全 文 ：笋乡
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卷 第 2期
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2
植 物 研 究
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2 0 3年 4月
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种子脱水耐性与糖的关系 ’
杨期和 , 宋松泉2 叶万辉 , 殷寿华2
( 1
. 中科院华南植物研究所 , 广州 51 06 50 )
( 2
. 中科院西双版纳植物园 , 动腊 肠6 30 3)
摘 要 糖类在植物种子 中的 累积随种子的发育阶段和种子类型不同而不同 ,并与种子脱水耐
性的变化相联 系。 许多正常性植物种子的发育伴随着某些糖的 累积 ,这些糖的 累积 已被认为在
种子脱水耐性获得中起重要作用 。 但糖对种子脱水耐性的影响不是单独的 , 而是与 A B A 和蛋
白质等物质协同作用 。 种子脱水耐性不仅与糖的种类和含量有关 , 而且与种子所处的生理状态
和发育进程有关 。 本文综述了种子脱水耐性与糖关系的研究进展 。
关键词 糖 ;脱水耐性 ;种子 ;种子类型 ;发育阶段
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( 19 73) 根据种子的贮藏特性 ,将种子
分为正常型种子和顽拗型种子 , lE ils 等 ( 19 90 )后
来又认为介于正常型和顽拗型之间存在第三种类
型即中间型 。 正常型种子在母体上发育成熟时 ,
大约有 90 % 一 95 % 的原始水分散失 , 并可在离开
母体后继续脱水 ,在干燥状态下可长期贮藏 ;顽拗
型种子一般不经历种子成熟脱水过程 , 脱离母体
时含水量较高 , 对脱水高度敏感 ;中间型种子能忍
耐一定程度的脱水 ,但过低的含水量在低温时易
受伤害 L`。。
脱水对细胞的伤害是多方面的 , 如蛋白质的
变性 、 细胞膜的破坏 、细胞区隔化消失 、 离子强度
, 基金项 目: 国家重点基础研究发展规划项 目 (编号瓜 20( X) 伽拓 8 03 )及广东省科技百项工程项目 (编号 : ZK I叉巧 8 0 1 5) 资助 。
第一作者简介 :杨期和 ( 19 6 9一 ) , 男 ,博士研究生 , 主要从事种子生理生态方面的研究 。
收稿日期 : 2田2 一 06 一 20
2 期 杨期和等 :种子脱水耐性与糖的关系
和 p H 值改变 、代谢紊乱和膜脂过氧化等 〔’ 一 ’ J,种
子对这些伤害会产生不同的防御反应 , 能忍受一
定程度的脱水 。 种子忍耐低含水量的程度 , 取决
于种子的脱水耐性 。 脱水耐性是指种子能够忍受
快速干燥 、终止代谢活动并在相继的复水后仍能
够存活的能力 〔4〕 ,它是种子在发育过程中获得的
一种综合特性 ,有其内在的物质基础 。 尽管目前
对种子脱水耐性的机理仍不清楚 ,但近年来这一
领域的很多研究表明种子脱水耐性的获得与种子
组织内累积的糖有关 〔` 一 ` 〕。
种子中所含糖的种类有多种 : 多糖 (主要是
淀粉 ) 、寡糖 (包括水苏糖 、 毛蕊草糖 、 棉籽糖 、半
乳糖等 ) 、二糖 (主要是蔗糖和麦芽糖 )和单糖 (葡
萄糖 、果糖和甘露糖等 ) 。 它们在植物种子中的
种类和含量因植物种类和发育时期而异川 。
粉含量的显著下降与脱水耐性的获得相一致 t ’ 4 ] 。
糖与种子脱水耐性的关系主要来自于寡糖的
累积及消失和种子脱水耐性的消长模式相一致 。
较有力的证据来自 A B A 不敏感的拟南芥菜突变
体 ( ab i3 一 4 , ab i3 一 5) 和 A B A 不敏感和缺乏的双
突变体 ( ab i3 一 1 , ab il ) , 与野生型相 比 , 它们分别
具有低得多的脱水耐性或者不耐脱水 ;含有相对
高的总糖含量 (单糖和二糖 )和低得多的寡糖含
量 (棉子糖和水苏糖 ) 。 实际上野生型的寡糖 /单
糖比率比不耐脱水的双突变体高大约 4 0 倍 〔’ ` ] 。
糖参与种子脱水的证据
很早就发现极度耐脱水的酵母细胞 、真菌抱
子及沙漠复苏植物的叶子 中存在大量可溶性
糖 s{J ;在 20 % PE G 溶液中分别添加葡萄糖和蔗
糖后 ,细胞膜流动性得以保持 ,而添加蔗糖后膜流
动性保持得更好 ,这意味着糖类在种子耐脱水性
中起着某种程度上的保护作用 ;将编码海藻糖合
成酶的基因导人到烟草中 , 烟草内海藻糖的含量
明显高于对照 ,经同等条件干燥及复水后 , 对照幼
苗严重损伤死亡 ,而转基因幼苗则完全恢复紧张
度并开始生长 〔9 一 ’ “ 〕 。
许多研究已表明 , 脱水耐性强 的正常性种子
和不耐脱水的顽拗性种子所含糖的种类和数量差
别很大 , 而且脱水耐性的变化与发育阶段和成熟
程度存在显著的相关性 。 从许多种子积累的糖数
量上看 ,正常性种子在脱水耐性的形成过程中 ,种
子的非还原性糖 ,特别是寡糖大量累积 [ ’ ,川 , 而一
些不耐脱水的顽拗性种子在胚胎发育后期糖 (特
别是寡糖 )积累少 t ” ] 。 从种子累积的糖的种类上
看 ,在成熟的正常性种子中 , 蔗糖的含量为可溶性
碳水化合物的 1 5% 一 90 % , 单糖的含量极微 〔’ ;l
而许多顽拗性种子在发育后期可累积蔗糖 ,但不
累积寡糖〔6 , ” ] 。 白芥 ( is n op is 。 lb 。 ) ,大豆 、油菜和
玉米的成熟种子在脱水的早期蔗糖和寡糖的含量
增加 ,并与脱水耐性的开始相联系 ;在不耐脱水阶
段 ,葡萄糖 、甘露糖 、果糖和半乳糖占优势 , 蔗糖和
寡糖的含量低得多 [ ’ 4〕 。 在成熟的油菜 、 大豆和白
芥种子中 ,刚刚在种子脱水前和在脱水过程中 ,淀
2 糖的种类和含且 与发育阶段和种子类型的关
系
在种子成熟脱水过程中伴随着可溶性糖的积
累是正常型种子在发育过程中的重要特征 , 它们
在脱水过 程 中的作用越来 越引起 人们 的 注
意 〔“ 一 ” 〕 ,越来越多的研究表明糖的积累是种子发
育和成熟过程中形成脱水耐性的重要原 因之一 。
通过对许多植物种子脱水耐性与种胚中所含糖类
相关性研究 ,发现在不同植物种子中均存在一定
的差异 , 特别 是正常性 和顽拗 性种子 显著不
同仁” , ` 6〕 。
还原性糖和种子脱水耐性负相关 ,一般认为
高水平的还原糖与种子衰老 、贮藏 、劣变 、脱水伤
害有关 , 特别是单糖 [ ’ 6 , ’ ` 1 。 还原性糖如葡萄糖 、
果糖 、半乳糖 、麦芽糖 、麦芽三糖 、麦芽四糖在成熟
种子中通常不存在或含量很低 〔’ 9 ] 。 非还原糖与
种子的耐脱水性密切相关 , 如高浓度的蔗糖 、棉子
糖 、水苏糖 、海藻糖 、 肌醇及半乳糖环多醇等非还
原糖与种子的耐脱水性多呈正相关〔” , 20] 。
2
.
1 糖的种类和含量与发育阶段的关系
当种子或者花粉成熟时 ,单糖的含量下降和
寡糖的含量增加 ;当种子萌发和花粉管伸长时则
发生相反的变化川 。 种子获得脱水耐性的过程
中 ,可溶性糖累积 〔’ 2 〕。 随着种子的发育 , 胚轴耐
脱水能力的不断提高 ,蔗糖和水苏糖等非还原性
糖含量增加 , 还原性糖下降 ,还原性糖 / 非还原性
糖比值降低川 。 白芥 、 大豆 、 油菜和玉米的成熟
种子在脱水的早期蔗糖和寡糖的含量增加 ,并与
脱水耐性的初始获得相联系 ;在不耐脱水的阶段 ,
葡萄糖 、果糖 、半乳糖 、麦芽糖和甘露糖的含量占
优势 ,蔗糖和寡糖的含量很低 〔’ ` ] 。 蔗糖和寡糖的
合成可能由预先存在的单糖转化而来 , 也可能来
自淀粉的分解 。 在成熟的油菜 、大豆 和白芥种子
植 物 研 究2 3卷
中 , 刚刚在种子脱水前和脱水过程中 , 淀粉含量的
显著下降与脱水耐性的获得相一致〔’ 4 ] 。 花生种
子胚轴中主要的寡糖是水苏糖 , 由 25 D A P ( Day s
aft er eP ig gn
, 果针 人土 后 的 天数 ) 的零 增 至
65 D A P 的 .6 12 m留 ;g 而胚轴中的主要还原性糖麦
芽糖随种子成熟其含量逐渐下降 。 子叶中的可溶
性糖的变化趋势与胚轴相同〔” l 。 35 D A P 花生种
子经缓慢干燥处理后 6 d , 胚轴寡糖含量显著增
加 ; 65 D A P 种子脱水处理 10 d , 蔗糖含量增加一
倍 [ ’ 5〕 ,这也表明非还原性糖的增加是种子应付脱
水伤害的防御性反应 。 顽拗性的黄皮种子 ,在发
育前期子叶中含有较高的葡萄糖和麦芽糖 ,而果
糖 、蔗糖和水苏糖含量较低 , 当种子成熟时 , 即花
后 74 d 的胚轴 ,葡萄糖 、麦芽糖显著减少 ,而蔗糖 、
寡糖 (棉子糖与水苏糖之和 )及寡糖 / 蔗糖 ( O / D )
的比值均明显提高 ;随着种子的萌发 ,蔗糖 、 寡糖
消失 t川 。 种子在不同发育阶段脱水耐性不同 , 有
其内在的生理物质基础 , 在发育过程中种胚内所
含糖的种类和数量的变化 ,是种子脱水耐性变化
的重要原因之一 。
花后 67 d 的黄皮种子最耐脱水 , 但花后 6d7
的种子蔗糖含量 、寡糖含量及寡糖 / 蔗糖却并非最
高 , 而花后 74 d 种子胚轴的蔗糖含量 、 寡糖含量及
o/ D 均较花后 67 d 的高 ,但其种子并非最耐脱水
与玩倾~ e 等的结果不同 ,很可能由于种子已启
动萌发 (指顽拗性种子发育后期的胎萌 , 这是顽
拗性种子发育的典型特征 ) , 淀粉水解 自然导致
蔗糖 、寡糖等可溶性糖含量的继续增加 l2[ 〕 ,所以
种子脱水耐性不仅与可溶性糖的积累有关 , 而且
亦与种子所处的生理状态有关 。
随着种子的萌发 ,大豆 、菜豆及玉米等种子由
耐脱水渐渐转变为不耐脱水的同时 , 胚轴中的寡
糖消失 〔’ “ ] , 二者极为一致 ;而萌发进程不同的黄
皮种子虽然蔗糖含量的变化呈现相同的趋势 ( 即
蔗糖含量逐渐减少 ,寡糖消失 ) ,但其种子的脱水
敏感性并不呈现类似的变化规律 。 萌发 4 d 的黄
皮种子比萌发其它天数的种子表现为更耐脱水 ,
很可能与种子萌发的进程有关 。 由于萌发 4 d 的
种子初始萌发率已达 10 % , 表明种子萌发启动
已经完成 , 而萌发 4 d 以前的种子初始萌发率尚未
达 10 % ,萌发超过 4 d 耐脱水性已开始下降甚至
消失 ,说明萌发种子的脱水耐性主要与种子的萌
发进程有关 , 而与种子的蔗糖 、 寡糖含量及寡糖 /
蔗糖比无关 t川 。
2
.
2 糖的种类和含量与种子类型的关系
不同植物的成熟种子 ,种胚中所含糖的种类
和数量不同 ,脱水耐性亦不同。
玉米和其它禾本科植物种子中 ,可溶性糖以
蔗糖为主 〔` 7 1 ,棉籽糖和水苏糖分别是禾本科和豆
科种子除蔗糖以外的主要碳水化合物 , 种子在发
育过程中形成脱水耐性与它们的合成积累有关 ,
而在萌发时脱水耐性的失去则与它们的消失相联
系 ,在成熟种子中 , 蔗糖 、 棉子糖和水苏糖被认为
能给脱水耐性的种子提供耐脱水的机制〔川 ;一些
研究表明禾谷类种子胚中棉子糖的积累与脱水耐
性 、耐高温干燥 、 贮藏性能成正相关 [” ,l23 。 大豆
种子发育过程中脱水耐性的获得和水苏糖等寡糖
的积累 、萌发时脱水耐性的丧失和水苏糖等寡糖
的消失有关 t` , , 16 , 除了蔗糖外 , 豆类植物的种子
中累积了大量的水苏糖 , 同时 ,在有些情况下还累
积毛蕊花糖仁” J 。 花生胚轴在获得耐脱水性的同
时蔗糖 、水苏糖等非还原糖含量增加 ,还原糖如麦
芽糖含量下降 , 还原糖 /非还原糖 比值降低 〔` , 〕 。
南非干旱岩石地区 的双子叶植物 M尹o t人a爪 n 此
加bel l如如 和草本植物鼠尾栗 (助。 ar bo 佃 S忿明向 -
n。 ) 中也检测到高含量的水苏糖 ,约 占总干重的
2%
一 5% 山 〕 。 海藻糖并不普遍存在于维管植物
中 ,但它是 70 多种低等植物的主要碳水化合物 。
在体外情况下 ,海藻糖能有效地保护低水势下的
膜结构和功能 ,也可能是构成脱水耐性的另一种
寡糖 sl[ 。 一些种子虽含少量棉籽糖和水苏糖 , 但
所积累的大量半乳糖基环多醇和少量的游离环多
醇也具有棉籽糖类寡糖的功能 24[ 1 ,如蓖麻种子中
主要是肌醇半乳糖昔 ,荞麦主要是荞麦醇 ,它们在
脱水中起稳定大分子和膜的作用 〔’ 9] , 与寡糖的脱
水保护作用相似 ;成熟的黄羽扇豆和白羽扇豆种
子含有相近水平的半乳糖基环多醇 (约 占总可溶
性糖的 14 % ) , 这些糖和蔗糖的积累与脱水耐性
和萌发力大小相一致 [ 2’] 。
已经研究过的大多数顽拗性种子组织中 , 明
显缺乏蔗糖或棉籽糖或水苏糖 25[ ] ,如正常性大豆
种子与顽拗性欧洲白栋 (口~ 。 , ab L
.
)种子的
可溶性糖组分与含量比较 , 发现两类种子在发育
后期均可累积等量的蔗糖 , 唯一的区别只是顽拗
性种子缺乏水苏糖 6[] 。 茶种子胚轴中蔗糖的含
量占总糖量的 45 % ,但对脱水极敏感 ;发育和成
熟的海榄雌种子中也含有高水平的可溶性糖 , 特
别是水苏糖 ,但这些种子在整个发育期间对脱水
2 期 杨期和等 :种子脱水耐性与糖的关系
高度敏感 ,有可能是海榄雌种子没有足够的蔗糖
来防止脱水伤害〔川 。 15 ℃湿藏的黄皮种子 ,种子
活力下降及脱水敏感性增加 ,虽然蔗糖含量升高 ,
但寡糖及 o/ D 均下降 , 表明虽然较高含量的寡糖
可以保护脱水对细胞的伤害仁” 〕 ,但种子必须同时
具有较高含量的寡糖 ,否则较高的蔗糖在脱水时
会对细胞形成更大的伤害〔2 , 〕 ,所以湿藏的种子脱
水敏感性增加主要与种子胚轴中糖 (主要是蔗糖
与寡糖 )的代谢有关 lz[ ] 。 这主要因为棉子糖和水
苏糖可以防止脱水过程中蔗糖结晶 ,使之玻璃化 ,
而有利于保护种子仁川 。
正常性种子和顽拗性种子比较 , 前者种胚所
含的非还原糖的种类和数量要多于后者 , 特别是
寡糖 ,正常性种子有大得多的水苏糖 / 蔗糖和 (水
苏糖 + 棉子糖 ) / 蔗糖比率 , 这也说明植物种胚中
所含糖的种类和数量对种子脱水耐性的形成有显
著影响 ,同时不同糖相互之间的比例也制约种子
脱水耐性的强弱 。
3 糖对种子脱水耐性的作用机理
糖 (主要指可溶性寡糖 )对种子脱水耐性的
作用机理主要表现在以下几个方面 :
3
.
1 水分替代作用
单糖属于还原性糖 ,它的存在是代谢旺盛的
标志 。 在极度干燥的条件下 ,单糖参与了一种称
为 M ia n a dr 反应的非酶化反应 ,这种反应需要氨
基基团的参加 ,从而导致蛋白质的变性 。 棉子糖
半乳糖昔系列寡糖的存在抑制了干燥状态下二糖
(蔗糖 )的结晶 ,增强了二糖对膜系统及蛋白质的
保护〔川 。 水分不仅是一种溶剂 ,而且是细胞的稳
定因子 ,膜及大分子的稳定性完全依赖于亲水与
疏水的相互作用 , 特别是膜的液晶态依赖于水分
的存在 。 在脱水过程中 , 糖在膜上大分子表面代
替水分子 , 使膜在脱水状态下稳定 , 防止渗漏 ,是
膜系统的有效保护剂 〔’ ` ,28 , 30] 。
脱水可使磷脂双分子层膜相互叠加或堆积 ,
由液晶态转变为凝胶态 ,从而导致膜系统化学反
应的紊乱与膜的渗漏 。 糖经基可作为水的替代物
分布在膜 、酶和蛋白质及其它大分子中 。 当脱水
的细胞失水时 ,二糖 (海藻糖或蔗糖 )可 以取代水
分子与膜脂的极性头端结合 , 充当了膜脂极性头
端之间的衬片 ,避免了膜脂的叠加与堆积 ,从而稳
定了膜结构 [ ’ 0 一川 。
3
.
2 维持蛋白质 (包括酶 )的稳定性
糖可维持蛋白质的稳定性 , 如含碳水化合物
残基的葡萄糖淀粉酶 ,纤维素酶和葡萄糖氧化酶
的三级结构不受脱水影响 。 当用高碘酸氧化除去
酶中 70 % 的碳水化合物时 ,酶活性丧失 80 % , 加
人 Dex t功 n 5T 0 使碳水化合物恢复时 , 酶活性也
得以恢复。 磷酸果糖激酶在冰冻干燥时极不稳
定 ,但蔗糖 、麦芽糖和海藻糖对它 的保护作用很有
效 ,半乳糖和葡萄糖与 0 . 1 一 0 . Zm o F L z矿 十共同
存在时也有效 ,而冰冻保护剂如甘油 、 肌醇 、 脯氨
酸和甘氨酸 ,单独或与 z n Z + 共同使用都没有保护
作用 〔” 〕 。 后来发现在水分胁迫时海藻糖的经基
可与蛋白质 的极性基团以氢键形式结合来代替
水 , 从而防止蛋白质在脱水过程中变性以至凝
集 t 30 一川 。
3
.
3 促进细胞质玻璃化而保持稳定
糖可促进细胞质在脱水过程中玻璃化而保持
稳定 t” ,28 ]。 细胞脱水不仅影响到膜系统 , 也影响
到细胞质 。 细胞质的极度干燥可以引致蛋白质的
变性与溶质的结晶 ,造成整个细胞的伤害 。 而可
溶性糖 (主要指蔗糖 )可促进细胞内溶物的玻璃
化 ,寡糖可提高细胞质的玻璃化转变温度 ( T g )
值 ,使种子或胚轴在较高温度范围内进人玻璃化
状态 ,亚细胞溶液在低含水量和高糖水平时的玻
璃化作用可能限制分子运动 ,维持生化活性的静
态平衡 , 在干燥状态下保护亚细胞的稳定性 ,使细
胞质得到保护 仁’ 6」。 花生的耐脱水胚轴可溶性成
分的模拟混合物的飞 比不耐脱水的 gT 高 ,这与
两者间寡糖的差异相一致仁” .28 」。
玻璃化是一种极其高粘度的热力学不稳定固
态 ,是由于种子组织中的低含水量及低温促进形
成的 , 这两种因素现已被认为能延长种子 的寿
命汹洲 。 胞内玻璃化的高粘度减少 了分子运动
及阻止细胞质的扩散 , 防止了种子脱水老化期间
有害的化学反应及结构化学位点的改变 , 填充细
胞空间 , 防止细胞裂解 。 寡糖 (棉子糖 、 水苏糖 )
抑制了种子脱水期间蔗糖的结晶 , 有利于玻璃化
的形成 。 玻璃化的形成改变了分子与水之间的相
互作用 ,促进了种子脱水耐性与贮藏能力的提高 ;
捕获无序化的溶质 ,防止它们过分集中 ,避免离子
强度或 p H 值的改变和细胞质结晶七’ “ , 28 .30 ] 。
3
.
4 清除自由基和其它毒素
糖类除 了以上三种主要方式保护细胞免受干
燥损伤外 ,还存在其它作用方式如蔗糖 、半乳糖环
多醇等非还原性糖作为自由基清除剂清除干燥过
23 卷
程中急剧增加的自由基〔34 〕 ;寡糖等非还原性糖的
合成有利于种子贮藏时产生的物质以无毒性和非
还原性形式积累 〔3 5块糖与高亲水性的 L E A蛋白
形成复合物协同控制水胁迫时的失水速度 ,作为
水的缓冲剂起到保护种子的作用 〔’ 6」。 因此可 以
认为正常型种子在成熟脱水过程中非还原性糖
(蔗糖 、 寡糖 、 半乳糖环多醇等 ) 的累积增加了膜
和蛋白质的稳定 ,保持了膜和蛋白质在干燥状态
下的功能 ,增强了清除自由基的能力 ,从而使种子
能够抵御脱水的伤害 , 在干燥状态下保持高活力
水平 。
水平的可溶性糖有助于耐脱水性的提高30[ ,l3J 。
如蔗糖的预处理可增强橡胶及其它种类的种胚的
脱水耐性〔 39 ,s] 。 在等渗条件下 , 在油棕多胚培养
基中添加果糖 、 半乳糖 、 蔗糖和葡萄糖进行预培
养 , 可使油棕多胚在干燥脱水后恢复生长 。 此外 ,
添加麦芽糖 、棉籽糖 、 山梨糖和乳糖也有一定的效
果 [川 。 生理成熟期的黄皮胚轴经梯度蔗糖预培
养后可诱导出一定的脱水耐性 , 表现为致死含水
量降低 〔川 。 5% 一 10 % 的蔗糖和脯氨酸预处理芒
果种子离体胚轴 ,也可在一定程度上提高胚轴的
脱水耐性呻〕 。
4 糖与其它物质的协同作用
糖对种子脱水耐性的影响不是单独的 , 而是
与种子内其它物质相互作用和相互影响的。
当用 AB A 类似物处理植株或者用 AB A 和蔗
糖离体培养未成熟种子 , 种子变为脱水耐性川 。
如不同发育时期黄皮种子的胚轴 , 经梯度蔗糖及
梯度蔗糖加 A B A ( 10 林m o U L )预培养后 ,活力指数
均有所提高 ;生理成熟期种子的胚轴经两种方法
预培养后可降低胚轴的致死含水量 ,诱导胚轴的
耐脱水性 ·其中 ,梯度蔗糖预培养的效果更好 〔;3] 。
萌发的黄瓜或风仙花种子经 P EG 处理并回干 , 可
导致蔗糖含量的增加和热溶蛋白的形成 〔’吕〕 。 因
此糖对种子脱水耐性的影响与 A B A 和 PEG 是相
关的。
将耐脱水胚轴可溶性糖成分的模拟混合物与
2 5 蛋白纯品共混合后进行 D SC 分析 ,发现共混物
在水活度 0 . 32 时呈玻璃化状态 ,其 飞值介于糖
混合物的玻璃化转变温度与 2 5 蛋白结晶温度之
间 , 证明了可溶性糖在干燥条件下与热稳定蛋
白- 佗 S 蛋白结合 , 并以玻璃化的形式消除了 2S
蛋白的干燥结晶现象 , 从而避免了由脱水导致的
蛋白质变性 〔` , ,28 ]。 寡糖类物质在脱水过程中蔗
糖可稳定膜系统 ,避免由脱水引起的蛋白质变性 ,
寡糖类非还原性糖的存在可使蔗糖在较高温度范
围内进人玻璃化状态 ,有利于避免脱水对细胞的
伤害 [ ’ 6 ] 。 糖还可与高亲水性的 比 A 蛋白形成复
合物协同控制水胁迫时的失水速度 , 作为水的缓
冲剂起到保护种子的作用 〔’ 6 ] 。 这表明糖与某些
抗脱水的蛋白质与协同作用的。
5 糖对种子脱水耐性的人工诱导
糖可诱导种子脱水耐性的形成和提高 。 适宜
6 总结
近几年许多研究已表明 ,正常型种子在胚胎
发育晚期及成熟过程中积累的非还原性糖与胚胎
对干燥脱水的耐性增加有关 , 人为脱水可诱导一
些非还原性糖的合成 ,使种子获得耐脱水性 。 虽
然在一些顽拗型种子中也存在非还原性糖 ,但这
类种子在转向萌发时脱水素的合成降低或不能合
成 〔 ,l] ,积累的蔗糖和寡糖类物质在脱水过程中不
发挥 “ 替代水 ” 及 “ 形成玻璃化 ” 的作用 。 普遍认
为非还原性糖对种子的耐脱水性以及再水合过程
中细胞的修复起着重要的作用 , 缺少这类非还原
性糖 ,特别是一些寡糖 (包括棉籽糖 、 水苏糖 、 半
孚L糖等 )使种子对脱水敏感 。 但处在发育和成熟
过程中的黄皮种子也积累大量的可溶性糖〔42 ;] 拟
南芥突变体经 A BA处理后可获得脱水耐性 ,但糖
分组成却无变化 ;大豆幼胚轴经 A B A诱导出脱水
耐性后蔗糖含量反而减少 , 水苏糖含量也非常
低 [’3 〕 , 主要是因为种子脱水耐性不仅与糖的种类
和含量有关 ,而且与种子所处的生理状态和发育
进程有关 。 这也表明种子所含的糖分对种子脱水
耐性的影响机制是复杂的。
种子在发育和成熟过程中以及种子脱水前
后 ,种子发生了一系列的生理生化变化 ,除了糖的
变化之外 , 还包括蛋 白质 、 脂类和抗氧化系统
等 [’] 。 显然种子脱水耐性的获得不仅仅是某种
单一因子的作用 , 而是涉及多种因素的复杂过程 。
如种子在成熟脱水时 , 细胞内液泡化程度的下降 ;
不溶性贮藏物的积累 ; D N A 、 染色质构象的变化 ;
细胞内代谢的关闭程度 ;抗氧化系统 、 比 A 蛋白、
蔗糖 、 寡糖 、半乳糖环多醇等非还原性物质的积累
等等都与种子的脱水耐性有关 , 缺少一种或几种
机制都可使不同种子具有不同的耐脱水性 〔州 。
2期 杨期和等 :种子脱水耐性与糖的关系 29 0
所以研究种子的脱水耐性时 ,不能孤立片面地来
仅从与糖变化角度来考虑 。 只有将不同的机制结
合起来 , 才可能准确把握种子脱水耐性的形成机
制 。
参 考 文 献
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