全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
中国金粉蕨属孢子形态的研究
于　晶　王全喜1　包文美2
(1.上海师范大学生物系 上海 200234)(2.哈尔滨师范大学生物系 哈尔滨 150080)
摘　要　利用扫描电子显微镜对我国产金粉蕨属 8种 2变种蕨类植物的孢子进行了观察。结果
表明 ,该属孢子形态较为一致 ,三裂缝 ,辐射对称 ,极面观为钝三角形或三角圆形 ,赤道面观为椭圆
形 、超半圆形或扇形 。周壁较薄 ,外壁突起形成表面纹饰的基本轮廓 ,具赤道环 、近极脊和远极脊
等结构。种间差异主要表现在远极面的纹饰形态上。从孢子形态上看 ,金粉蕨属与中国蕨科其它
属差异较大 ,而与凤尾蕨属相似 ,建议将本属放在凤尾蕨科 。
关键词　金粉蕨属;孢子形态;中国
STUDIESON THE SPOREMORPHOLOGYOF ONYCHIUM FROMCHINA＊
YU Jing＊＊　WANG Quan-xi1　BAO Wen-mei2
(1.Department of Biology , Shanghai Normal University , Shanghai 200234)
(2.Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract　Spore mo rphology of 8 species 2 varieties of genus Onychium f rom China was examined by
SEM.Each spore w as described detailed.The taxonomic status of Onychium was discussed.The
spore morphology of the genus is uniform , t rilete , radiosymmetric , polar view obtuse t riangular or t ri
-rounded , equatorial view elliptical , super semiorbicular or fan-shaped.Perispore thin , exospore
sw ells to fo rm contour of spore ornamentation.The spore has a few unique st ructures such as equato-
rial f lange , proximal ridge and distal ridge.Dif ference betw een species mainly appears as different
distal surface ornamentation.At the point of spore morphology , Onychium is far distinguished from
o ther genera in Sinopteridaceae.However , it is similar to genus Pteris of family P teridaceae.We
suggest separate Onychium f rom Sinopteridaceae to Pteridaceae.
Key words　Onychium ;Spore morphology ;China
　　金粉蕨属(Onychium Kaulf.)约有 10种 ,分布
于亚洲热带和亚热带 ,以中国云南 、四川为其分布中
心[ 1] ,中国记录的有 8种 2变种[ 2] 。有关金粉蕨属
孢子形态的研究工作较少 ,光镜下的工作有:张玉龙
等[ 3]观察了中国产的 6种 2变种 ,黄增泉[ 4]记录了
其中分布在台湾 3个种的孢子形态 。有关扫描电镜
的工作有:Tryon[ 5] 观察了 3 个种 ,其中 Onychium
si liculosum 的标本采自我国 , O .contiguum 采自尼
泊尔 , O.divaricatum 采自索科特拉岛 ,我国不产;
程治英等[ 6]报道了我国产 3种1变种。本文利用扫
描电镜对我国产全部 8种 2变种做了观察 ,描述其
孢子形态特征 ,探讨其系统分类地位 ,为该属的分类
学和孢粉学研究提供资料 。
1　材料和方法
实验用孢子取自腊叶标本 ,凭证标本存放于中
第一作者简介:于晶(1972-),女 ,博士研究生 ,植物生态学。
国家自然科学基金资助项目(C39470067)
收稿日期:2000-06-29
国科学院植物研究所植物标本馆(PE)和贵州科学
院生物研究所蕨类植物标本室(HGAS),材料来源
及有关资料详见表 1。扫描电镜材料的制备是将干
燥的孢子直接撒在双面胶带上 ,喷金后在HITACHI
-520扫描电镜下观察照相 。
　　表 1 实验用孢子材料一览表
　　Table 1 The materials of spore in this experiment
孢子编号
Spore
Number
　　种　名
　　Species
采集地
Locality
采集人
Collector
采集号
No.
采集时间
Date
标本存放地
Herbarium
960039
木坪金粉蕨
Onychium moupinense Ching
四川
Sichuan
— — — PE
960040
湖北金粉蕨
O .moupinense var.ipii(Ching)Shing
湖北
Hubei
秦仁昌
R.C.Ching. 3982 — PE
960075
野雉尾金粉蕨
O .japonicum (Thunb.)Kze.
贵州
Guizhou
张玉武
Y.W.Zhang 7009 1996.08.01 PE
951422
栗柄金粉蕨
O . japonicum var. lucidum (Don)
Christ
四川
Sichuan
戴天伦
T.L.Dai 102695 1958.09.14 HGAS
960069
西藏金粉蕨
O .tibeticum Ching et S.K.Wu
西藏
Xizang
易同培
T.P.Yi 79168 1979.12.10 PE
951074
繁羽金粉蕨
O .plumosum Ching
贵州
Guizhou
王培善
P.S.Wang 77669 1987.09.27 HGAS
960041
繁羽金粉蕨
O .plumosum Ching
云南
Yunnan
F.Ducloux 7668 1910.00.00 PE
951075
金粉蕨
O .siliculosum (Desv.)C.Chr.
云南
Yunnan
朱维明等
W.M.Zhu et al. 15368 1982.11.24 HGAS
951072
黑足金粉蕨
O .contiguum Hope
贵州
Guizhou
王培善
P.S.Wang 2310 1989.10.26 HGAS
951076
蚀盖金粉蕨
O .tenuifrons Ching
贵州
Guizhou
王锋
F.Wang 90071 1990.08.02 HGAS
960038
狭叶金粉蕨
O .angustifrons Ching
四川
Sichuan
周鹤昌
H.C.Zhou 1188 1975.07.19 PE
2　结果
2.1　属的孢子形态特征
孢子辐射对称 ,极面观为钝三角形或三角圆形 ,
赤道面观为椭圆形 、超半圆形或扇形。孢子大小:极
轴长 32 ～ 48μm ,赤道轴长 42 ～ 66μm 。具三裂缝 ,
裂缝细窄 ,长度几达赤道线 ,沿裂缝两侧各有一脊状
隆起或由瘤连接形成纹饰 。周壁薄 ,表面具颗粒或
光滑 。外壁厚 ,形成表面纹饰的轮廓 ,具一条沿赤道
加厚的环状纹饰称赤道环 ,在裂缝末端之间有三条
与赤道环平行的脊 ,呈三角形排列 ,称为近极脊 ,远
极面纹饰突出 ,呈网状 、拟网状或不规则排列 ,沿远
极面边缘形成环状与赤道环平行 ,称为远极脊。
2.2　种的孢子形态描述
2.2.1 　木坪金粉蕨 Onychium moupinense Ching
(图版 I:1-3)
孢子极面观为钝三角形 ,赤道面观为超半圆形 。
大小为 35μm×43μm ,裂缝长达赤道线 ,裂缝的边缘
呈块状 ,周壁表面光滑 。近极脊略弯曲 ,远极脊明
显 ,远极面纹饰呈网状。
植物标本采自四川宝兴 ,孢子编号 960039。
2.2.1a 　湖北金粉蕨 Onychium moupinense var.
ipii (Ching)Shing(图版 I:4 ～ 6)
孢子极面观为三角形 ,赤道面观为椭圆形 。大
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小32μm×37.5μm 。裂缝长几达赤道线 ,裂缝的边
缘具块状和棒状纹饰 。周壁表面具微细的颗粒。近
极脊略弯曲呈薄片状 ,远极脊和赤道环亦呈薄片状
与近极脊平行 ,远极面纹饰呈网状 ,网眼具瘤 。
植物标本采自湖北谷城 ,孢子编号 960040。
2.2.2 　野 雉尾 金 粉蕨 Onychium japonium
(Thunb.)Kze.(图版 I:7 ～ 9)
孢子极面观为钝三角形 ,赤道面观为扇形 。大
小39μm×45.5μm 。裂缝长达孢子的赤道线 ,裂缝
的边缘由间断的块状和瘤状纹饰连接形成。周壁表
面光滑。近极脊直或略弯 ,有时具缺刻 ,与赤道环平
行 ,远极面纹饰呈网状。
植物标本采自贵州铜仁 ,孢子编号 960075。
2.2.2a　栗柄金粉蕨 Onychium japonicum var.lu-
cidum (Don)Christ(图版 I:10 ～ 12)
孢子极面观为钝三角形 ,赤道面观为超半圆形 。
大小为 40.4μm ×51.5μm 。裂缝长达赤道线 ,裂缝
的边缘具块状纹饰。周壁表面凸凹不平 。近极脊平
直粗壮 ,远极面纹饰呈网状 ,远极脊明显 。
植物标本采自四川城口 ,孢子编号 951422。
2.2.3　西藏金粉蕨 Onychium tibeticum Ching et
S.K.Wu(图版 II:1 ～ 3)
孢子极面观为钝三角形 ,赤道面观为椭圆形 。
大小 43μm×50.4μm 。裂缝长度为半径的 3/4或几
达孢子赤道线 ,裂缝的边缘由块状纹饰连接而成 。
周壁表面光滑。近极脊略弯曲 ,与赤道环平行 ,远极
面纹饰呈网状 ,远极脊明显。
植物标本采自西藏察隅 ,孢子编号 960069。
2.2.4　繁羽金粉蕨 Onychium plumosum Ching(图
版 II:4 ～ 7)
孢子极面观为三角形 ,赤道面观为椭圆形或超
半圆形 。大小为 32.6μm×43.2μm 。裂缝长达赤道
线 ,有的在末端具一瘤状突起 ,裂缝的边缘呈脊状隆
起。周壁表面光滑或具微细颗粒。近极脊较平直 ,
与赤道环平行 ,远极面纹饰拟网状 ,网眼中常具瘤 。
植物标本采自云南 ,孢子编号 960041(图版 II:
4 ～ 5);贵州 , 孢子编号 951074(图版 II:6 ～ 7)。
2.2.5　金粉蕨 Oychium siliculosum (Desvl.)C.
Chr.(图版 II:8 ～ 9)
孢子极面观为钝三角形 ,赤道面观为椭圆形或
超半圆形。大小为 34.8μm ×43μm 。裂缝长度几达
赤道线 ,裂缝的边缘具脊状纹饰 。周壁表面光滑 。
近极脊平滑粗壮 ,呈三边内凹的三角形 ,远极面纹饰
呈拟网状 ,网眼偶有小瘤 。
植物标本采自云南沧源 ,孢子编号 951075。
2.2.6　黑足金粉蕨 Onychium contiguum Hope (图
版 III:1 ～ 3)
孢子极面观为三角圆形 ,赤道面观为超半圆形 。
大小为 48.5μm×66μm ,裂缝长度几达赤道线 ,裂缝
的边缘由块状纹饰连成。周壁表面具颗粒。近极脊
直或略弯曲 ,近极面有不规则瘤状突起 ,大小和高度
不一致 ,远极脊明显 ,远极面纹饰呈网状 ,网眼密。
植物标本采自贵州赫章 ,孢子编号 951072。
2.2.7　蚀盖金粉蕨 Onychium tenuifrons Ching (图
版 III:4 ～ 6)
孢子极面观为钝三角形或长三角形 ,赤道面观
为窄椭圆形。大小为 45μm×50.5μm 。裂缝长度几
达孢子赤道线 ,裂缝边缘由基部融合的瘤组成 。周
壁表面光滑或具极微细 、稀疏的颗粒。具赤道环 ,近
极脊平滑粗壮 ,与赤道环平行 ,远极面纹饰粗壮 ,呈
不规则状排列 ,近极面具瘤。
植物标本采自贵州威宁 ,孢子编号 950076。
2.2.8　狭叶金粉蕨 Onychium angusti frons Ching
(图版 III:7 ～ 9)
孢子极面观钝三角形 ,赤道面观半圆形或超半
圆形。大小 42μm ×53μm 。裂缝长几达赤道线 ,裂
缝的边缘呈脊状隆起 。周壁表面具微细颗粒 ,远极
面纹饰呈网状 ,网脊和近极脊 、赤道环 、远极脊具缺
刻。
植物标本采自四川灌县 ,孢子编号 960038。
3　讨论
3.1　关于金粉蕨属孢子形态和周壁
通过对本属 8种 2 变种植物孢子的观察 ,金粉
蕨属孢子形态较为一致 ,周壁较薄 ,外壁突起形成孢
子纹饰的基本轮廓 ,具赤道环 、近极脊和远极脊等结
构。种间差异主要表现在这些纹饰的形态上 。
张玉龙等[ 3]与黄增泉[ 4]在光镜下观察该属孢
子时 ,认为它们都是无周壁的 。张玉龙等在书的第
五章“蕨类植物孢子形态类型”和中国蕨科分属检索
表中 ,他们把金粉蕨属列为无周壁的类型 ,但在属的
特征描述时 ,描述为具薄的周壁 ,易脱落 。程治英
等[ 5]在扫描电镜研究中国蕨科孢子形态时 ,也认为
本属不具周壁。事实上 , 所有的真蕨类都具周
壁[ 7 ,8] ,只不过是有些种类周壁很薄或在孢子处理
过程中破坏而已。金粉蕨属的孢子不但具周壁 ,而
且很明显(图版 III:1)。
3.2　关于金粉蕨属的分类位置
中外学者对金粉蕨属的研究表明 ,金粉蕨属与
中国蕨科其它各属在形态上有很大差别 ,怀疑金粉
2292 期　　　　　　　　　　　　　　于　晶等:中国金粉蕨属孢子形态的研究
蕨属可能不是中国蕨科的合理成员 ,建议将其从中
国蕨科分出去[ 9] 。从孢子形态上看 ,本属孢子形态
与中国蕨科其它属的孢子差别较大 ,而与凤尾蕨科
(Pteridaceae)的凤尾蕨属(Pteris)的大部分种的纹
饰相近 ,如长尾凤尾蕨(Pteris longi folia)、蜈蚣草
(Pteris vi ttata)等 ,但二者在孢子体上有区别 ,孢子
囊群着生情况不同[ 1] 。郭晓思等[ 9] 通过数量分类
学的研究也认为金粉蕨属与中国蕨科其它属关系疏
远。秦仁昌[ 10]认为金粉蕨属从孢子体上更接近凤
尾蕨科 ,我们从孢子形态角度上赞成他的观点 ,建议
将金粉蕨属从中国蕨科分出 ,放入凤尾蕨科。
参　考　文　献
1.吴兆洪 ,秦仁昌.中国蕨类植物科属志.北京:科学出版
社 , 1991
2.中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第三卷
(第一分册).北京:科学出版社 , 1990
3.中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组.中国
蕨类植物孢子形态.北京:科学出版社 , 1976
4.Huang T.C (黄增泉).Spore flora of Taiwan.Taiwan:
Tah-Jinn Press , 1981
5.T ryon , A F.Spo res of the P teridophy ta.New Yo rk etc:
Spriger-Verlag , 1991
6.程治英 ,武素功.中国蕨科植物的孢子形态.云南植物研
究 , 1997 , 19(1):75 ～ 78
7.Lugardon B.La struture fine de L exospo re dt de la
perispo re II.Filicales.Commentaires.Pollen et spo res ,
1974 , 16(2):161 ～ 226
8.Lugardon B.Les g lobules des filicinees , homologues des
corps d Ubisch des spermaphy tes.Pollen et Spores , 1981 ,
23:93 ～ 124
9.郭哓思 ,徐养鹏 , 吴兆洪.中国蕨科的数量分类研究.广
西植物 , 1992 , 12(3):235 ～ 242
10.秦仁昌.中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源.植
物分类学报 , 1978 , 16(3):1 ～ 19
图　版　说　明
Explannation of plates
图版 I Plate I 1-3.Onychium moupinense Ching ×1000;4～
6.Onychium moupinense var.ipii(Ching)Shing ×1000;7～
9.Onychium japonicum (Thunb.) Kze.×1000;10 ～ 12.
Onychium japonicum var.lucidum (Don)Christ ×1000
图版 II Plate II 1～ 3.Onychium tibeticum Ching et S.K.Wu
×1000;4 ～ 7.Onychium plumosum Ching ×1000;8 ～ 9.
Onychium siliculosum (Desb.)C.Chr.×1000
图版 II I Plate I II 1 ～ 3.Onychium contiguum Hope 1.×
3300;2 , 3.×670;4～ 6.Onychium tenuif rons Ching ×800;7
～ 9.Onychium angustifrons Ching ×1000
230 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷