盖蕨组 Sect.11.Stenopoda Z.R.Wang
…………………………………………………
…………………………………………
　　15.叶片一至三回羽状 , 不为倒披针形 ,下部羽片不缩短 , 或至多一至数对稍缩短 ,基部一对羽片从不
缩短成耳形。
　　　16.叶片狭披针形 , 羽片在 20 ～ 25 对以上(种 41 ～ 42)。产浙江 、湖南 、江西 、广西北部和贵州
组 12.多羽蹄盖蕨组 Sect.12.Multipinna Z.R.Wang
……
…………………………………………………
　　　16.叶片较阔 , 不为狭披针形 ,羽片在 20～ 25 对以下。
　　　　17.囊群盖呈弯钩 、马蹄 、圆肾 、椭圆 、短线等多种形状 , 侧生 、横跨或背生于叶脉上;叶柄基部鳞片
常为黄棕色 、棕色或深棕色。产秦岭以南各省区;国外分布于日本 、朝鲜 、锡金 、尼泊尔 、印度
北部 、越南 、缅甸 、泰国 、巴基斯坦 、阿富汗和喜马拉雅其他地区以及菲律宾
组 13.川滇蹄盖蕨组 Sect.13.Mackinnoniana(Ching et Y.T.Hsieh)Z.R.Wang
…………………
…
　　　　　18.叶中部以上羽片之小羽片或羽裂片上先出 ,偶下先出或近对生 , 叶轴及羽轴禾秆色 ,偶有带
淡紫红色 , 下面无毛或具极疏毛;羽轴两侧狭翅边缘或羽裂片间缺刻处无毛(种 43 ～ 51)。
产浙江 、福建 、江西 、湖南 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西藏和台湾;国外分布于日本 、朝鲜和菲
284 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
律宾 系 1.湿生蹄盖蕨系 Ser.1.Devoliana Z.R.Wang……………………………………
　　　　　18.叶中部以上羽片之小羽片或羽裂片下先出或近对生;叶轴及羽轴通常带淡紫红色 , 少有禾
秆色 , 下面有毛;羽轴两侧狭翅边缘或羽裂片间缺刻处有毛或无毛。
　　　　　　19.囊群盖通常为肾形 、圆肾或椭圆形;叶片阔卵形 , 基部一对羽片最大 , 顶部渐尖;鳞片黄
棕色(种 52)。产湖北 、湖南 、四川 、云南 、陕西和甘肃东南部
系 2.峨嵋蹄盖蕨系 Ser.2.Omeiensia Z.R.Wang
……………………………
…………………………………
　　　　　　19.囊群盖通常为长圆 、弯钩或马蹄形;叶片通常为长圆状卵形 ,顶部急缩或渐尖 , 基部一对
羽片和第二对羽片近等大或稍大;鳞片棕色或褐棕色。
　　　　　　　20.羽片有明显的柄 , 长一般在 2mm 以上 ,除基部一对近对生以外 , 皆为互生;羽轴两侧狭
翅边缘或羽裂片间缺刻处无毛 , 罕有毛;囊群盖边缘近全缘或啮蚀状(种 53～ 59)。产
陕西 、甘肃 、河南 、安徽 、江西 、浙江 、福建 、台湾 、湖北 、湖南 、广西 、四川 、贵州 、云南和西
藏;国外分布于日本 、朝鲜 、尼泊尔 、锡金 、越南 、缅甸 、泰国 、印度北部 、巴基斯坦和阿
富汗 系 3.川滇蹄盖蕨系 Ser.3.Mackinnoniana Z.R.Wang………………………
　　　　　　　20.羽片通常无柄 , 少有极短柄 ,长也在 2mm 以内 ,基部 3 对以上往往对生或近对生;羽轴
两侧狭翅边缘或羽裂片间缺刻处通常有毛 ,少无毛;囊群盖边缘通常睫毛状 ,少有撕裂
或啮蚀(种 60 ～ 74)。产四川西部 、云南和西藏;国外分布于锡金 、尼泊尔 、印度北部和
喜马拉雅其他地区 系 4.毛翼蹄盖蕨系 Ser.5.Dubia Z.R.Wang…………………
　17.囊群盖通常为短线形或长圆形 , 通直 ,侧生于叶脉上 ,常靠近中肋 , 至多在叶片顶部或小羽片基部上
侧偶有弯弓;叶柄基部鳞片常为黑色或黑褐色。产秦岭以南各省区;国外分布于日本 、朝鲜 、尼泊尔 、
锡金 、不丹 、印度 、缅甸 、越南北部 、斯利兰卡和印度
组 14.刺蹄盖蕨组 Sect.14.Otophora Z.R.Wang
……………………………………………………
………………………………………………
　　21.羽轴上面的刺状突起钻形 , 较短 , 小羽轴或中肋上面无刺状突起 , 偶有也很短。产秦岭以南各省
区;国外分布于日本 、朝鲜 、印度 、越南和缅甸
亚组 1.刺蹄盖蕨亚组 Subsect.1.Otophora Z.R.Wang
…………………………………………………………
………………………………………
　　　22.叶片阔卵形或卵形 , 先端往往急缩 ,少为长卵形 , 先端短渐尖;羽片通常有明显的柄(一般在 2～
3mm 以上)(种 75 ～ 82)。产陕西 、安徽 、浙江 、台湾 、湖北 、湖南 、福建 、江西 、广东 、广西 、四川和
贵州;国外分布于日本和朝鲜 系 1.华中蹄盖蕨系 Ser.1.Wardiana Z.R.Wang……………
　　　22.叶片长圆状卵形或披针形 , 少有卵形 ,先短渐尖 ,少有急缩;羽片通常无柄 , 或有极短柄(长不及
2mm)。
　　　　23.小羽片或裂片圆钝头或截头 , 边缘有圆形浅裂片或波状齿;中肋两边囊群之间的间隔通常宽
于囊群到裂片边缘的距离(种 83)。产广西西南部和云南东南部;国外分布于越南
系 2.中越蹄盖蕨系 Ser.2.Christenseniana Z.R.Wang
…………
………………………………
　　　　23.小羽片或裂片尖头或钝尖头 , 边缘裂片或锯齿不为圆形波状;中肋两边囊群之间的间隔通常
窄于囊群到裂片边缘的距离(种 84 ～ 96 )。产安徽 、浙江 、福建 、湖北 、湖南 、广西 、广东 、四川 、
贵州 、云南和台湾;国外分布于日本 、印度和缅甸
系 3.刺蹄盖蕨系 Ser.3.Otophora Z.R.Wang
………………………………………………
…………………………………………
　　21.羽轴和小羽轴上面照例有长针形刺状突起 , 在末回裂片中肋上面也常有刺状突起。产长江流域 、
西南 、华东 、华南 、西藏和台湾;国外分布于尼泊尔 、锡金 、不丹 、印度 、缅甸 、越南北部 、斯利兰卡 、日
本和朝鲜南部
亚组 2.软刺蹄盖蕨亚组 Subsect.2.Strigillosa(Ching et Y.T.Hsieh)Z.R.Wang
…………………………………………………………………………………………
………
　　　24.叶片可达三回羽状以上;二回小羽片有明显的柄;叶轴和羽轴下面无毛(种 97 ～ 99)。产四川 、
云南和西藏;国外分布于缅甸北部 系 1.轴生蹄盖蕨系 Ser.1.Rhachidosora Z.R.Wang……
　　　24.叶片 1 ～ 2 回羽状;小羽片至多羽裂;叶轴和羽轴下面有毛或无毛。
2853 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
　　　　25.孢子囊群长圆形或短线形 , 通直 ,贴近小羽片或裂片的中肋着生 , 成熟时往往部分覆盖其上;
叶轴及羽轴下面无毛 , 至多在羽轴基部稍有微毛(种 100 ～ 106)。产四川 、云南和西藏东南
部;国外分布于缅甸 、尼泊尔 、印度和不丹
系 2.方氏蹄盖蕨系 Ser.2.Fangiana Z.R.Wang
………………………………………………………
………………………………………
　　　　25.孢子囊群弯弓或通直 , 不贴近小羽片或裂片的中肋着生 , 成熟时不覆盖其上;叶轴及羽轴下面
被短毛 , 罕无毛。
　　　　　26.叶片披针形至线状披针形;分离羽片通常在 18 对以上;叶轴近顶部通常有芽胞 , 偶无(种
107～ 109)。产江西 、湖南 、广东 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西藏和台湾;国外分布于锡金 、印
度 、尼泊尔 、缅甸和日本 系 3.软刺蹄盖蕨系 Ser.3.Strigillosa Z.R.Wang………………
　　　　　　26.叶片阔卵形 、卵形或披针形;分离羽片不超过 15 对;叶轴近顶部通常无芽胞 , 偶有(种
110～ 117)。产湖北 、湖南 、江苏 、浙江 、安徽 、福建 、江西 、广东 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西
藏和台湾;国外分布于印度 、斯利兰卡 、越南北部 、日本和朝鲜南部
系 4.长江蹄盖蕨系 Ser.4.Iseana Z.R.Wang
………………………
………………………………………
组1.黑秆蹄盖蕨组 Sect.1.Wall ichiana(X.C.Zhang)Z .R.Wang , stat.nov.─
Ser.Wallichiana X.C.Zhang in Acta Phyto tax.Sin.30(3):247.1992.
Spore perispore w ith folds;sori rotund o r elliptic , dorsifixed on a veinlet;exindusiate;
laminae oblanceolate;petiole and rachis dark brow n , densely bearing black castaneous o r dark
brow n , ovato lanceolate scales and mixed wi th fibrous ones;basal pinnae tapering tow ards the
base , pinnae obtus;petiole far sho rter than lamina.Sichuan , Northeast Yunnan and Southeast
Xizang ;Nepal , Sikkim , Bhutan , India , North Burma , North Pakistan and Kashmirian.
孢子周壁表面有褶皱;孢子囊群圆形或椭圆形 ,背生于小脉上 ,无盖;叶片倒披针形;叶
柄及叶轴暗褐色 ,密被栗黑色或褐棕色 、卵状披针形和线形两种混生的鳞片;叶下部羽片多
对逐渐缩短 ,羽片钝头;叶柄远较叶片短 。产四川 、云南西北部和西藏东南部;国外分布于尼
泊尔 、锡金 、不丹 、印度 、缅甸北部 、巴基斯坦北部和克什米尔地区 。
Type of the sect ion:黑秆蹄盖蕨 Athyrium wallichianum Ching
Species:本组只有 1种 。黑秆蹄盖蕨 A.wallichianum Ching
组2.疏叶蹄盖蕨组 Sect.2.Dissitifol ia (X.C.Zhang)Z.R.Wang , stat.nov .─
Ser.Dissi ti folia X.C.Zhang in Acta Phy totax.Sin.30(3):246.1992.─Ser.Exindusia-
ta Ching et Y.T.Hsieh in Y.T .Hsieh in Bull.Bo t.Res.6(4):131.1986 , pro parte.
Spore perispre wi th folds;sori ro tund , elliptic , J-shaped or hippocrepifo rm;exindusiate;
pet iole and rachis stramineous or slightly pale purplish red , only at petiole bases densely bearing
brow n scales;basal pinnae only 1 ～ 2 pairs slightly shortened , pinnae acuminate;pet iole only
slightly shorter than lamina.Hunan , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yunnan and Xizang;
Nepal , North India , Burma , Viet Nam and Thailand.
孢子周壁表面有褶皱;孢子囊群圆形 、椭圆形 、弯钩形或马蹄形 ,无盖;叶柄及叶轴禾秆
色或略带淡紫红色 ,仅在叶柄基部被有较多棕色鳞片;叶下部羽片仅 1 ～ 2 对稍缩短 , 羽片
渐尖头;叶柄仅稍短于叶片。产湖南 、广西 、四川 、贵州 、云南和西藏;国外分布于尼泊尔 、印
度北部 、缅甸 、越南和泰国 。
Type of the sect ion:疏叶蹄盖蕨 Athyrium dissitifol ium(Bak.)C.Chr.
286 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
Species:本组有 2种。疏叶蹄盖蕨 A .dissi ti fol ium (Bak.)C.Chr., 无盖蹄盖蕨 A.
exindusiatum Ching
组3.篦齿蹄盖蕨组 Sect.3.Pectinata (Ching et Hsieh)Z.R.Wang , stat.nov.─
Ser.Pect inata Ching et Y.T .Hsieh in Y.T .Hsieh in Bull.Bot.Res.6(4):133.1986.
Spore perispore w ith folds;sori elliptic;indusia oblong , persistent;rhizome long creep-
ing , f ronds distant;long spine like processes borne on adaxial surface of costae and costules.
Southeast Xizang;India , Nepal and Sikkim .
孢子周壁表面有褶皱;孢子囊群椭圆形;囊群盖长圆形 ,宿存;根状茎细长横走 ,叶远生;
羽轴及小羽片中肋上面有长针刺状突起 。产西藏东南部;国外分布于印度 、尼泊尔和锡金 。
Type of the sect ion:篦齿蹄盖蕨 Athyrium pectinatum(Wall.ex Met t.)Moore
Species:本组只有一种 。篦齿蹄盖蕨 A.pect inatum (Wall.ex Met t.)Moore
组 4.日本蹄盖蕨组 Sect.4.Niponica Ching et Y.T.Hsieh in Y.T .Hsieh in Bull.
Bot.Res.6(4):131.1986.
Spores perispo re wi th to folds;so ri elliptic , sho rt linear , J-shaped , hippocrepifo rm o r
reniform;indusia pale brow n or pallid , persistent;rhizome usually long creeping or short pros-
trate;f ronds distant or approximate;costae and costules without spine like processes adaxially.
From Northeast China to Xizang ;Japan , Korea , Himalaya area , Viet Nam and Burma.
孢子周壁表面有褶皱;孢子囊群椭圆 、短线 、弯钩 、马蹄或圆肾等形状;囊群盖灰棕色或
灰白色 ,宿存;根状茎通常细长横走或短横卧;叶远生或近生;羽轴及小羽片中肋上面无刺状
突起 。东北至西藏;国外分布于日本 、朝鲜 、喜马拉雅地区 、越南和缅甸。
Type of the sect ion:日本蹄盖蕨 Athyrium niponicum(Mett.)Hance
Four series included.本组有 4系。
系 1.苍山蹄盖蕨系 Ser.1.Biserrulata Ching et Y.T .Hsieh in Y.T.Hsieh in Bull.
Bot.Res.6(4):132.1986.─Sect.Ophiorrhiza Ching apud S.H .Wu et R.C.Ching ,
Fern Fam.Gen.China.280 ～ 281.1991 , nom.nud.inval.
Sori oblong , J-shaped or hippocrepiform;indusia pallid , ciliated;rhizome long creeping ,
densely bearing pale brown lanceolate scales;fronds distant.Sichuan , Yunnan , Southeast
Xizang ;Sikkim , Bhutan , Nepal , India , Pakistan and Burma.
孢子囊群长圆 、弯钩或马蹄形;囊群盖灰白色 ,边缘睫毛状;根状茎细长横走 ,密被淡棕
色披针形鳞片;叶远生。产四川 、云南中部和西北部 、西藏东南部;国外分布于锡金 、不丹 、尼
泊尔 、印度 、巴基斯坦和缅甸。
Type of the series:苍山蹄盖蕨 Athyrium biserrulatum Christ
Species:本系有 3种 。苍山蹄盖蕨 A.biserrulatum Christ , 乌蒙山蹄盖蕨 A .wu-
monshanicum Ching , 瑞丽蹄盖蕨 A.rui licolum W.M.Chu
系2.日本蹄盖蕨系 Ser.2.Niponica Ching et Y.T .Hsieh in Y.T .Hsieh in Bull.
Bot.Res.6(4):131.1986.emend.
Sori breviter lineares , oblongi vel J-formes;indusia pallide brunnea , suberosa;rhizoma
breviter prostratum ;f rondes approximatae;laminae ovatae ad anguste ovatae , apice cuspi-
datae , pinnae stipi tatae , basales 1 ～ 2-jug ae tantum paullo abbreviatae;petioli laminis paullo
2873 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
breviores;basi paleis brounneolis.
Sori short linear , oblong or long J-shaped;indusia pale brow n , suberose;rhizome short
prostrate;f ronds approximate;laminae ovate to narrow ovate , apex cuspidate , basal pinnae on-
ly 1 ～ 2 pairs slightly sho rtened , pinnae stipitate , petiole slight ly shorter than lamina;scales at
pet iole base pale brown.Liaoning , Beijing , Hebei , Shanxi , Shaanxi , Gansu , Ningx ia , An-
hui , Taiw an , Zhejiang , Jiangxi , Shandong , Henan , Hunan , Guangxi , Sichuan , Guizhou and
Yunnan;Japan , Korea , Nepal , Viet Nam and Burma.
孢子囊群短线形 、长圆形或长弯钩形;囊群盖淡棕色 ,边缘略呈啮蚀状;根状茎短横卧;
叶近生;叶片卵形至长卵形 ,顶部急缩 ,下部羽片仅 1 ～ 2对稍缩短 ,羽片有柄 , 叶柄仅稍短
于叶片;叶柄基部鳞片淡棕色。产辽宁 、北京 、河北 、山西 、陕西 、甘肃 、宁夏 、安徽 、台湾 、浙
江 、江西 、山东 、河南 、湖南 、广西 、四川 、贵州和云南等省区;国外分布于日本 、朝鲜 、尼泊尔 、
越南和缅甸。
Type of the series:日本蹄盖蕨 Athyrium niponicum(Mett.)Hance
Species:本系有 2种 。日本蹄盖蕨 A.niponicum (Mett.)Hance , 中缅蹄盖蕨 A .
brevisorum (Wall.ex Hook.)Moore
系 3.麦秆蹄盖蕨系 Ser.3.Fallaciosa Z.R.Wang , ser.nov.
Sori plerumque reniformes vel hippocrepiformes;indusia pallida , ciliatavel erosa;rhizoma
breviter prost ratum vel suberectum;f rondes caespitosae;laminae oblongae , lanceolatae vel
oblanceolatae , apice acuminatae , basi sensim attenuatae;pinnae sessiles;petioli laminis mag is
breviores ,basi paleis russis vel castaneis obtecti.
Sori usually reniform o r hippocrepiform;indusia pallid , ciliated or erose;rhizome shortly
prostrate o r suberect;fronds caespitose;laminae oblong , lanceolate o r oblanceolate , acuminate
at apex , tapering tow ards the base;pinnae sessile;petiole far sho rter than lamina;scales at
pet iole bases russet or castaneous.Northeast China , North China and Shaanxi , Gansu , Ningx-
ia , Henan , Hubei , Sichuan , Yunnan , Southeast Xizang;Korea , Japan , Nepal , Sikkim ,
Bhutan , Kashmir , India and North Pakistan.
孢子囊群多为圆肾形或马蹄形;囊群盖灰白色 ,边缘具睫毛或啮蚀状;根状茎短横卧或
近直立;叶簇生;叶片长圆状披针形或倒披针形 ,顶部渐尖 ,羽片无柄;叶基部羽片多对逐渐
缩短;叶柄远较叶片短;叶柄基部鳞片红棕色或栗色 。产东北 、华北及陕西 、甘肃 、宁夏 、河
南 、湖北 、四川 、云南和西藏东南部;国外分布于朝鲜 、日本 、尼泊尔 、锡金 、不丹 、克什米尔 、印
度和巴基斯坦北部。
Type of the series:麦秆蹄盖蕨 Athyrium fallaciosumM ilde
Species:本系有 3种 。麦秆蹄盖蕨 A.fallaciosum Milde , 岩生蹄盖蕨 A.rupicola
(Edgew ex Hope)C.Chr., 腺毛蹄盖蕨 A .glandulosum Ching
系 4.禾秆蹄盖蕨系 Ser.4.Yokoscentia Z .R.Wang , ser.nov.
Sori elliptici , J -formes vel hippocrepiformes;indusia pallidebrunnea , integ ra;rhizoma
suberectum;f rondes fasciculatae;laminae oblongo lanceolatae , apice acuminatae;pinnae ses-
siles , basales non vel paulo abbreviatae;petioli laminis leviter brevio res , basi paleis brunneis ob-
tecti.
288 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
Sori elliptic , J-shaped o r hippocrepiform;indusia pale brown , ent ire;rhizome suberect;
fronds fasciculate;laminae oblong lanceolate , apex acuminate;pinnae sessile , basal pinnae not
shortened or slightly sho rtened;petiole only a lit tle shorter than lamina;scales at petiole bases
brow n.Liaoning , Henan , Shandong , Jiangsu , Zhejiang , Anhui , Hunan , Jiangxi , Sichuan
and Guizhou;Korea and Japan.
孢子囊群椭圆形 、弯钩或马蹄形;囊群盖淡棕色 ,全缘;根状茎近直立;叶簇生;叶片长圆
状披针形 ,顶部渐尖 ,羽片无柄;叶基部羽片不缩短或几不缩短;叶柄稍短于叶片;叶柄基部
鳞片棕色。产辽宁 、河南 、山东 、江苏 、浙江 、安徽 、湖南 、江西 、四川和贵州;国外分布于朝鲜
和日本。
Type of the series:禾秆蹄盖蕨 Athyrium yokoscense(Franch.et Sav.)Christ
Species:本系有 2种。禾秆蹄盖蕨 A.yokoscense (Franch.et Sav.)Christ , 佛瑞蹄盖
蕨 A .fauriei(Christ)Makino
组 5.耳状蹄盖蕨组 Sect.5.Polystichoides Ching et Y.T .Hsieh in Y.T.Hsieh in
Bull.Bot.Res.6(4):130.1986.emend.─Series Macrocarpa Ching et Y.T .Hsieh ib.─
Series Fimbriata Ching et Y.T .Hsieh ib.─Sect.Macrocarpos Ching apud S.H.Wu et R.
C.Ching , Fern Famil.Gen.China.279 ～ 281.1991 , nom.nud.inval.
Spores perispore with folds;so ri elliptic , short linear , J-shaped , hippocrepiform or reni-
form;indusia persistent , rarely incomplete but visible , at least w hen tender;rhizome erect ,
fronds fasciculate;pinnae usually with short stipes , auriculate at their acroscopic bases o r basal
pinnules anadromic;costae and costules without spine like processes adaxially.Jiangxi , Hu-
nan , Guangdong , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yunnan , Southeast Xizang and Taiw an ;
Japan , Bhutan , Nepal , Sikkim , North India , Burma , Viet Nam , Thailand , Malaysia , Sri
Lanka , Indonesia and The Philippines.
孢子周壁表面有褶皱;孢子囊群椭圆 、短线 、弯钩 、马蹄或圆肾等形状;囊群盖宿存 ,少有
残存能见 ,或至少幼嫩时可见;根状茎直立 ,叶簇生;羽片通常有短柄 ,基部上侧呈耳状或基
部小羽片上先出;羽轴及小羽片中肋上面无刺状突起。产江西 、湖南 、广东 、广西 、四川 、贵
州 、云南 、西藏东南部和台湾;国外分布于日本 、不丹 、尼泊尔 、锡金 、印度北部 、缅甸 、越南 、泰
国 、马来西亚 、斯里兰卡 、印度尼西亚和菲律宾 。
Type of the sect ion:宿蹄盖蕨 Athyrium anisopterum Christ
Species:本组有 8种。红苞蹄盖蕨 A .nakanoi Makino , 贞丰蹄盖蕨 A .zhenfengense
Ching , 圆囊蹄盖蕨 A.bucahwangense Ching , 红柄蹄盖蕨 A.erythropodum Hay ., 多变
蹄盖蕨 A.drepanopterum (Kunze)A.Br.ex Milde , 宿蹄盖蕨 A .anisopterum Christ , 大
盖蹄盖蕨 A.fol iolosum Wall.apud T .Moo re ex R.Sim , 喜马拉雅蹄盖蕨 A .f imbriatum
(Wall.ex Hook.)T .Moo re
组 6.小蹄盖蕨组 Sect.6.Minima Z .R.Wang , sect.nov.
Episorium sporae haud plicatum in superficie;rhizoma erectum , f rondes fasciculatae;
costae vel costulae adaxialiter processibus spiniformibus carentes;pinnae basi manifeste de-
latatae , asymmetricae , acroscopice auriculatae basiscopice vulgo cuneatae;si f rondes bipinnati-
f idae vel magis divisae , lobi vel pinnulae anadromae;planta parva , frondes fertiles non ult ra 10
2893 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
cm longae.
Spore perispore without folds;rhizome erect , f ronds fasciculate;costae or costules w ithout
spine like processes adaxially;pinna bases prominently broader , asymmetrical , auriculate at the
acroscopic bases , cuneate at the basiscopic bases usually;if f ronds divided more than bipinnati-
f id , lobes or pinnules anadromic;small plants , fertire f ronds no more than 10 cm long .Tai-
wan.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;羽轴或小羽片中肋上面无刺状突起;羽片基
部明显增宽 ,不对称 ,上侧增大呈耳形 ,下侧通常楔形;叶片若为一回羽状以上分裂 ,其裂片
或小羽片均为上先出;小型植物 ,能育叶长不逾 10厘米 。特产台湾。
Type of the sect ion:小蹄盖蕨 Athyrium minimum Ching
Species:本组只有 1种 。小蹄盖蕨 A .minimum Ching
组 7.毛叶蹄盖蕨组 Sect.7.Suprapubescentia Z.R.Wang , sect.nov.
Episorium sporae haud plicatum in superficie;rhizoma erectum , f rondes fasciculatae;
costae vel costulae adaxialiter processibus spiniformibus carentes;pinnae sessiles , pinnulae vel
lobi catadromae vel oppositae;planta mediocris , f rondes fertiles ultra 10 cm longae;laminae
adaxialiter dense pubescentes.
Spore perispore without folds;rhizome erect , f ronds fasciculate;costae or costules w ithout
spine like processes adaxially ;pinnae sessile , pinnules or lobes of middle pinnae catadromic o r
opposite;middle plants , fert ire fronds more than 10 cm long;laminae densely pubescent adaxi-
ally.Sichuan.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;羽轴或小羽片中肋上面无刺状突起;羽片无
柄 ,中部羽片的小羽片或裂片下先出或对生;中型植物 ,能育叶长在 10厘米以上;叶片上面
密被短毛 。特产四川 。
Type of the sect ion:上毛蹄盖蕨 Athyrium suprapubescens Ching
Species:本组有 2 种。绢毛蹄盖蕨 A.sericellum Ching , 上毛蹄盖蕨 A.supra-
pubescens Ching
组 8.海南蹄盖蕨组 Sect.8.Hainanensia Z.R.Wang , sect.nov.
Episorium sporae haud plicatum in superficie;sori oblongi;costae vel costulae adaxialiter
processibus spiniformibus carentes;rhaches et costae abaxialiter pilis brevibus glandulosis obtec-
tae;petioli basin versus nec angustati;laminae t riangulari ovatae , apice cuspidatae , pinnae
basales aliquot jugae suboppositae;infimae basi manifeste consrictae basibus , lobis basiscopicis
eis acroscopicis longioribus.
Spores perispore w ithout folds;sori oblong ;costae or costules without spine like processes
adaxially;rachis and costae shortly glandular pubescent abaxially;petiole no t tapering down-
ward to the base;laminae t riangular ovate , apex cuspidate , basal several pairs of pinnae subop-
posite;the basal pair of pinnae prominent ly const ricted at the base , their basiscopic lobes longer
than the acroscopic ones.Hainan.
孢子周壁表面无褶皱;孢子囊群长圆形;羽轴或小羽轴上面无刺状突起;叶轴和羽轴下
面被短腺毛;叶柄基部不变尖削;叶片三角状卵形 ,顶端急狭缩 ,下部数对羽片近对生 ,基部
290 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
对羽片的基部明显收缩 ,羽轴下侧裂片较上侧的长 。特产海南。
Type of the sect ion:海南蹄盖蕨 Athyrium hainanense Ching
Species:本组只有 1种 。海南蹄盖蕨 A.hainanense Ching
组 9.裸囊蹄盖蕨组 Sect.9.Pachyphylla Z.R.Wang , sect.nov.
Episorium sporae haud plicatum in superficie;rhizoma erectum , f rondes fasciculatae;
costae vel costulae adaxialiter processibus spiniformibus carentes;sori vulgo brevi ter lineares vel
oblongi , interdum J-formes;indusia valde redacta vel normaliter evoluta;rhaches et costae
abaxialiter pilis brevibus g landulosis sparsim obtectae;laminae oblongo lanceolatae , apice
acuminatae , basi leviter angustatae , pinnatae;pinnae pinnatif idae , sessiles , basi subsymmetri-
cae , alterna;pinnarum basalium lobi acroscopici eis basiscopicis fere aequilongi.
Spores perispore w ithout folds;rhizome erect , f ronds fasciculate;costae or costules with-
out spine like processes adaxially ;sori usually sho rt linear or oblong , rarely J-shaped;indusia
ex tremelly incomplate or complate;rachis and costae sparsely bearing short g landular hairs
abaxially;laminae oblong lanceolate , apex acuminate , base slightly narrowed , pinnate;pinnae
pinnatifid , sessile , base subsymmetic , alternate;acroscopic lobes of the basal pair of pinnae al-
most equet to basescopic ones.North Guangxi , South Guizhou and Southeast Yunnan.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;羽轴或小羽片中肋上面无刺状突起;孢子囊
群多为短线形或长圆形 ,少有弯钩形;囊群盖极度退化或完整;叶轴和羽轴下略被短腺毛;叶
片长圆状披针形 ,顶端渐尖 ,基部略变狭 ,一回羽状;羽片羽裂 ,无柄 ,基部近对称 ,互生;基部
一对羽片的羽轴上下两侧裂片近等长。产广西北部 、贵州南部和云南东南部。
Type of the sect ion:裸囊蹄盖蕨 Athyrium pachyphyllum Ching
Species:本组有 2种 。裸囊蹄盖蕨 A .pachyphy llum Ching , 启无蹄盖蕨 A.wangii
Ching
组 10.蹄盖蕨组 Sect.10.Athyrium─Ser.Filix fem ina Ching et Y.T.Hsieh in Y.
T .Hsieh in Bull.Bot.Res.6(4):131.1986 , nom .illegit.─Sect.Fil ix femina Ching et
Y.T .Hsieh in Y.T .Hsieh ib.p130 ～ 131.1986 , nom.illegit., pro parte.─Subgenus
Athy rium Ching et Y.T .Hsieh ib.pro parte.
Spore perispore without folds;rhizome erect , f ronds fasciculate;costae or costules w ithout
processes adaxially;pinnae sessile , base symmeric or subsymmeric;petiole tapering downw ard
to the base;sori usually oblong , sometimes J-shaped o r hippocrepifo rm;rachis and costae
sparsely squarrose glandular pubescent abaxially .From No rtheast China to Xizang;The tem-
perate zone of north hemisphere.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;羽轴或中肋上面无刺状突起;羽片无柄 ,基
部对称或近对称;叶柄基部向下变尖削;孢子囊群多为长圆形 ,有时弯钩 、马蹄形;叶轴和羽
轴下面疏被棘头状短腺毛 。产东北至西藏;国外分布于北半球温带。
Type of the sect ion:蹄盖蕨 Athyrium fil ix femina(L.)Roth
Species:本组有 11种。黑鳞蹄盖蕨 A .melanolepis (Franch.et Sav.)Christ , 东北蹄
盖蕨 A.brevi frons Nakai ex Kitagaw a , 黑龙江蹄盖蕨 A .rubripes(Kom.)Kom., 中华蹄
盖蕨 A .sinense Rupr., 剑叶蹄盖蕨 A.at tenuatum (Clarke)Tagawa , 察陇蹄盖蕨 A .
2913 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
tarulakaense Ching , 短羽蹄盖蕨 A.contingens Ching et S.K.Wu , 疏羽蹄盖蕨 A .
nephrodioides(Bak.)Christ , 斜羽蹄盖蕨 A .adscendens Ching , 希陶蹄盖蕨 A .
dentigerum (Wall.ex Clarke)Mehra et Bir
组 11.狭基蹄盖蕨组 Sect.11.Stenopoda Z.R.Wang , sect.nov .
Episorium sporae haud plicatum in superficie;rhizoma erectum , f rondes fasciculatae;
rhaches et costae adaxialiter processibus spiniformibus brevibus munitae;laminae oblanceolatae ,
pinnatae;pannae pinnatilobatae dum pinnatipartitae , inferio res g radatim basin versus abbrevi-
atae , basales saepe valde abbreviatae auriformes.
Spore perispore w ithout folds;rhizome erect , f ronds fasciculate;rachis and costae bearing
so rt spine like processes adaxially;laminae pinnate , oblaneolate;pinnae shallow ly lobed to
deeply lobed , basal many pairs of pinnae g radually shortened towards the base , the basal pai r of
pinnae of ten shortened as auriculate.Southeast Xizang and Yunnan;Sikkim.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;叶轴和羽轴上面具有短刺状突起;叶片一回
羽状 ,倒披针形 ,羽片浅裂至深裂 ,下部羽片多对逐渐缩短 ,基部一对羽片往往缩短呈耳形。
产西藏东南部和云南;国外分布于锡金 。
Type of the sect ion:狭基蹄盖蕨 Athyrium mehrae Bir
Species:本组只有 1种 。狭基蹄盖蕨 A.mehrae Bir
组 12.多羽蹄盖蕨组 Sect.12.Multipinna Z.R.Wang , sect.nov.
Episorium sporae haud plicatum in superficie;rhizomae erecta , f rondes fasciculatae;
rhaches et costae adax iali ter processibus spiniformibus brevibus munitae;laminae anguste lance-
olatae , pinnae ultra 20 ～ 25 jugae;infimae 1 ～ 2 jugae leviter abbreviatae , inf imae 1-jugae
haud abbreviatae tenus aurifo rmes.
Spore perispore w ithout folds;rhizome erect , f ronds fasciculate;rachis and costae bearing
short spine like processes adaxially;laminae narrow lanceolate , pinnae mo re than 20 ～ 25 pairs;
basal 1 ～ 2 pairs of pinnae slightly sho rtened , but the basal pair of pinnae never sho rtened as au-
riculate.Zhejiang , Hunan , Jiangxi , North Guangxi and Guizhou.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;叶轴和羽轴上面有短刺状突起;叶片狭披针
形 ,羽片在 20 ～ 25对以上;下部羽片 1 ～ 2对稍缩短 ,基部一对羽片从不缩短成耳形。产浙
江 、湖南 、江西 、广西北部和贵州。
Type of the sect ion:多羽蹄盖蕨 Athyrium multipinnum Y.T .Hsieh et Z.R.Wang
Species:本组有 2种。多羽蹄盖蕨 A .mult ipinnum Y.T.Hsieh et Z.R.Wang , 长
叶蹄盖蕨 A.elongatum Ching
组 13.川滇蹄盖蕨组 Sect.13.Mackinnoniana(Ching et Y.T .Hsieh)Z.R.Wang ,
stat.nov.─Ser.Mackinnoniana 〔Mackinnoiana〕 Ching et Y.T .Hsieh in Y.T .Hsieh in
Bull.Bot.Res.6(4):132.1986.─ Sect.Echinoathyrium Ching et Y.T .Hsieh ib.pro
parte , Ser.Epiraches Ching et Y.T.Hsieh ib.p133 excl.─Sect.Echinoathyrium Ching
apud S.H .Wu et R.C.Ching ,Fern Famil.Gen.China 279 ～ 281.1991 , nom.nud.inval.,
pro parte.
Spore perispo re w ithout folds;rhizome erect , fronds fasciculate;costae , costules or second
292 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
costules bearing sho rt spine like processes adaxially;laminae broad , pinnate to tripinnate , nar-
row ovate to deltoid ovate , basal pinnae not shortened , o r at most 1 to a few pairs slightly
shortened;indusia reniform , elliptic , short linear , J-shaped and hippocrepiform , lateral by ,
crossed over or dorsifixed on veinlets;scales at petiole bases usually yellow ish brow n , brow n o r
dark brow n.The south of China f rom Qinling;Japan , Korea , Sikkim , Nepal , North India ,
Viet Nam , Burma , Thailand , Pakistan , Afghanistan , Himalaya area and The Philippines.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;羽轴或连同小羽轴 、中肋上面具有短刺状突
起;叶片较阔 ,一至三回羽状 ,长卵形至三角状卵形 ,下部羽片不缩短 ,或至多一至数对稍缩
短;囊群盖呈圆肾 、椭圆 、短线 、弯钩和马蹄等多种形状 ,侧生 、横跨或背生于叶脉上;叶柄基
部鳞片常为黄棕色 、棕色或深棕色 。产秦岭以南各省区;国外分布于日本 、朝鲜 、锡金 、尼泊
尔 、印度北部 、越南 、缅甸 、泰国 、巴基斯坦 、阿富汗 、喜马拉雅其他地区以及菲律宾。
Type of the sect ion:川滇蹄盖蕨 Athyrium mackinnonii(Hope)C.Chr.
本组有 4系 。
系 1.湿生蹄盖蕨系 Ser.1.Devoliana Z.R.Wang , ser.nov.
Indusia hippocrepiformia , curvata vel elliptica , blunneola , margine ciliata;laminae an-
guste oblongae vel late ovatae , bipinnatae;pinnulae basales vel lobi pinnarum superiorum
anadromae , interdum catadromae vel subopposi tae;pinnae apicales laminarum et pinnulae api-
cales pinnarum saepe ref lexae vel horizontales;rhaches et costae stramineae , costae adaxialiter
processibus spiniformibus brevissimis munitae , abaxialiter glabrae vel sparsissime pilosae;peti-
oli basi paleis saepe brunneolis obtecti.
Indusia hippocrepiform , curved or elliptic , pale brow n , margin ciliated;laminae narrow
oblong to broad ovate , bipinnate;basal pinnules or lobes of supra medial pinnae anadromic , oc-
casionally catadromic o r subopposite , apical pinnae of laminae and apical pinnules of pinnae of-
ten ref lexed or horizontal;raches and costae st ramineous , costae bearing very short spine like
processes adaxially , glabrous or ex tremely sparsely pubescent abaxially;scales at petiole bases
usually pale brow n.Zhejiang , Fujian , Jiangxi , Hunan , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yun-
nan , Xizang and Taiw an;Japan , Korea and The Philippines.
囊群盖呈马蹄 、弯弓或椭圆形 ,灰棕色 ,边缘有睫毛;叶片狭长圆形至阔卵形 ,二回羽状;
叶中部以上羽片之小羽片或羽裂片上先出 ,偶下先出或近对生 ,叶片及羽片顶部小羽片往往
向下反或平伸;叶轴及羽轴禾秆色 ,羽轴上面具有极短刺状突起 ,下面无毛或具极疏毛;叶柄
基部鳞片常为淡棕色 。产浙江 、福建 、江西 、湖南 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西藏和台湾;国外
分布于日本 、朝鲜和菲律宾。
Type of the series:湿生蹄盖蕨 Athyrium devolii Ching
Species:本系有 9种。逆叶蹄盖蕨 A .ref lexipinnum Hayata , 湿生蹄盖蕨 A .devolii
Ching , 百山祖蹄盖蕨 A .baishanzuense Ching et Y.T .Hsieh , 昴山蹄盖蕨 A .maosha-
nense Ching et P .S.Chiu , 三回蹄盖蕨 A .tripinnatum Tagaw a , 溪边蹄盖蕨 A.deltoid-
ofrons Makino , 薄叶蹄盖蕨 A .delicatulum Ching et S.K.Wu , 对生蹄盖蕨 A .opposi-
tipinnum Hayata , 粗柄蹄盖蕨 A .crassipes Ching.
系 2.峨嵋蹄盖蕨系 Ser.2.Omeiensia Z.R.Wang , ser.nov.
2933 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类
costules bearing sho rt spine like processes adaxially;laminae broad , pinnate to tripinnate , nar-
row ovate to deltoid ovate , basal pinnae not shortened , o r at most 1 to a few pairs slightly
shortened;indusia reniform , elliptic , short linear , J-shaped and hippocrepiform , lateral by ,
crossed over or dorsifixed on veinlets;scales at petiole bases usually yellow ish brow n , brow n o r
dark brow n.The south of China f rom Qinling;Japan , Korea , Sikkim , Nepal , North India ,
Viet Nam , Burma , Thailand , Pakistan , Afghanistan , Himalaya area and The Philippines.
孢子周壁表面无褶皱;根状茎直立 ,叶簇生;羽轴或连同小羽轴 、中肋上面具有短刺状突
起;叶片较阔 ,一至三回羽状 ,长卵形至三角状卵形 ,下部羽片不缩短 ,或至多一至数对稍缩
短;囊群盖呈圆肾 、椭圆 、短线 、弯钩和马蹄等多种形状 ,侧生 、横跨或背生于叶脉上;叶柄基
部鳞片常为黄棕色 、棕色或深棕色 。产秦岭以南各省区;国外分布于日本 、朝鲜 、锡金 、尼泊
尔 、印度北部 、越南 、缅甸 、泰国 、巴基斯坦 、阿富汗 、喜马拉雅其他地区以及菲律宾。
Type of the sect ion:川滇蹄盖蕨 Athyrium mackinnonii(Hope)C.Chr.
本组有 4系 。
系 1.湿生蹄盖蕨系 Ser.1.Devoliana Z.R.Wang , ser.nov.
Indusia hippocrepiformia , curvata vel elliptica , blunneola , margine ciliata;laminae an-
guste oblongae vel late ovatae , bipinnatae;pinnulae basales vel lobi pinnarum superiorum
anadromae , interdum catadromae vel subopposi tae;pinnae apicales laminarum et pinnulae api-
cales pinnarum saepe ref lexae vel horizontales;rhaches et costae stramineae , costae adaxialiter
processibus spiniformibus brevissimis munitae , abaxialiter glabrae vel sparsissime pilosae;peti-
oli basi paleis saepe brunneolis obtecti.
Indusia hippocrepiform , curved or elliptic , pale brow n , margin ciliated;laminae narrow
oblong to broad ovate , bipinnate;basal pinnules or lobes of supra medial pinnae anadromic , oc-
casionally catadromic o r subopposite , apical pinnae of laminae and apical pinnules of pinnae of-
ten ref lexed or horizontal;raches and costae st ramineous , costae bearing very short spine like
processes adaxially , glabrous or ex tremely sparsely pubescent abaxially;scales at petiole bases
usually pale brow n.Zhejiang , Fujian , Jiangxi , Hunan , Guangxi , Sichuan , Guizhou , Yun-
nan , Xizang and Taiw an;Japan , Korea and The Philippines.
囊群盖呈马蹄 、弯弓或椭圆形 ,灰棕色 ,边缘有睫毛;叶片狭长圆形至阔卵形 ,二回羽状;
叶中部以上羽片之小羽片或羽裂片上先出 ,偶下先出或近对生 ,叶片及羽片顶部小羽片往往
向下反或平伸;叶轴及羽轴禾秆色 ,羽轴上面具有极短刺状突起 ,下面无毛或具极疏毛;叶柄
基部鳞片常为淡棕色 。产浙江 、福建 、江西 、湖南 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西藏和台湾;国外
分布于日本 、朝鲜和菲律宾。
Type of the series:湿生蹄盖蕨 Athyrium devolii Ching
Species:本系有 9种。逆叶蹄盖蕨 A .ref lexipinnum Hayata , 湿生蹄盖蕨 A .devolii
Ching , 百山祖蹄盖蕨 A .baishanzuense Ching et Y.T .Hsieh , 昴山蹄盖蕨 A .maosha-
nense Ching et P .S.Chiu , 三回蹄盖蕨 A .tripinnatum Tagaw a , 溪边蹄盖蕨 A.deltoid-
ofrons Makino , 薄叶蹄盖蕨 A .delicatulum Ching et S.K.Wu , 对生蹄盖蕨 A .opposi-
tipinnum Hayata , 粗柄蹄盖蕨 A .crassipes Ching.
系 2.峨嵋蹄盖蕨系 Ser.2.Omeiensia Z.R.Wang , ser.nov.
2933 期　　　　　　　　　　王中仁:中国蹄盖蕨属的研究Ⅰ —属下分类