全 文 ：第 33 卷 第 4 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 33 No． 4
2013 年 8 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Aug． 2013
收稿日期:2013 － 02 － 26
第 1 作者:严绍裕(1966—) ，男，高级工程师。研究方向:森林培育。E-mail:124827193@ qq． com。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2013． 04． 009
天宝岩自然保护区长苞铁杉不同群落结构与空间格局比较
严绍裕
(福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)
摘要:用群落数量统计学方法对永安天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉纯林、长苞铁杉猴头杜鹃混
交林和长苞铁杉青冈混交林的群落结构及空间格局进行比较，结果表明: 随着径级数的增大，长苞
铁杉纯林和长苞铁杉青冈混交林个体数量分布呈持续减少趋势，分享度持续下降;长苞铁杉猴头杜
鹃混交林个体数量随径级数增大呈现先增加后下降再增加再下降的双峰结构，分享度先增加后减
少再增加再下降; 3 种群落乔木层高度级分布趋势相似，随着高度级增加基本呈现先增后减的双峰
结构，均在Ⅳ级达到最大值，长苞铁杉纯林的分享度呈现先增后减再增再减的双峰结构，长苞铁杉
青冈混交林和长苞铁杉猴头杜鹃混交林呈先增加后减少的单峰结构;长苞铁杉纯林种群空间格局
在 10 m ×10 m、10 m ×20 m和 20 m ×30 m 3 种尺度下主要为聚集分布，但随着取样尺度的增加，长
苞铁杉种群在纯林中呈现分散趋势。
关键词:长苞铁杉;群落生态学;数量特征;空间格局;天宝岩国家级自然保护区
中图分类号:S718. 5 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2013)04 － 0044 － 05
Comparative Study on Structure and Special Pattern of Different Tsuga
longibracteata Communities in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve
YAN Shao-yu
(Fujian Forestry Vocational Technical College，Nanping Fujian 353000，China)
Abstract:The community structure and spatial pattern of the Tsuga longibracteata pure forest，the forest of
Tsuga longibrceata mixed with Ｒhododendron sp．，the forest of Tsuga longibracteata mixed with Cryptomeria fortu-
nei from Yongan Tianbaoyan National Nature Ｒeserve were studied by means of the Community Mathematics and
Applied Statistics methods． The results showed that the number of individuals together with the share rate in the
Tsuga longibracteata pure forest and the Tsug alongibracteata － Cryptomeria fortunei mixed forest were reduced con-
tinuously along with the DBH increase;while the number of individuals together with the share rate in the Tsuga
longibracteata － Cryptomeria fortunei mixed forest changed with a double-peak form，i． e．，in up － down － up －
down curve along with the increase of DBH scale． The height-scale distribution of the arbor tree layer in the three
communities was similar． The share rate of the forest also changed with a double-peak form，i． e．，in up － down －
up － down curve along with the increase of tree height，which reached to the largest value at IV height class． The
share rate of Tsuga longibracteata pure forest changed in a double-peak form，but it changed in a single-peak form
in the Tsuga longibracteata － Cryptomeria fortunei mixed forest and in the Tsuga longibracteata － Ｒhododendron sp．
Mixed forest． The spatial distribution pattern of Tsuga longibracteata population in the pure forest under 10 m ×10
m，10 m ×20 m and 10 m ×30 m scales all showed the aggregated distribution pattern． But with the sampling scale
increased，the Tsuga longibracteata population in the pure forest showed the scattered distribution pattern．
Key words:Tsuga Longibracteata;community ecology;quantitative characteristics;spatial pattern;Tian-
baoyan National Nature Ｒeserve
长苞铁杉(Tsuga longibracteata Cheng)是我国
珍稀古老植物，为冰川期遗留物种［1］，是我国亚热
带地区典型的扁平叶型常绿针叶树之一，为中国特
有的渐危种，它是大果铁杉组分布于中国的唯一代
表种类，形态非常特殊。长苞铁杉是珍贵的用材树
种和优质的造林树种，加上其独特的历史地位，对
于研究裸子植物的系统发育、古气候特征以及古生
态环境等都具有重要意义。目前，对长苞铁杉林的
研究主要集中在对其纯林的种群空间格局、生态位
特征、种间竞争、水源涵养功能、粗死木质残体以及
群落物种多度等［2 － 10］方面，而对其不同混交群落的
比较研究较少［11］，本文通过对长苞铁杉林不同群落
的个体径级、高度和群落空间分布等方面的特征研
究，深入了解长苞铁杉不同群落的生长规律和特
性，以期为更好的保护长苞铁杉林、维持生物多样
性以及对其进行有效开发提供科学依据。
1 研究区概况
天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市
东部，地处武夷山脉和戴云山脉的过渡地带，山体
为戴云山系余脉，地带性植被为常绿阔叶林。天宝
岩自然保护区属亚热带东南季风型气候，四季分
明，水热条件优越，保护区内年平均气温 23 ℃，年平
均降水量 2 000 mm，空气相对湿度 80%。区内大部
分为砾岩和石灰石所覆盖，地层较薄，自然生态条
件比较脆弱。土壤的垂直带谱大致是 800 m以下为
红壤，800 ～ 1 350 m为黄红壤，1 350 m以上为黄壤，
山势陡，土壤反应呈酸性。其主要保护对象是该保
护区的地带性植被—常绿阔叶林、大面积天然分布
的长苞铁杉林、原始的猴头杜鹃(Ｒhododendron sim-
iarum Hance)林及山间盆地泥炭藓沼泽等原生性森
林生态系统，以及栖息于此的珍稀野生动植物。其
在天宝岩保护区内分布面积达 186. 7 hm2，原生性纯
林 20 hm2，根据现有资料，保护区内长苞铁杉的规模
和群落的完整性为我国之最［6 － 8］。
2 研究方法
2. 1 调查方法
根据已有的调查数据和图面材料，结合实地踏
查，在天宝岩干扰较少的地段，设置 20 个 20 m × 30
m的样地，把每块样地分成 6 块 10 m × 10 m的小样
方，调查乔木层的组成;在每个小样方中各设置 1 个
5 m ×5 m的灌木小样方和 1 m ×1 m的草本小样方，
分别进行灌木层和草本层的群落学调查，调查每个
样方内所有高度 ＞ 1. 5 m 个体的胸径、树高、冠幅，
记录保留木、死亡、更新和萌生个体的数量，同时记
录海拔高度、坡向、坡度和地形等环境因子。各林
分类型调查结果见表 1。鉴于生态学尺度现象的普
遍性，为进一步揭示不同取样尺度下长苞铁杉群落
结构特征与空间格局分布，分别在 10 m × 10 m、10
m ×20 m和 20 m ×30 m 3 个空间尺度下，计算不同
群落的结构特征指数。
表 1 不同林分类型树种组成
林分类型 面积 /m2
优势木 /株
长苞铁杉 猴头杜鹃 青冈
被压木
/株
平均木 /株
甜槠 石栎 柃木
总计 /株
(A)长苞铁杉纯林群落 3 600 323 15 70 58 45 54 14 579
(B)长苞铁杉 －青冈群落 3 600 352 17 164 65 41 37 10 686
(C)长苞铁杉 －猴头杜鹃群落 4 800 412 436 57 57 50 24 19 1 055
注:青冈(Cryptomeria fortunei) ，甜槠(Castanopsis eyrei) ，石栎(Lithocarpus cleistocarpus) ，柃木(Eurya japonica)。
2. 2 数据处理方法
2. 2. 1 对群落个体划分等级 乔木个体划分径
级［12 － 13］。胸径 3 cm 以上的所有个体(乔木)以 5
cm为一区段(除最后一级)划分成 10 级，即Ⅰ:3 ～
8 cm，Ⅱ:8 ～ 13 cm，Ⅲ:13 ～ 18 cm，IV:18 ～ 23 cm，
V:23 ～ 28 cm，VI:28 ～ 33 cm，VII:33 ～ 38 cm，VIII:
38 ～ 43 cm，IX:43 ～ 48 cm，X:48 cm 以上，统计时采
用上限排除法。
乔木个体划分高度级。乔木个体以 2 m为一区
段(除最后一级)划分成 10 级，即Ⅰ:2. 0 ～ 4. 0 m，
54第 4 期 严绍裕:天宝岩自然保护区长苞铁杉不同群落结构与空间格局比较
Ⅱ:4. 1 ～ 6. 0 m，Ⅲ:6. 1 ～ 8. 0 m，IV:8. 1 ～ 10. 0 m，
V:10. 1 ～ 12. 0 m，VI:12. 1 ～ 14. 0 m，VII:14. 1 ～
16. 0 m，VIII:16. 1 ～ 18. 0 m，IX:18. 1 ～ 20. 0 m，X:
20. 1 m以上，以此统计各等级数量。
2. 2. 2 数据分析处理 用 Excel 2003 对数据进行
分析处理，计算群落物种的比例、分享度、平均拥挤
度、丛生指数、m* /m 指标、Cassie 指标、扩散系数和
负二项参数［14］。
物种对径级或高度级的分享度［9］(Hissd)以某
一径级或高度级的种数(fi)占群落总的物种数(s)
的比率来表示:
Hissd = fi / s × 100% (1)
物种对群落整体的分享度(Cssd)用各径级或
高度级均值表示:
Cssd = 1k ∑
k
i = I
(Hissd) (2)
式中:k表示径(高度)级数量。
平均拥挤度(m* ) :
m* = x + S2 / x － 1 (3)
式中:x为平均株数;S2 是方差。
丛生指数(I) :
I =(S2 / x)－ 1 (4)
m* /m指标:
m* /m =m* / x (5)
Cassie指标(Ca) :
Ca =(S
2 － x)/ x2 (6)
扩散系数(C) :
C = S2 / x (7)
负二项参数(k) :
k = x2 /(S2 － x) (8)
3 结果与分析
3. 1 长苞铁杉不同群落径级结构比较
不同群落类型乔木径级分布见表 2。
由表 2 可知，长苞铁杉 －猴头杜鹃混交林中径
级数量分布趋势表现为，先增长后下降再增长最后
下降的双峰分布，其主要原因可能是猴头杜鹃个体
数较多，径级多处在Ⅱ级。长苞铁杉纯林和长苞铁
杉 －青冈混交林分布趋势较为一致，随着径级数的
增大个体数量持续减少。3 种群落Ⅰ、Ⅱ级径级乔
木最多，说明群落幼小个体偏多，为金字塔形，底层
较宽，群落是潜力比较大的增长型群落。长苞铁杉
猴头杜鹃混交林物种径级主要集中在 I、II、III上。
表 2 不同群落乔木层径级分布
径级
长苞铁杉 －猴头杜鹃群 长苞铁杉 －青冈群落 长苞铁杉纯林群落
数量 /
株
比例
所含物种
数 /种
分享
度
数量 /
株
比例
所含物种
数 /种
分享
度
数量 /
株
比例
所含物种
数 /种
分享
度
Ⅰ 253 0. 24 5 0. 36 182 0. 27 22 0. 81 201 0. 21 30 0. 83
Ⅱ 387 0. 37 5 0. 36 114 0. 17 16 0. 59 156 0. 16 20 0. 56
Ⅲ 192 0. 18 7 0. 50 82 0. 12 13 0. 48 102 0. 11 19 0. 53
Ⅳ 52 0. 05 5 0. 36 86 0. 13 12 0. 44 37 0. 04 12 0. 33
Ⅴ 61 0. 06 4 0. 29 68 0. 10 10 0. 37 34 0. 04 15 0. 42
Ⅵ 71 0. 07 1 0. 07 60 0. 09 5 0. 19 21 0. 02 10 0. 28
Ⅶ 14 0. 01 1 0. 07 36 0. 05 3 0. 11 11 0. 01 6 0. 17
Ⅷ 25 0. 02 1 0. 07 30 0. 04 4 0. 15 7 0. 01 5 0. 14
Ⅸ 0 0 0 0 16 0. 02 1 0. 04 4 0 2 0. 06
Ⅹ 0 0 0 0 12 0. 02 1 0. 04 5 0. 01 2 0. 06
合计 1 055 14 686 27 579 36
长苞铁杉纯林和长苞铁杉青冈混交林随着径
级的增加分享度持续下降，最后趋于零，最大的是
Ⅰ级，原因在于长苞铁杉纯林和长苞铁杉青冈混交
林林下有很多更新幼苗长成了小个体植株，长苞铁
杉猴头杜鹃混交林随着径级的增加分享度先增加
后减少，最大是Ⅲ级。3 种群落类型分享度最小的
都分布在Ⅸ、Ⅹ级，群落中只有长苞铁杉等占据极
优势地位的物种能够达到该径级。
3. 2 长苞铁杉不同群落高度级结构比较
不同类型群落乔木高度级分布见表 3。
64 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
表 3 不同群落乔木层高度级分布
高度级
长苞铁杉 －猴头杜鹃群落 长苞铁杉 －青冈群落 长苞铁杉纯林群落
数量 /
株
比例
所含物种
数 /种
分享
度
数量 /
株
比例
所含物
种数 /种
分享
度
数量 /
株
比例
所含物
种数 /种
分享
度
Ⅰ 1 0. 00 1 0. 00 37 0. 05 9 0. 33 45 0. 08 14 0. 39
Ⅱ 29 0. 03 2 0. 14 106 0. 15 13 0. 48 93 0. 16 20 0. 56
Ⅲ 215 0. 20 5 0. 36 100 0. 15 16 0. 59 122 0. 21 24 0. 67
Ⅳ 557 0. 53 7 0. 50 113 0. 17 13 0. 48 168 0. 29 17 0. 47
Ⅴ 59 0. 06 6 0. 43 59 0. 09 12 0. 44 40 0. 07 15 0. 42
Ⅵ 98 0. 09 5 0. 36 104 0. 15 12 0. 44 49 0. 08 19 0. 53
Ⅶ 98 0. 09 4 0. 29 82 0. 12 7 0. 26 40 0. 07 11 0. 31
Ⅷ 4 0. 00 1 0. 00 55 0. 08 3 0. 11 16 0. 03 6 0. 17
Ⅸ 0 0. 00 0 0. 00 21 0. 03 3 0. 11 4 0. 01 1 0. 03
Ⅹ 0 0. 00 0 0. 00 10 0. 01 3 0. 11 4 0. 01 1 0. 03
合计 1 055 14 686 27 579 36
由表 3 可知，3 种群落乔木层高度级分布趋势
较相似，基本呈现随着高度级级数增加个体数量先
增加后减少再增加再减少的双峰结构，均在Ⅳ级达
到最大值，其数量所占比例分别为 53%、17% 和
29%，而后在Ⅵ级达到另一个峰点，数量分别为 98、
104 和 49 株，其数量所占比例分别为 9%、15%
和 8%。
长苞铁杉纯林分享度呈现随着高度级的增加
其先增加后减少再增加再减少的双峰结构，并分别
在Ⅲ、Ⅵ级达到峰点。长苞铁杉青冈混交林和长苞
铁杉猴头杜鹃混交林则呈现出随着高度级的增加
分享度先增加后减少的单峰结构。随着高度级的
增加，长苞铁杉青冈混交林和长苞铁杉纯林相对长
苞铁杉猴头杜鹃林分享度增加。
3. 3 长苞铁杉不同群落空间分布格局比较
不同类型群落空间分布格局指数见表 4。
表 4 不同群落中长苞铁杉种群空间分布格局指数
群落类型 边长 /m × m I指标 m* /m指标 Ca指标 扩散系数 C k指标 格局
长苞铁杉纯林 10 × 10 1. 47 1. 10 0. 10 2. 47 10. 19 C
10 × 20 1. 32 1. 19 0. 19 2. 32 5. 38 C
20 × 30 － 0. 89 0. 97 － 0. 03 0. 11 － 31. 40 Ｒ
长苞铁杉 －猴头杜鹃 10 × 10 － 0. 04 0. 98 － 0. 02 0. 96 － 57. 50 Ｒ
10 × 20 － 0. 20 0. 95 － 0. 05 0. 80 － 21. 00 Ｒ
20 × 30 － 0. 06 1. 00 0. 00 0. 94 － 208. 00 Ｒ
长苞铁杉 －青冈 10 × 10 0. 31 1. 13 0. 13 1. 31 7. 54 C
10 × 20 0. 48 1. 10 0. 10 1. 48 9. 80 C
20 × 30 0. 14 1. 01 0. 01 1. 14 98. 00 C
注:C表示聚集分布，Ｒ表示随机分布。
由表 4 可知，长苞铁杉纯林种群在 10 m × 10 m
和 10 m ×20 m 2 个尺度下 I ＞ 0，m* /m ＞ 1，Ca ＞ 0，
C ＞ 1，k ＞ 0，则其种群为聚集分布;在 20 m ×30 m取
样尺度下 m* /m≈1，Ca 接近于 0，则其种群为随机
分布。由于光强等生境因子的差异造成林下植物
幼苗生长形成小环境聚集，以利于争夺环境资源，
因此长苞铁杉在小尺度上表现为聚集分布。
长苞铁杉 － 猴头杜鹃群落在各个尺度下
m* /m≈1，Ca 接近于 0，则其种群均表现为随机分
布，这是由于猴头杜鹃未达到乔木层空间且林分的
自疏作用明显，林内阳光充足，加上土壤较为肥沃，
使得长苞铁杉在各个尺度下均表现为随机分布。
长苞铁杉 － 青冈种群落在各个尺度下 I ＞ 0，
m* /m ＞ 1，Ca ＞ 0，C ＞ 1，k ＞ 0，则其种群均表现为聚
74第 4 期 严绍裕:天宝岩自然保护区长苞铁杉不同群落结构与空间格局比较
集分布;在 10 m × 10 m 取样尺度下，聚块指数值最
大，表明长苞铁杉种群在 10 m ×10 m尺度下聚集性
最强，这主要与该群落所在的生境的空间异质性有
关，长苞铁杉青冈混交林所在地区山体起伏不平，
使得土壤厚度不均匀，从而影响了长苞铁杉更新的
聚集程度。长苞铁杉纯林扩散系数 C 随着取样尺
度的增大变小，则其种群呈扩散趋势;长苞铁杉 －
青冈混交林群落中，随着取样尺度增大聚块指数变
小，说明长苞铁杉 －青冈群落亦呈扩散趋势。
4 讨 论
研究显示长苞铁杉林群落径级与高度级分布
状况都有一定的规律性，3 种群落幼小个体偏多，为
金字塔形，底层较宽，群落是潜力比较大的增长型
群落，表明人为干扰少的天然林在自然界中的增长
很稳定。3 种群落乔木层高度级分布基本相似，且
呈现出双峰结构，这样能更好地利用阳光等资源。
长苞铁杉纯林和长苞铁杉青冈混交林径级个体数
量随着径级的增大均持续减少，且长苞铁杉纯林和
长苞铁杉 － 青冈混交林种群空间格局在 10 m ×
10 m、10 m ×20 m和 20 m ×30 m 3 种尺度下主要分
布均为聚集分布，这是由于种群会由于环境条件限
制产生自疏和它疏现象，导致种群由集群分布转向
扩散分布，在生态学中植物天然种群主要表现为聚
集分布，种群的聚集型分布是生存与发展的一种策
略。聚集分布使种内竞争大于种间竞争，激烈的种
内竞争可以淘汰一些较弱的个体，增强剩余个体的
竞争能力，有利于种群的演化;另一方面，剩余个体
可以利用充裕的空间和资源，有利于种群的健康发
展。种群的聚集分布可以促进种群的更新和壮大，
改善群落的生境以适合本种群进一步发展。长苞
铁杉 －猴头杜鹃群落在各个尺度下种群均表现为
随机分布，这可能是由于猴头杜鹃数量较多的原
因，两个种群自疏和它疏现象明显，互相争抢资源，
导致群落总体呈现随机分布的特征。
植物种群的分布格局是定量化描述某植物种
群在群落中所处的空间格局特征，以此反映种群在
空间的配置状况或分布特点，种群个体在一种空间
水平上的种间影响［15 － 16］。测定分布格局类型的数
学模型用聚集度指标来测定种群分布，为种群扩散
型提供一定的信息［14］，本研究显示 3 种种群分布格
局呈现一定的规律性，但径级与高度级状况、种群
分布格局和种群间竞争性强弱之间关系还有待进
一步研究。
［参 考 文 献］
［1］ 林金星，魏令波． 中国特有植物长苞铁杉的生物学特
性及其保护［J］．生物多样性，1995，3(3) :147 － 152．
［2］ 钟祥顺，黄海． 长苞铁杉天然林水源涵养功能研究
［J］．福建林业科技，2004(1) :54 － 57．
［3］ 吴承祯，洪伟，吴继林，等． 长苞铁杉群落种间竞争的
研究［J］．西北植物学报，2001，21(1) :54 － 58．
［4］ 吴承祯，吴继林． 珍稀濒危植物长苞铁杉的分布格局
［J］．植物资源与环境学报，2000，9(1) :31 － 34．
［5］ 吴承祯，洪伟，闫淑君，等． 珍稀濒危植物长苞铁杉群
落物种多度分布模型研究［J］． 中国生态农业学报，
2004，12(4) :23 － 26．
［6］ 游惠明，何东进，洪伟，等． 海拔对天宝岩长苞铁杉林
粗死木质残体分布的影响［J］．福建农林大学学报:自
然科学版，2011，40(4) :365 － 369．
［7］ 肖石红，何东进，游惠明，等． 天宝岩典型森林群落粗
死木质残体现存量研究［J］．福建农林大学学报:自然
科学版，2012，40(4) :314 － 318．
［8］ 胡静，罗建，何东进，等．天宝岩国家级自然保护区长
苞铁杉群落乔木层的生态位特征［J］． 亚热带农业研
究，2012，8(3) :186 － 193．
［9］ 胡喜生，洪伟，吴承祯，等． 长苞铁杉群落优势种群高
度生态位研究［J］．广西植物，2004，24(4) :323 － 328．
［10］ 何东进，何小娟，洪伟，等．天宝岩猴头杜鹃粗死木质
残体数量特征［J］． 福建林学院学报，2008，28(4) :
293 － 298．
［11］ 游惠明，何东进，刘进山，等．天宝岩 3 种典型森林类
型 CWD持水能力的比较［J］．热带亚热带植物学报，
2010，18(6) :621 － 626．
［12］ 毕晓丽，洪伟，吴承祯，等．武夷山米槠种群生命表分
析［J］．热带亚热带植物学报，2001，9(3) :243 － 247．
［13］ 李先琨，向悟生，唐润琴，等．濒危植物元宝山冷杉种
群生命表分析［J］． 热带亚热带植物学报，2002，10
(1) :9 － 14．
［14］ 李明辉，何风华，刘云，等．林分空间格局的研究方法
［J］．生态科学，2003，22(1) :77 － 81．
［15］ 张春雨，赵秀海，赵亚洲． 长白山温带森林不同演替
阶段群落结构特征［J］．植物生态学报，2009，33(6) :
1090 － 1100．
［16］ 简敏菲．江西省九连山常绿阔叶林空间格局与动态
研究［D］．南昌:南昌大学，2008．
( 责任编辑 赵粉侠)
84 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷