全 文 ：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 2 期 1996 年　4 月
Vol.16　 No.2 Apr., 　1996
羊草+杂类草群落数量特征季节动态的研究①
多立安　田德昌
STUDY ON THE QUANTITY CHARCTERISTICS
SEASONAL DYNAMICSOF ANEUROLEPIDIUM
CHINESE+HERBS COMMUNITY
Duo Li-an Tian De-chang
〔摘　要〕　本文对肇州羊草+杂类草群落主要种群 、种组及群落数量特征季
节动态进行了探讨。结果表明 ,在生长季内 ,羊草 、蔓委陵菜群种及丛生禾草种组
高度和盖度 ,群落的盖度及密度特征呈单峰型变化 ,群落最大地上生物量出现在 8
月5日 ,其值为 197.3g/m2干物质 ,而后下降;在生长季内 ,符合拓广了的 Logistic
模型增长 ,其模型为:
B= 224.6038
1+e5.9289-5.5388×102·t-4.8484×104·t2+3.5365×10-6·t3
关键词　羊草+杂类草群落;数量特征;季节动态
1.前　言
草地群落的发育节律及动态特征 ,除了受自然生态条件(降水量 、温度 、土壤肥力),环境
污染 、野生草食动物和家畜放牧的影响外 ,更主要的还受草地植物种群本身的特征制约。因
此 ,群落数量特征季节动态的研究 ,受到了国内外学者的重视[ 1-5] ,羊草+杂类草群落以羊
草为主的上繁型草地 ,是我国草地资源中最为珍贵的一类自然财富;对羊草+杂类草群落数
量特征动态的研究 ,其目的在于对该地区羊草+杂类草草地获得更深入的认识 ,为合理利用
该群落 ,改良草地 ,建立优化管理方案提供科学依据。
① 多立安:天津 ,天津师范大学生物系(Department of Biology , Tianjing Normal University , Tianjin 300074)。　田德昌:哈尔滨 ,东北农业大学基础部(Northeast Agricultural Universi ty , Harbin , 150030)。
1995年 10月收到本文。
2.试验设计与研究方法
2.1　样地选择
样地选择在具有较好的保护措施 ,其植物种类组成 、草群结构和生境条件较为一致的有
代表性的典型羊草+杂类草草原地段内;样地面积为 100×100m2 。
2.2　样方设置
为了使测定增加准确性 ,本试验采用按生物统计方法进行客观取样[ 6] ,即测定样方按
随机区组法排列 。
2.3　研究方法
2.3.1　群落地上部生物量动态的测定
自返青(4月 10日)后第 40天起 ,即从 5月 20日起每隔半个月进行一次取样及观测 ,
至 9月 20日结束 ,共观测 9次。样方面积 1×1m2 , 6次重复 ,测定时按收获法取样[ 7] ,样方
之间的距离为 5m 。割取的草样立即装入塑料袋内(防止水份蒸发),再套上特制的布袋 ,带
回室内 ,在室内将草群中的羊草与其它草类分开 ,马上称取羊草与杂类草的鲜重 ,然后将称
过鲜重的样品放入布袋进行阴干 ,约半个月左右使其恒重 ,再称干重 ,定为生物量。
2.3.2　主要种群 、种级及群落数量特征季节动态的测定
高度 、盖度 、密度的季节动态测定与地上生物量测定同步进行 ,共为 6 次重复 。高度测
定以样方中各种群高株 、中高株 、低株的平均高度定为样方要测种群的株高 。盖度以目测法
进行 ,然后再单独测出样方的总盖度 ,估测盖度时借助于线绳拉成的带有 16个小方格的样
方框 。频率样方按春 、夏 、秋三个季节测定部分植物种群的频度动态 ,分 8个时期进行 ,共测
定样方 63个。
3.研究结果与分析
3.1　部分种群的频度季节动态
通过对羊草+杂类草草原植物频度动态测定结果表明(表 1):羊草种群在春 、夏 、秋三
个季节的频率没有发生变化 ,其值都是 100%。其它植物种群的频度在三个季节内都发生
变化 。蔓委陵菜的频度变化较小 ,火绒草 、碱地蒲公英 、狗舌草等从早期到晚期频度出现逐
渐降低的现象。裂叶蒿 、柳蒿等频度逐渐增大 。其它植物的频度也是处于波动状态 ,并非始
终保持一致。
3.2　主要种群 、种组高度的季节动态
羊草的高度和蔓委陵菜的长度都是在 7 月 20 日左右达到最大值 , 其值分别为:
44.5cm 、10.4cm 。丛生禾草种组的平均高度是 8月 5日左右达到最大值 ,其值为 33.7cm ,
最大值出现比前二者晚出现半个月左右 。高度(长度)的迅速增长是出现在返青 1个半月以
后 ,接近最大值时又出现减慢增长 ,超过最大值后又出现下降的趋势(表 2)。
3.3　主要种群 、种组级群落盖度的季节动态
羊草种群的盖度在 8月 5日左右达到最高值 ,即 30.8%。蔓委陵菜和群落盖度的最高
值在 7月 20日左右出现 ,其值分别为 7.0%、72.3%。丛生禾草盖主工的最高值出现的最
早 ,即在 7月 5日前后就出现了 ,其值为 8.2%。(表 3)。
3.4　主要种群 、种组及群落密度的季节动态
236 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　16 卷
羊草种群与群落密度都是在 8月 5日左右达到最大值 ,其值分别为 250株/m2 和 1313
株/m2 。丛生禾草和蔓委陵菜的密度动态是从测定时期(5月 20日)开始时为最高 ,其值分
别为 112丛/m2 和 141株/m2 ,以后其密度值又都逐渐下降(表 4)。
表 1　群落部分植物频度动态统计表
Table 1 Frquency dynamics of plants in the community
植物种类 拉　丁　名 春 夏 秋
羊　草
蔓委陵菜
火绒草
碱地浦公英
碱地风毛菊
苦菜
糙隐子草
裂叶蒿
黄金菊
丹黄耆
藤长苗
柳叶蒿
分叉蓼
苦荬菜
知母
狗舌草
草原羊茅
山北野豌豆
全叶马兰
断肠草
多根葱
防风
长叶百蕊草
黄芩
芦苇
五脉山里豆
地榆
棉团铁线连
苦参
拂子茅
草木樨
Aneurolepidium chinense(T rin)kitag.
Potentilla flagellaris willd.ex Schlecht.
Leontopodium Leontopodioides Beauv.
Taraxacum sinicum kitag.
Saussurea runcinata DC.
I xeris chinensis (Thunb.)Nakai.
Cleistogenes squarrosa(T rin)keng.
Artermisia Laciniata willd.
Achyrophorus ciliaturs (L.)scop.
Astragalus danicus Retz.
Calystegia pellita (Ledeb.)G.Don
Ariemisia sublata Nakai.
Polygonum divaricatum L.
I xeris denticulata stebb.
Anemarrhena aspphodeloides Bunge.
Seneeio integri folitus Clav ille
Festurca chelungkiangnica changeiSKV.
Vicaia amoena Fisch ex DC.
kailimeris integrifolia Turcz.ex DC.
Stellera moocroftian (Wall)Benth.
Allium poly rrhiz um Turcz.
Saposhnikov ia davaricata (Turcz.)Schischk.
Thesium longifolium Turcz.
Scutellaria baicalensis Georgi.
Phragmites communis T rin.
Lathyrus quingquerv ius(Miq)zitv.ex kom.
Sanguisorba off icinalis L.
Clematis hexapetala Pall.
Sophora f lavescens solander.ex Ait.
Calamagrostis epieios (L.)RNth.
Melilotus suaveolens Lede b.
100
94
74
53
53
49
46
37
36
36
35
35
32
31
26
25
22
20
17
15
12
12
11
11
9
9
9
6
6
6
6
100
89
50
33
7
55
17
50
56
61
61
45
78
50
11
6
44
17
22
0
28
17
14
0
22
28
6
22
17
11
11
100
100
8
8
0
58
33
75
42
25
58
92
58
50
0
0
17
8
0
3
17
0
0
25
25
0
33
69
0
0
0
2372 期　　　　　　　　多立安:羊草+杂类草群落数量特征季节动态的研究
表 2　主要种群及种级高度(长度)的季节动态　　　　(单位:cm)
Table 2 Season dynamics of height in the main population and population group
日　　期 5 月
20 日
6 月
5 日
6 月
20 日
7 月
5 日
7 月
20 日
8 月
5 日
8 月
20日
9月
5日
9月
20 日
羊　　草
蔓委陵菜
丛生禾草
14.9
3.3
2.9
20.2
5.3
4.5
34.7
8.9
10.7
39.3
9.0
21.0
44.5
10.4
28.8
41.5
9.2
33.7
40.7
7.3
29.0
38.8
5.7
26.3
32.8
4.5
24.7
表 3　主要种群种组及群落总盖度的季节动态(%)
Table 3 Season dynamics of coverage in the main population group and community
日　　期 5 月
20 日
6 月
5 日
6 月
20 日
7 月
5 日
7 月
20 日
8 月
5 日
8 月
20日
9月
5日
9月
20 日
羊　　草
蔓委陵菜
丛生禾草
群　　落
7.7
2.6
3.7
23.0
9.5
5.0
4.2
32.8
11.5
5.2
7.0
40.8
19.7
5.8
8.2
53.5
30.5
7.0
5.8
72.3
30.8
6.3
5.2
69.2
30.0
4.0
4.7
66.7
27.2
3.3
3.5
64.0
24.2
2.8
1.8
46.2
表 4　主要种群种组及群落总密度的季节动态(株或丛/m2)
Table 4　Season dynamics of density in the main population group and community
日　　期 5 月
20 日
6 月
5 日
6 月
20 日
7 月
5 日
7 月
20 日
8 月
5 日
8 月
20日
9月
5日
9月
20 日
羊　　草
蔓委陵菜
丛生禾草
群　　落
166
141
112
909
170
132
101
938
184
126
81
1101
218
120
70
1199
222
98
54
1288
256
79
46
1313
250
71
39
1196
232
67
26
1005
225
58
14
933
3.5　羊草及群落生物量的季节动态与模拟
羊草+杂类草群落地上部生物量(表 6)从早春(4月 10 日左右)总生物量为“零”开始 ,
随着生育期的进展 ,生物量逐渐增加;羊草种群生物量在 8月 20日前后达到最大值 ,其值为
106.1g/m2(干重);群落总生物量则在 8月 5日前后达到最大值 ,其值为 197.3g/m2(干重)。
在量大值附近群落生物量变化较小 ,出现一个相对稳定的时期;而后随着秋季的来临 ,植物
逐渐衰老 ,枯死凋落增多 ,这样生物量的动态变化呈下降趋势 ,下面用拓广的 Logistic模型
对羊草种群及群落总生物量积累动态的模拟 ,其拟合效果均达到极显著水平(表 5 、6),其中
B 代表羊草种群 、群落生物量 , t是生长天数 。
238 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 5　　　　地上生物量动态的 Logistic 拓广模型(g 、天)
Table 5 Dynamics of the developed Logistic model in aboveground biomass(g.D)
类　　别 回归方程 R2
羊　　草 B= 119.2149
1+e12.0294-0.3765t+5.5370×10-3·t2-4.1510×10-3·t3+1.1521×10-7·t4 0.9908
＊＊
群　　落 B= 224.6038
1+e5.9289-5.5388×10-2·t2-4.3484×10-4·t2+3.5365×10-6·t3 0.9906
＊＊
表 6　　　　地上生物量动态实测值与 Logistic 拓广模型模拟值(g/m2)
Table 6　　　Values and forecast values of aboveground biomass dynamic
日　　期 5 月
20 日
6 月
5 日
6 月
20 日
7 月
5 日
7 月
20 日
8 月
5 日
8 月
20日
9月
5日
9月
20 日
羊 草
实测值 3.5 13.5 25.2 43.2 71.0 84.7 106.1 96.0 81.2
模拟值 3.6784 12.7089 26.5877 46.0253 69.4935 90.8438 101.3046101.5304 80.0380
群　落
实测值 9.6 27.7 65.3 115.6 165.0 197.3 180.8 173.2 147.3
模拟值 9.1064 28.5239 68.7698 121.8766162.7518184.4403189.8026181.0179148.3432
表 7　主要种群 、种组及群落数量特征与牧草产量的线性回归方程
Table 7　　Linear regression equation of the quantity characterstics and aboveground
biomass in main population and population group
类　　别 一元线性回归方程 R
羊　　草
B=-88.3097+6.1047H
B=-34.0113+7.2627C
B=-320.0998+2.0713D
0.8850＊＊
0.9846＊＊
0.9646＊＊
蔓委陵菜
B=13.3010+15.3443H
B=66.0869+11.5957C
B=312.6797-1.9421D
0.5270
0.2617
-0.8749＊＊
丛生禾草
B=-3.2521+6.1182H
B=126.7707-1.3410C
B=231.8337-1.8503D
0.9933＊＊
-0.0370
-0.8825＊＊
群　　落 B=-76.0856+3.7707C
B=-255.8541+0.3391D
0.9431＊＊
0.7188＊
注:n=9 , R0.05=0.666 , R0.01=0.798;B为牧草产量(g/m2), H 为种群高度(cm), C为盖度(%), D 为密度(株或丛/m2)
2392 期　　　　　　　　多立安:羊草+杂类草群落数量特征季节动态的研究
3.6　主要种群 、种组及群落数量特征与地上生物量的相关性
通过对羊草+杂类草群落中主要种群 、种组及群落数量特征与牧草产量的一元线性回
归分析表明(见表 7),羊草种群的高度 、盖度和密度等数量特征与牧草产量呈线性正相关 ,
其相关系数达到极显著水平。这说明羊草种群对草原牧草产量的形成所起的作用完全是正
向的 。群落的盖度 、密度特征与牧草产量也呈正相关 ,并达到显著与极显著水平 ,但与牧草
产量的相关程度要低于羊草种群与牧草产量的相关程度。
其他种群及种组的数量特征与牧草产量的相关性从整体来说都很低 ,而且各别特征与
产量呈负相关 ,这说明这些种群及种组在牧草产量的形成中 ,所起的作用不仅明显地小于羊
草种群的作用 ,而且在一定程度上 ,这些种群及种组对牧草产量的形成起负向作用。单从密
度特征来看 ,在整个生长季内 ,羊草种群密度与牧草产量呈极显著正相关(0.9646),蔓萎陵
菜种群及丛生禾草种组与牧草产量呈负相关(-0.8749 、-0.8825)。另外 ,在整个生长季
内 ,羊草种群的单产量占草原草群牧草的总产量的比例呈增加的趋势变化 。这说明 ,在群落
中 ,随着生长期的延长 ,羊草种群取得的优势地位增加 ,从而对牧草产量形成的正向作用也
增强;相应的致使蔓委陵菜种群及丛生禾草种组在群落中的地位下降 ,这样他们对草原牧草
产量形成的负向作用就相对增强。丛生禾草是典型丛生禾草草原中的优势种;蔓委陵菜是
草原退化的指示植物 。因此 ,在根茎型羊草+杂类草草甸草原中 ,蔓委陵菜种群及丛禾草种
组不可能得到象羊草种群那样的良好发育 ,否则只能说明该草原发生了逆行演替 ,出现退
化。
4.结　论
草地植物群落是由各种植物种群组成的 ,各种群的总体效应表现在群落上 ,则为该群落
的特征表现。在整个生长季内 ,从主要种群 、种组及群落数量特征的季节动态可以得出:该
羊草+杂类草群落不同植物种群生长发育节律的不同 ,而形成的该草原群落特有的季相演
替。这在一定程度上也反映了群落内部各植物种群存在着相互适应的生态关系 ,因此体现
出来的就是各种植物在群落中所处的地位也不相同。羊草种群在群落中处于优势地位 ,起
主导作用;丛生禾草种组及蔓委陵菜种群在群落中则相对羊草种群处于次要地位 。由建群
种的旺盛生长发育 ,可以得出该草地群落是处于一种良好的发育阶段 ,无逆向演潜迹象。羊
草+杂类草群落地上生物量的生长规律呈“单峰”型 ,最大地上生物量出现在 8月 5日 ,其值
为 197.3g/m2 干物质 ,而后下降 ,在生长季内 ,符合拓广了的 Logistic模型增长 ,其模型为:
B= 224.6038
1+e5.9289-5.5388×102·t-4.8484×104·t2+3.5365×10-6·t3
ABSTRACT
This study w as carried out in Zhao zhou , Hei Longjang.The quantity characterst ics sea-
sonal dynamics of the main population , population group and communi ty of Aneurolepidium
chinese +herbs community w ere described.The results show ed that the height and coverage of
Aneurolepidium chinense.Potenti lla f lagellaris Populat ion and grow thickly herbs population
g roup , and the coverage and densi ty characteristics of the community appeared as sing le peak
form in grow th season.The maximum aboveg round biomass w as 197.3g/m2 dry mat ter(DM)
240 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　16 卷
occurred on August 5 and then declined.It conformed to the developed logistic model in the
g row ing season , its developed logistic model w as :
B= 224.6038
1+e5.9289-5.5388×102·t-4.8484×104·t2+3.5365×10-6·t3
Key words　Aneurolepidium chinese +herbs community ;Quantity characteristics;Sea-
sonal dynamics
参　考　文　献
[ 1] 　Brian A.Mau rer.1985:Avian community dynamics in desert grassland:observational scale and hierarchical st ructure , E-
cological Monog raphs , 55(3):295～ 312
[ 2] 　Oomes , M.J.1992:Yield and species density of grasslands during restorat ion management , Journal of Veget ion Science
Vol.3 , No.2。
[ 3] 　Garcia , L.V.etc.1993:Aboveground biomass and species in a Medi terranean Solfmarsm , Journal of Vegetion Science
Vol.4 , No.3:417～ 424。
[ 4] 　张利权等 , 1992:海三棱蔗草种群的密度与生物量动态 ,植物生态学与地植物学学报 , Vol.16 , No.4:317～ 325。
[ 5] 　杨允菲等 , 1992:松嫩平原碱化草甸天然翅碱蓬种群的密度制约模型 , 植物生态学与地植物学学报 , Vol.16, No.4:
363～ 371。
[ 6] 　内蒙古大学生物系编著 , 1986:植物生态学实验 ,高等教育出版社。
[ 7] 　沼田真主编(姜恕等译), 1986:草地调查法手册 ,科学出版社。
2412 期　　　　　　　　多立安:羊草+杂类草群落数量特征季节动态的研究