全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
花粉管中的微丝和微管
高新起　王秀玲
(曲阜师范大学生物系 ,曲阜　273165)
摘　要　对花粉管中的微丝和微管研究的几个问题的进展进行了综述 ,包括微丝和微管在花粉管
中的分布;微丝和微管在花粉管胞质流动 、细胞器运动以及花粉管生长中的作用等几个方面。并
对今后这些方面研究的重要问题进行了论述 。
关键词　花粉管;微丝;微管
MICROFILAMENTS AND MICROTUBULES IN POLLEN TUBE
GAO Xin-qi　WANG Xiu-ling
(Qufu Normal University , Shandong Qufu　273165)
Abstract　Advances of some important issues in the studies of microfilaments (MFs)and micro-
tubules(MTs)in pollen tube w ere review ed , including distribution of M Fs and M Ts in pollen tube ,
functions of M Fs and M Ts in protoplasmic st reaming , organelles moving and grow th of pollen tube.
Some important aspects of these issues were discussed as well.
Key words　Pollen tube;Microfilaments;Microtubules
　　植物细胞和动物细胞一样 ,内部存在一个由微
丝和微管 、中间纤维组成的细胞骨架系统。这三种
成分靠众多的连接蛋白相互连接形成紧密的三维网
架结构 ,把细胞质中的细胞器和各种膜结构组织起
来 ,对于维持细胞的形状 、完成细胞的各种功能起到
重要的作用 。微丝的主要成分是肌动蛋白 ,但是它
总是和肌球蛋白相联系 ,另外也包括力蛋白 、动蛋
白 、动力蛋白等微管相关蛋白 。人们已经证明微丝
和微管是花粉管细胞骨架的主要组成成分[ 1 ,2] 。近
年来花粉管已成为研究植物细胞骨架的经典系统 ,
本文着重介绍国内外对花粉管内微丝和微管的分布
及功能研究的一些进展。
1　花粉管中的微丝和微管
Condeelis
[ 3]用 HMM 修饰微丝和微管 ,首次发
现花粉管中存在大量微丝。以后人们通过利用与
F—肌动蛋白相结合的荧光染料鬼笔碱 ,已在几种
植物的花粉管中观察到微丝的分布 。朱徵等利用非
固定的荧光探针研究紫萼玉簪花粉管中微丝的分布
后发现花粉管中的肌动蛋白丝形成与花粉管长轴平
行的细丝占优势的网络系统[ 4] 。通过化学固定及
TRITC标记的鬼笔碱定位 ,经共焦激光扫描显微镜
观察可以看到百合花粉管内的微丝主要以微丝束的
方式沿花粉管连续纵向排列[ 5] 。阎隆飞等不仅证
明了花粉管内存在肌动蛋白 , 而且还存在肌球蛋
白[ 6 ,7] ,并发现花粉管中的肌动蛋白与骨骼肌肌动
蛋白具有相似的结构 ,花粉中的肌球蛋白具有与骨
骼肌肌球蛋白相同 ATP 酶活性的特征。利用抗肌
球蛋白的抗体和免疫荧光技术对肌球蛋白的定位结
果表明 ,花粉管中的细胞器和一些囊泡表面存在肌
球蛋白[ 8] 。
对微管的研究表明花粉管内的微管与花粉管的
第一作者简介:高新起(1972-), 硕士 ,植物发育生物学。收稿日期:1999-8-19
长轴平行 ,并且主要存在于花粉管质膜下面的周质
中 ,这些微管都以单个存在 ,很少成束 ,且比花粉粒
中的微管粗短[ 5] 。人们也在花粉管中发现了微管
的马达蛋白 ,并且与高尔基体囊泡及花粉管顶端的
球形颗粒相结合[ 9] 。
Pierson et al[ 10]发现花粉管中的微丝骨架和微
管骨架是共分布的。Lancelle et al[ 11]用微管蛋白和
肌动蛋白对烟草花粉管的双免疫金标实验表明 ,微
丝与许多周边微管平行排列 。但是百合的花粉管
中 ,对微管骨架和微丝骨架进行荧光双标 ,结合共焦
激光扫描显微镜观察发现 ,只有质膜下的少数微管
与微丝平行排列的 ,大多数微丝和微管之间并不存
在共分布关系[ 5] 。对于这两种不同的研究结果 ,其
原因仍不清楚。但是搞清二者之间的共分布关系 ,
对花粉管细胞骨架的研究是很重要的。
2　微管和微丝在花粉管顶端的分布
最初 ,人们利用非固定的免疫荧光标记等方法
研究烟草后发现 ,烟草的花粉管顶端分布浓密的肌
动蛋白。Derksen et al[ 12]则进一步证明微丝在花粉
管顶端构成浓密的网络。但是有的报道花粉管顶端
的微丝并不形成微丝束 ,这似乎不同于微丝在花粉
管其它部位的分布形式。
后来的一些研究发现花粉管的顶端并不存在微
丝网络 ,Miller 等认为以前在花粉管顶端观察到的
微丝骨架是化学处理导致的假象[ 13] 。李岩等利用
免疫荧光定位结合共焦扫描电镜观察百合花粉管后
发现 ,微丝束在距花粉管顶端 10 ～ 20μm 处不在往
前延伸 ,在花粉管的顶端不存在微丝束 ,更不 存在
微管网络 ,相反花粉管顶端充满微丝网络[ 5] 。但也
有研究表明 ,花粉管顶端不存在微管 ,因为当微管延
伸至花粉管顶端时解聚消失[ 10] 。从以上的研究结
果来看 ,对于花粉管顶端是否存在微丝网络或微管
网络尚无定论。但是找到一种能完整保存花粉管顶
端细胞骨架而不产生假象的研究方法对解决这个问
题无疑是非常重要的 。
3　微丝和微管与花粉管内胞质环流和细胞器运动
　　的关系
胞质环流在生长的花粉管中异常活跃 ,并与花
粉管内细胞器的运动有密切的关系。研究表明 ,松
胞素 B 能显著降低花粉管内的胞质环流速率 ,而秋
水仙碱则没有抑制作用[ 14] 。松胞素 B 的作用原理
在于影响肌动蛋白的多聚化 ,破坏微丝的功能 。而
秋水仙碱能引起微管解聚 。这表明是微丝参与了花
粉管内的胞质运动 ,而不是微管 。过去许多学者认
为微丝 只与细胞质流动 有关 ,而与细胞器运动无
关。但是越来越多的实验证明 ,微丝与细胞器的运
动也有密切的关系[ 15] 。刘雄等[ 16]用显微录相技术
观察月见草花粉管中的细胞器能做连续运动和跳跃
运动 ,而用松胞素 B处理后只能做布朗运动 ,这是
由于微丝束断裂的缘故。由此可见细胞器是沿微丝
运动的。对微丝参与胞质环流和细胞器运动的作用
机制仍然不清楚。一些研究表明细胞质流动和细胞
器的运动可能与肌球蛋白微丝肌动蛋白的相互作用
有关[ 17] 。Astrom[ 18]发现用低温处理后的花粉管内
微丝的分布并没有受到影响 ,而微管则消失 ,营养核
和生殖细胞停止移动 ,这表明营养核和生殖细胞 在
花粉管内的移动与微管有一定的关系。对微管在花
粉管的胞质环流和细胞器运动方面所起作用的了解
程度还远不如对微丝的了解 ,这一方面仍有待于进
一步研究 。
4　微管和微丝与花粉管生长的关系
花粉管用松胞素 B处理后的另一个表现是生
长受到影响 。用含有松胞素 B 的培养基培养丝瓜
花粉 ,随着松胞素 B浓度增加 ,花粉管生长长度逐
渐减小 ,直至停止[ 6] 。花粉管生长的物质基础来自
于花粉管亚顶端细胞质中高尔基体产生的含有细胞
壁前体物质的小泡 ,小泡从花粉管亚顶端移到顶端
与质膜融合后 , 释放壁物质参与花粉管壁的生
长[ 14] 。Tang et al[ 8]则发现花粉管中向顶移动的小
泡能被抗肌球蛋白的抗体标记 ,表明微丝参与了小
泡的运输 。Steer认为花粉管顶端分布着细胞骨架 ,
骨架与质膜相连 ,花粉管顶端靠微丝的延长向前生
长 ,而微丝与肌球蛋白相互作用以产生力量。细胞
骨架决定着花粉管的直径及顶端生长方向 ,并在胞
壁解聚过程中支持顶部[ 19] 。
与微丝在花粉管生长中的重要作用相反 ,微管
不是控制花粉管生长的主要因子 ,因为引起微管去
聚合的秋水仙素对花粉管的生长不起作用[ 14] 。但
是 ,如前面提到 ,一些研究发现微管马达蛋白在花粉
管顶端存在并与高尔基体囊泡结合[ 9] 。由此来看
微管和微管马达蛋白很可能在花粉管的生长中起作
用 ,其具体的作用过程仍有待于进一步研究 。
既然花粉管内同时存在微管和微丝 ,且两者对
胞质运动和细胞器运动都起作用 ,有理由推测两者
之间存在某种协调配合的机制 ,以利于完成共同的
功能 ,因此进一步搞清花粉管内微丝和微管的 共分
布关系就显得很重要 。另外了解花粉管顶端的细胞
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骨架成分及结构式样 ,则有助于对花粉管顶端生长
机理的探讨。
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