全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
中国北方广布野豌豆细胞地理学研究
曲秀春1　刘祥君2　李瑞军3
(1.牡丹江师范学院 , 牡丹江　157012)
(2.天津师范大学 , 天津　300074)
(3.哈尔滨师范大学 , 哈尔滨　150080)
摘　要　对中国北方 8个产地的广布野豌豆 Vicia cracca L .种群的核型进行了对比研究 , 发现
不同种群的染色体数分别是 12 、 14和24。支持12条染色体类型由 14条染色体类型通过罗伯逊
易位所形成的观点。12条染色体类型和 24条染色体类型在植株外部形态上没有可识别的差异 ,
在分类学上应作同一单元处理 。14条染色体类型的植株具有形态上可以识别的性状 , 可作为变
种或亚种处理 。
关键词　广布野豌豆;染色体;核型;细胞地理学
CYTOGEOGRAPHIC STUDIES OF VICIA CRACCA L.IN
THE NORTHOF CHINA
QU Xiu-chun1　LIU Xiang-jun2　LI Rui-jun3
(1.Department of Biolog y , Mudanjiang Normal College , Mudanjiang 157012)
(2.Department of Biolog y , T ianjin Normal University , T ianjin 300074)
(3.Department of Biolog y , Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract　The comparative study on karyotypes of Vicia cracca L.populations from 8 different re-
gions in the north of China w ere made.The result showed that the chromosome numbers of the dif-
ferent populations are 12 、 14 and 24 respectively.The present paper supports the standpoint that 12
-chromosome -ty pe comes from 14 -chromosome -type through Rorbertsonian t ranslocation.
There are not dif ferences on ex ternal form between plant individuals w ith 12-chromosome and 14-
chrosome , and they should be treated as the same taxon.The plant individuals wi th 14-chromo-
some have discriminating characters on ex ternal form and they should be divided into different sub-
species o r variat ions.
Key words　Viccia cracca;chromosome;karyotype;cytogeography
　　 广布野豌豆 Vicia cracca L.隶属于 sect.
Cracca组 , 是一个分类上临界的 (critical)类群 ,
广布于欧亚大陆 。该类群不仅形态上多样化 , 而且
染色体也是多态的 , 具有两种基数的不同倍性染色
体系列 , 即:2n = 12 、 24 和 2n = 14 、 28 , 因
此 , 给分类处理带来困难 , 在分类学界一直存在着
某些争议 。Davis (1969 , 1970)依据土耳其材料
将其划分为 5个亚种;Ball (1968)等学者认为该
类群应该包括 4个近缘的染色体种 , 即 Vicia cracca
L.(2n = 14、 28), Vicia incana Gouan (2n =12),
第一作者简介:曲秀春 (1949-), 男 , 副教授 , 主要从事植物分类学研究。
收稿日期:2001-02-16
Vicia tenui folia Roth (2n =24), Vicia duimatica A.
Kerner (2n =12);而另外一些学者 (Rousi , 1961、
1973;Roti-Michelozzi , 1984)同意 Vicia tenuifolia
作为种级处理 , 但其它的则应视为种下单位;日本
和中国植物学家在研究亚洲的 Vicia cracca L.时 ,
仅作为单型种处理。
本文对中国北方分布的广布野豌豆进行了细胞
地理学研究 , 旨在探索其细胞地理演化规律并为该
类群的分类处理提供依据 。
1　材料和方法
试验材料采自东北和华北地区的野生种群 , 包
括黑龙江省的牡丹江种群 、 迎春种群 、 依兰种群 、
加北种群 , 辽宁省的千山种群 , 内蒙古锡盟草原生
态定位站种群 、 索伦种群 , 河北省小五台山种群 。
凭证标本存哈尔滨师范大学生物系植物标本室。
种子经浓硫酸处理 15分钟 , 水洗 2 ～ 4 小时 ,
置于 23℃温箱中培养 , 待胚根生长至 1.2cm 左右
时 , 切取根尖并在 4℃下置饱和对二氯苯溶液中处
理4小时 , 卡诺固定液处理 4小时 , 1N 盐酸 60℃
恒温水解 8分钟 , 改良石炭酸品红染色 、压片 、 镜
检并选择分散良好的分裂相显微摄影。染色体计数
统计 100 个细胞 , 核型分析选择 5个良好的分裂
相 , 随体长度计算在短臂内 , 染色体臂比分类和核
型不对称性分类按李懋学和陈瑞阳 (1984)建议的
标准 。
2　结果和讨论
加北种群:染色体参数见表 1 , 核型见图 1 ,
核型公式:2n=14=2m +8sm (2SAT)+4st , 染
色体长度变异范围 5.89 μm ～ 3.69μm , 随体着
生在第四对染色体的短臂上 , 核型 3A 。
依兰种群:染色体参数见表 1 , 核型见图 1 ,
核型公式:2n=12=2m +6sm (2SAT)+4st , 染
色体长度变异范围 7.49 μm ～ 4.99μm , 随体着
生在第三对染色体的短臂上 , 核型 3A 。
牡丹江和迎春种群:染色体参数见表 1 , 核型
见图 1 , 核型公式:2n =12=2m +8sm (2SAT)
+2st , 染色体长度变异范围 8.47 μm ～ 5.19μm ,
随体着生在第二对染色体的短臂上 , 核型 3A。
图 1　广布野豌豆种群核型
2.小五台山种群;3 、 4.定位站种群;5 、 6.依兰种群;7 、 8.牡丹江种群;9 、 10.加北种群
Fig.1 Metaphase plates of Vicia cracca.
2.M t.Xiaow utai populat ion;3.4 Dingweizhan population;5 , 6 Yi lan populat ion;7, 8.Mudanjiang populat ion;9 , 10.Jiabei popula-
tion.Bar=10μm
62 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
　　表 1 广布野豌豆各种群染色体参数
Table l The parameters of chromosomes in Vicia cracca L.
种群
Popula tion
序号
No.
相对长度
Leng th of relative相对长臂+相对短臂
臂比
Rate
类型
Type
加北种群
Jiabei popula tion
1
2
3
4
5
6
7
12.78+3.95=16.73
12.67+2.90=15.57
10.41+4.98=15.39
10.49+4.41=14.90
10.38+4.04=14.42
9.06+3.93=12.99
6.14+3.82=9.96
3.24
4.37
2.09
2.36
2.57
2.31
1.61
st
st
sm
sm SAT
sm
sm
m
依兰种群
Yilan population
1
2
3
4
5
6
12.80+10.38=22.82
13.54+3.80=17.34
10.08+5.78=15.86
12.34+3.18=15.52
10.42+4.14=14.56
9.94+4.00=13.94
1.28
3.56
1.74
3.88
2.52
2.49
m
st
sm SAT
st
sm
sm
牡丹江和迎春种群
Mudanjiang et Yingchun population
1
2
3
4
5
6
13.20+10.16=23.36
12.69+4.54=17.23
11.53+5.40=15.93
11.99+3.22=15.21
10.31+4.58=14.89
9.34+4.04=13.38
1.30
2.80
1.95
3.72
2.25
2.31
m
sm SAT
sm
st
sm
sm
定位站种群
Dingw eizhan popula tion
1
2
3
4
5
6
12.12+10.02=22.50
13.14+4.10=17.24
12.83+4.04=16.87
9.78+5.68=15.46
10.40+4.30=14.70
10.24+3.30=14.00
1.16
3.20
3.18
1.76
2.42
2.72
m
st
st SAT
sm
sm
sm
小五台山种群
Mts.Xiaowutai population
1
2
3
4
5
6
12.49+8.96=21.45
11.21+8.69=19.90
11.48+5.56=17.04
8.82+5.16=13.98
11.35+2.31=13.66
10.80+2.85=13.65
1.39
1.29
2.06
1.71
4.92
3.79
m
m SAT
sm
sm
st
st
定位站种群:染色体参数见表 1 , 核型见图 1 , 核
型公式:2n=12=2m +6sm +4st (2SAT), 染色
体长度变异范围 8.18μm ～ 5.79μm , 随体着生在
第三对染色体的短臂上 , 核型 3A 。
小五台山种群:染色体参数见表 1 , 核型见图
1 , 核型公式:2n=24=8m (4SAT) +8sm+8st ,
染色体长度变异范围 6.21 μm ～ 4.19μm , 随体
着生在第二对染色体的短臂上 。
索伦种群和千山种群仅有染色体计数资料 , 染
色体数均是 2n=12。
野豌豆属约有 140余种 , 已报道染色体数的约
138种 , 染色体基数主要有 5 、 6 、 7 、 11 , 个别种
类具有 B 染色体 。由于该属是多基数的 , 因此 ,
关于原始基数及其演化方向引起了许多学者的关
注。Senn (1938)认为豆科的基数是 8 , 而野豌豆
族的基数是7;印度学者 Srivastava (1963)通过细
胞学研究 , 提出了野豌豆属的原始基数应该是 6 ,
并且由该基数衍生出 7和 5的观点;Raina (1983 ,
1990)认为野豌豆属中 2n=14是最原始的 , 而 2n
=10和 12是由它通过染色体重组形成的 , 因为在
631 期　　　　　　　　　　　　　　曲秀春等:中国北方广布野豌豆细胞地理学研究
现有野豌豆属中 , 基数为 7的种类约占已报道种类
的 52.17%, 而基数为 6 的仅占 31.12%, 而且
野豌豆 族其它属 (Lathyrus L.、 Lens Mill.、
Pisum L.)的基数均以 7为主 (Goldblatt , 1981),
另外 , 野豌豆属原始组中一些一年生种的染色体数
2n =14 (Yamamo to , 1973)。 Hollings & Stace
(1974)和 Rousi (1961)分别根据对 Vicia sat iva
L.和 Vicia cracca L.的细胞遗传学研究结果 , 认
为原始基数是 7 , 染色体进化方向是沿着 2n=14※
2n=12※2n=10 的顺序进行 。但是 , 他们对染色
体数目减少的机制有着不同的认识 , Holling s &
S tace认为从 2n=14 到 2n=12是一对 st染色体丢
失的结果 , 而 Rousi 则认为在 Vicia cracca L .中
这种基数的递减是通过 2对近端部或近中部着丝点
染色体的罗伯逊易位实现的。依照 Rousi方式 , 近
端部或近中部着丝点染色体数减少 , 而中部着丝点
染色体数将相应增加 , 并且核型成为由两个大小区
别明显的染色体群组成的二型性核型。 Ro ti -
M ichelozzi (1984)研究结果发现在部分 2n=12种
群中 , 有 B 染色体存在 , Jones (1975)和 Jackson
(1960)认为 B染色体代表着在非整倍递减过程中
的着丝粒及其邻近的染色质。在Haemanthus属中 ,
Vosa &March (1980)同样发现了这种通过罗伯
逊易位使两条染色体融合并丢失一段着丝粒片段而
导致染色体数减少的现象 。笔者的研究结果表明 ,
在 Vicia cracca L.的所有 2n=12种群中 , 核型基
本上由一对中部着丝点染色体和数目不等的近中部
与近端部着丝点染色体组成 , 其第一对染色体都是
中部着丝点染色体 , 在大小上明显区别于其它染色
体 , 并且在部分个体中有 B 染色体存在 , 从而支
持 Rousi等人的 12条染色体类型由 14 条染色体类
型通过罗伯逊易位形成的观点 。
欧洲分布的 2n=24种群由于外部形态上的明
显可区别性 , 多数人认为应将其作为独立种 。但是
来自中国小五台山的 2n=24种群 , 其植株的外部
形态与 2n=12种群难以区分 , 两者应看作是同一
分类单元 。这可能预示着小五台山 2n=24种群和
欧洲 2n=24 种群起源不同 。该 2n=12细胞型由
2n=14细胞型通过罗伯逊易位形成 , 但这种核型
变异使该细胞型分化出形态上可识别的性状差异 。
2n=14 植株矮小 , 全株密生柔毛 , 小叶狭窄
(1mm ～ 3mm), 而 2n=12植株较高 , 无毛 , 小叶
宽 4mm ～ 7mm , 特征与 2n=14 明显不同 , 因此 ,
可将 2n=14细胞型种群作为变种或亚种处理。
参　考　文　献
1.Goldblatt , P.Cy tolo gy and the phylo geny of leguminosae.
In :Polhill , R.M.&Raven , P.M.(eds).Advances in
Legune Sy stematics.1981 , 427～ 463
2.Hollngs , E.and Stace, C.A.Karyotype variation and
evo lution in the Vicia sativa agg rega te .New Phytol.,
1974 , 73:195 ～ 208
3.Li Ruijun et al.Biosy stematical Studies on No rtheast China
Vicia L.I.Bull.Bo t .Res., 1991 , 11 (1):109 ～
114
4.Raina , S.N.and Rees , H.DNA variation be tw een and
within chromoseme complements of Vicia species.Heredi-
ty , 1983 , 51:335～ 346
5.Raina , S.N.Genome org anisa tion and evolution in the
genus Vicia .In:Kaw ano S.(ed.)Biolog ical approaches
and evolutionary trends in plants Tokyo.Academic Press
Limited.1990 , 183～ 201
6.Ro ti-Michelozzi , G.Bio systematic investigations on nor th
-w estern Italian populations of the Vicia cracca L.agg re-
gate.Preliminary observations .Webbia , 1984 , 38:815
～ 827
7.Rousi , A.Cy to tax onomic studies on Vicia cracca L.and
V.tenuifolia Ro th.I.Chromosome numbers and kary otype
evo lution.Hereditas , 1996 , 47:81 ～ 110
8.Sriastav a, L.M.Cy togenetical studies in certain species of
Vicia.Cy tologia , 1963 , 28:154 ～ 169
9.Yamamoto , K.Karyo tax onomical studies on V icia I.On
the Karyo type and character of some annual species of Vici-
a .Japanese Journal of Genetics , 1973 , 48:315 ～ 327
10.李懋学 , 陈瑞阳.关于植物核型分析的标准化问题.
武汉植物学研究 , 1985 , 3 (4):297～ 302
64 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷