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STUDIES ON THE CYTOLOGY OF ATRACTYLODES DC. IN THE NORTH-EAST OF CHINA

东北产苍术属植物的细胞学研究



全 文 :植   物   研   究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷 第 1 期 1997 年 1 月
Vol.17 No.1 Jan.,  1997
东北产苍术属植物的细胞学研究
王 臣1 邢秀芳2 王宗霞 1 刘鸣远1
(1.哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨 150080)  (2.黑龙江省中药研究所 , 哈尔滨 150040)
摘 要 报导了中国东北产三种苍术属植物的核型资料 ,核型公式分别为:北苍术
〔Atracty lodes chinensis (DC.)Koidz.〕K(2n)=24=12m+6sm +6st(4SAT),关苍
术〔A.japonica Koidz.〕K(2n)=24=14m+10sm(4SAT),朝鲜苍术〔A.koreana
(Nakai)Kitam.〕K(2n)=24=10m +14sm(4SAT),三者核型对称性均为 2B型;关
苍术和朝鲜苍术染色体数与前人报导不同;结合形态学和化学资料对属内分类和
演化进行了初步探讨 。
关键词 苍术属;染色体;核型
STUDIESON THE CYTOLOGYOF ATRACTYLODES DC.
IN THE NORTH-EAST OF CHINA
Wang Chen
1 Xing Xou-fan2 Wang Zong-xia 1 Liu Ming -yuan1
(1.Biology Department of Harbin Normal University , Harbin 150080)
(2.Chinese Drug s Research Institude of HLG Province.Harbin 150040)
Abstract We deals w ith karyotype data of three species of Atractylodes DC.f rom
the North-east of China , thei r Karyotype formulae are as follow :Atractylodes chi-
nensis(DC.)Koidz.K(2n)=24=12m+6sm +6st(4SAT), Atractylodes japonica
Koidz.K(2n)=24=14m+10sm(4SAT), Atractylodes koreana (Nakai)Kitam .K
(2n)=24=10m+14sm(4SAT).The symmetry of the Karyotype of three species is
2B separately.The somatic chromosome numbers of A .japonica and A.koreana are
different f rom previous reports;Meanwhile inf rageneric taxonomic treatment and
evolutionary relationships are also discussed in this paper combining with mo rphologi-
cal data.
蔡火石生物科学发展基金部分资助
Key words Atracty lodes DC.;Karyotype;Chromosome
苍术属 Atractylodes DC.是菊科的一个小属 ,世界 7种 ,分布在亚洲东部地区 。中国是
本属的主要分布区 ,长期以来 ,属下分种问题一直存在争论〔1—6〕 。石铸〔6〕指出我国有 5 种
本属植物 ,并把朝鲜苍术提升为种 ,把北苍术 A.chinensis 并在苍术 A.lancea 内 。另外在
中医药方面 ,亦有将北苍术和关苍术根茎一同收购入药的传统做法 ,通常也是因分类不清造
成。可见 ,搞清苍术属的分种界限在分类上和医药上都是必要的。本研究通过对东北产三
种苍术属植物的细胞学研究 ,从细胞学方面提供一些分类依据 ,并对属内分类及演化进行探
讨。
1.材料与方法
实验用种子采自野外 。北苍术采于黑龙江省碾子山;关苍术采于黑龙江省密山县裴德
镇;朝鲜苍术采于辽宁省千山。种子在 20—22℃下避光萌发 ,胚根长约 1cm 时以饱和对二
氯代苯于 0—4℃下预处理 6—7h ,卡诺氏固定液固定 2h 以上 ,改良石碳酸品红染色 ,压片 ,
液氮冷冻揭片 ,干燥后中性树胶封片 ,OLYMPUS BH-2显微镜系统观察拍照。腊叶标本
及染色体制片标本均存于哈尔滨师范大学生物系植物标本室。
核型分析分别选取 5个良好的分裂相照片 ,用精度为 0.05mm 的游标卡尺对染色体进
行测量 ,分别计算相对长度 ,排序后 ,序号对应的染色体的相对长度平均取值列表 1中 ,着丝
点命名按 Levan等(1964)规则 ,核型对称性按 Stebbins(1971)标准 。
2.结果与讨论
2.1染色体数 三种植物分别统计 30个良好的中期分裂相 ,情况如下:北苍术 89%的
细胞为24条染色体 ,其余细胞为22条;关苍术87.5%的细胞为 24条染色体 ,其余为22条 ,
偶见 20条者;朝鲜苍术 24条染色体细胞占 96.9%,余为 22条 。据此可认定 ,这三种苍术
的体细胞染色体数应为 24条 ,少数体细胞存在着 20和 22条的非整倍体变异。苍术染色体
数目最早由 Suzua 分别于 1949 年和 1950 年报导了分布于日本的三个种 , 即 Atracty lis
lancea , Atractyl is lyrata 和 Atractylis ovata ;它们的染色数均为 2n =24〔14〕 ,后经石铸考
证〔5〕 ,此三者皆为 Atracty lodes lancea (Thunb)DC.,即是说它的染色体数为 24条。李俊
英(1985 、1987 、1988)〔8—10〕报导朝鲜苍术 A .koreana 染色体数 22条 ,关苍术 A .japonica 为
20条。葛传吉(1987 、1989)〔11、12〕 ,报导白术 A .macrocephala 染色体为 24 条;北苍术 A .
chinensis为 24条 ,并有 22条和 20条非整倍性变异体细胞。本文的结果是关苍术 、朝鲜苍
术和北苍术均为 24条 ,且三者都有非整倍变异细胞而与李俊英的报导有较大差异 ,如何解
释呢 ?李俊英的材料分别采自辽宁千山(朝鲜苍术)和辽宁恒仁(关苍术),前者与本文相同 ,
后者不同 。难道这两个种存在着细胞地理上的差异? 可是资料和本文显示 ,分布更广的属
内种间尚无染色体数目的差异 ,所以种内的这种细胞地理学上的差异是难以成立的。再看
李俊英提供的染色体图像 ,染色体分散不好 ,有重叠 ,形态结构不清晰 。另外 ,葛传吉和本文
都指出了非整倍性变异现象。因此笔者认为李俊英关于两种苍术染色体数的报导应予以修
正 ,即朝鲜苍术和关苍术的染色体数均为 24条。
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表 1 三种苍术属植物染色体相对长度臂比和类型
Table 1 The relative legth ratio of the chromosome arm and the types of three genus of
Atractylodes
植物种 染色体序 号
相对长度(%)
(长臂+短臂=全长)
臂比
(长/短)
着丝点
位 置 核型对称性
Species No
Relative length (%)
Long arm+Short arm=total leng th
(arm Long/
arm Short) Karyotpye
关苍术
A.japonica
1 7.48+5.10=12.58 1.47 m
2 7.46+4.20=11.66 1.78 sm
3 6.04+4.74=10.78 1.27 m
4 7.16+2.84=10.00 2.52 sm(SAT)*
5 5.08+3.18=8.26 1.60 m
6 4.08+3.52=7.60 1.16 m
7 5.08+2.18=7.26 2.33 sm(SAT)*
8 4.04+2.90=6.94 1.39 m
9 3.48+3.24=6.72 1.07 m
10 3.44+3.02=6.46 1.14 m
11 4.28+1.74=6.02 2.46 sm
12 4.00+1.88=5.88 2.12 sm
2B
北苍术
A .chinensis
1 7.84+5.04=12.88 1.56 m
2 7.55+3.90=11.45 1.94 sm
3 7.36+3.66=11.07 2.01 sm
4 7.96+2.32=10.28 3.43 st(SAT)*
5 4.90+2.96=7.86 1.66 m
6 5.76+1.78=7.54 3.23 st(SAT)*
7 4.14+2.94=7.08 1.41 m
8 4.24+2.68=6.92 1.58 m
9 3.36+3.06=6.42 1.10 m
10 4.40+1.94=6.34 2.26 sm
11 4.84+1.48=6.32 3.27 st
12 3.40+2.64=6.04 1.29 m
2B
811 期           王臣等: 东北产苍术属植物的细胞学研究
续表 1
植物种 染色体序 号
相对长度(%)
(长臂+短臂=全长)
臂比
(长/短)
着丝点
位 置 核型对称性
Species No
Relative length (%)
Long arm+Short arm=total leng th
(arm Long/
arm Short) Karyotpye
朝鲜苍术
A.koreana
1 7.54+4.60=12.14 1.64 m
2 7.42+4.26=11.68 1.74 sm
3 7.32+4.00=11.32 1.83 sm
4 7.24+2.48=9.72 2.92 sm(SAT)*
5 5.44+2.70=8.14 2.01 sm(SAT)*
6 4.62+3.00=7.62 1.64 m
7 3.78+3.32=7.10 1.12 m
8 4.56+2.38=6.94 1.92 sm
9 3.64+3.10=6.74 1.17 m
10 4.46+2.08=6.54 2.14 sm
11 3.40+2.80=6.20 1.21 m
12 4.26+1.80=6.06 2.66 sm
2B
  *随体染色体随体长度不计。
2.2核型的细胞分类学意义 三种植物的核型资料见表 Ⅰ ,模式照片 、核型图见图版
Ⅰ ,核型模式图见图 1 ,核型公式分别为:关苍术 K(2n)=24=14m+10sm(4SAT),北苍术 K
(2n)=24=12m +6sm+6st(4SAT),朝鲜苍术 K(2n)=24=10m +14sm(4SAT)。另外 ,三
种植物染色体的随体很小 ,在收缩较强的染色体上不明显 ,文中模式照片上的随体位置是通
过五个分裂相相互印证而确定的。
从核型资料看 ,三种植物的核型有很多相似之处 ,如相同的核型对称性(2B)、都有 2对
随体染色体 ,其中一对随体均着生在第 4对染色体的短臂上 ,最长 、最短染色体之比相近 ,但
是这三种的核型在染色体组成上差异比较显著。关苍术核型主要由中部着丝点和近中部着
丝点染色体组成 ,中部着丝点染色体达 58%左右 。虽然朝鲜苍术核型也是由中部着丝点和
近中部着丝点染色体组成 ,但中部着丝点染色体数目明显下降 ,仅占 42%,相应地近中部着
丝点染色体数目增加 。与前二者相比 ,北苍术核型中中部着丝点染色体所占比例为 50%,
但出现了近端着丝点染色体 ,约占 25%。因此通过核型组成比较可以看出北苍术核型不对
称性明显高于朝鲜苍术和关苍术。
马起凤根据苍术素的有无将苍术属划分为有叶柄组和无叶柄组 ,有叶柄组含苍术素 ,包
括关苍术 、白术和鄂西苍术 , 无叶柄组不含苍术素 ,包括苍术 、北苍术和朝鲜苍术 。葛传
吉〔11、12〕和本文的研究结果都表明无叶柄组种类的核型不对称性高于有叶柄组种类 ,即前者
要比后者进化 , Eames认为有叶柄是原始的 ,这与核型的结论是吻合的 。因此 ,核型资料支
82 植  物  研  究               17 卷
图 1 三种苍术核型模式图:A.关苍术 A.japonica Koidz.;
B.北苍术 A.ch inensis;C.朝鲜苍术 A.Korea na.
持马起凤关于属下划分的分类学处理。
参  考  文  献
1.苏联科学院.苏联植物志 , 1962 , 27:88-89
2.中国科学院植物所.中国高等植物图签 , 1945 , 4:600-602
3.王燕生 、张人骏 、李国光等.白术成分的研究(第一报).陕西新医药 , 1980 , 9(2):47-51
4.马起凤 、孟宪纾 、周汉荣.中国苍术属化学成分与分类学的研究.沈阳药学院学报 , 1982 , 3:54-61
5.石铸.关于苍术植物的学名问题.植物分类学报 , 1981, 19(3):318-322
6.林容 、石铸.中国植物志.北京:科学出版社 , 1987 , 78(1):23-29
7.李懋学 、陈瑞阳.关于植物核型分析的标准化问题.武汉植物学研究 , 1985 , 3(4):297-302
8.李俊英等.朝鲜苍术染色体核型分析.沈阳农学院学报, 1985 , 16(2):70-72
9.李俊英等.关苍术染色体核型分析.沈阳农业大学学报, 1987 , 18(4):75-77
10.李俊英.东北苍术属主要三种核型研究.中国植物学会五十五周年年会学术论文摘要汇编 , 1988年 8月
11.葛传吉等.白术染色体核型分析.云南植物研究 , 1987 , 9(1):116-118
12.葛传吉.北苍术的细胞学研究.广西植物 , 1989 , 9(2):105-109
13.刘鸣远等.根类药材植物生物学.中国农业科技出版社 , 1995 , 10
831 期           王臣等: 东北产苍术属植物的细胞学研究
14.C.D.Darlington and A.P.Wylie “CHROMOSOM E AT LAS of Flow ering Plants” PRIN TED IN GREAT BRITAIN in
Times Foman type AT THE UNIVERSIT Y PRESS ABERDEEN 1955
图  版  说  明
图版Ⅰ :1-6标尺=0.01mm;1 , 5关苍术的核型模式照片和核型图;2 , 4北苍术的核型模式照片和核型图;3 , 6朝鲜
苍术的核型模式照片和核型图。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ :The morphology of somatic chromosome and karyotype of the th ree species of At ractylodes DC.Bar=0.01mm.
1 , 5 A.japonica;2 , 4 A.chinensis;3 , 6 A.koreana.
84 植  物  研  究               17 卷
王 臣等:东北产苍术属植物的细胞学研究 图版Ⅰ
Wang Chen et al:Studies on the Cytology of Atractrylodes DC.in the North-East of China Plate Ⅰ
See explanation at the end of text