全 文 ：植 物 研 究
BL L UT I EO N F BOT A I NC AL R ES A E RC H
第 4卷 .第 2期
Vol
.
4
,
N o
.
2
19 84
A P r il
年 4月
,
1 . 84
苔 草 属 植 物 的 返 祖 两 性 小 穗
苏 宋 旺
A T AV IS T IC S P !K E LE T S O F B !SEX UAL
S T R UC T UR E IN G ENU S C AREX
S u S o n g
一
w a n g
摘 要
本文报告了大别苔 ( c a , e x d a bi e e n s i s ) 和白鳞苔草 ( c . 户0 1夕s c h o e n a )
的返祖小穗 。 这些返祖小穗 中的类型之一具有与篙草属 ( K ob le s ia) 以及
S ` ho 。 。 口 xt’ Pht’ o m 属完全相似的两性结构小穗 , 在这一类型的小穗中 , 它们
生有一雌花及其在上的雄花。 如 图 所 示 , 大别苔和白鳞苔草中第 ( 3) 类
型的 返祖小穗和 多c人o e n o x i P几i ,` , n 属以及篙草属的第 i 、 2 类型的小 穗 基
本上没有区别 , 这些返祖小德的发现证明果胞是苔草属的真正小穗 , 而且
可以证明现存苔草的单性小德是起源于具两性小穗的祖先 。 因此 , 可以相
信具有两性结构的返祖小穗的发现进一步揭示了苔草亚 科 中 从 几oe on ix -
p il : 二 属 , 篙草属 , 钩轴莎属和苔草属之间的系统发育的亲缘关系。
苔草的返祖小穗并非罕见 , 自从 K o nt h ( 18 35 )[ 们首次发现苔草果胞
中的残留小穗轴 ( r a e h i l l a ) 以后 , D u v a l 一 J o u v e (一5 6魂) 又第一次在 C ,
P对 l。 : 巴 : : 中发现果胞内生出小穗轴形成一个特殊的复穗状花序 。 从 此 ,
这一返祖现象屡见不鲜 , 成为苔草学家们集中研究的课题 。 已发表的文章
仁文作者工作单位 : 安 徽省 , 合肥 . 安 敬大 学 生 物 系 ( D叩 a r t m 。 : 、 t o f B io l o g y . A n l , u i
U o i 、
· 。 : 、 it y . r l o f o i , A n h u i
.
)
一 8 1一
记载了几乎是相同的发现 , 但是 , 像在本文叙述的大别苔 ( C o r cx d a吞i。 `
。 , : 万s ) t 21 和白鳞苔草 ( C . , 0 1, s e入o e ” 。 ) 中出现的返祖两性小穗以及它们表
现出小德减退的连续系列的报导尚不多见 。
由于苔草果胞中出现的返祖小穗轴 , 使人们对果胞的性质的认识发生
了变化 。 小山铁夫 ( K o y a m a , 19 7 8 ) 仁3 1在 《 台湾植物志 》 中指出 , 苔 草
的 “ 雌小穗系由一瓶状先出叶 ( p r o p hyl l) 内含一裸露的雌蕊所构成 ” , 即
是说 , 苔草的果胞实际上为一雌小穗 , 而相应苔草分类学上通称的 “ 雌小
穗 ” 则系为一穗状花序。 苔草的果胞代表小穗的理论早为 P a x ( 1 8 8 6 ) 和
K O k e n t h a l ( 1 0 0 9 ) 所提出 [4 ] , 并 l妇一些苔草雌花墓部出现的微细 小穗轴
所证实。
苔草亚科 ( C a r i c o i d e a e )〔4〕 L` 1中 S c无o e n o x i P几i u。 属 , 篙草属 ( K o石; e -
: l’a ) 它们的小穗 (支小穗 ) 上有位于基部的一雌花和着生在小穗 轴上的 1
至数枚雄花 , 构成一两性结构的小穗 (图: A l , 2 ) , 钩轴莎属 ( u cn i。 ia)
在果胞内除基部一雌蕊外 , 尚有一延伸的先端呈钩状的残留小 穗 轴 (图 :
A 3) , 而苔草属 ( C盯“ ) 的果胞内仅有一雌花 , 残留的小穗轴通常消失
不见 。 上述四个属在小穗的系统发育上表现出一个小穗减退的 连 续系列 ,
即小穗由两性结构演化成单性 , 小穗轴由生花到不生花 , 乃至最后小穗轴完
全退化 。 因此 , A 。 B 。 R e n d l e 〔. 1指出 , ,’ 如果我们认 E I , 。 a 属为一个起
点 , 我们就能够迫究出在小穗轴减退过程中的各个连续的阶段来了 ” 。
S e h u l t
: e 一
M
o t e l ( 1 9 5 9 ) [ 41〔7 ]在白山苔草 ( C . e a : e s c 。 : s ) ha 一个返祖
小穗上发现存在一个 ,’ 可能的 `W a h r s e h e i n l i c h ) , 雄花 , 引起了同行们
的重视 , 他们认为白山苔草中的这一返祖小穗与 S 。几oe 二xt’ P h i。二 属以及
篙草属 ( K o b; e s i a ) 的小穗有十分相似的结构 。 S e h u l t z e 一 M o t e l 的发现
从解剖学上进一步确认了苔草的残留小穗轴与篙草属的次生小德轴是同源
的 。 但是 , 他给白山苔草存在 “ 可能的 ” 雄花的论断仅是以解剖学上的特
征为依据 , 并未见到果胞内发出的真正雄花 。
早在 S c h u l t z e 一M o t e l 之前 , 唐进 ( 1 9 3 2 ) t 81在 ,’ 河北省莎草科初步
研究 ” 一文中 , 指出异穗苔草 ( C . he t“ 1O : t ac h夕“ ) 的少数标本上其下部的
i一 2 雄小穗系由具实的或空的果胞发出的 。 这是记录苔草果胞发 出 真 正
雄花的最早报导 , 但因其叙述过干简单而未能引起同行们的注意 。
近年 , 笔者在大别苔 ( C . d a b i e e n s i s ) 和白鳞苔草 ( c . 如 l , s c丙o e n a )
中发现果胞内发 出的次生小德轴上生有雄花 , 构成了与篙草属 ( K 〔乙即 : i a)
的支小撼完全相似的两性结构 。 由此可以相信 , 苔草小穗的原始状态可能
也是具有两性结构的 。
一 8 2 一
到口前 为止 , 见于报导的苔草的返祖小穗有三种类型 : l[] 山仁41 1 . 在
果胞雌花基部有残留小穗轴的退化类型 , 2 . 小穗轴具发育花 , 其上 生 有
1 至数枚次生果胞的、单性返祖小穗 , 3。 小穗轴上生有雄花的返祖两 性小
穗 。 苔草的这些类型的返祖小穗 其小穗轴如同苔草亚科中的几个属 一 样 ,
也呈现出一个减退的连续系列 , 而在大别苔和白鳞苔草中这一减退系列表
现尤其明显 , 略述如下 :
( 1) 小穗轴上生有数花 , 上部为雄花 , 下部有 1至数枚次生果胞 , 它
们与发出小穗轴的果胞一起成为一两性结构的小穗 。 这一类型在大别苔返
祖小德中存在。 (图 : B ( 1) )
(2 ) 小穗轴上仅生有雄花 , 它们与发出小穗轴的果胞一起 一也成为一两
·性结构的小穗 , 形态上与篙草属的两性小穗完全相同 。 这一类型在大别苔
和白鳞苔草的返祖小穗中均存在。 ( 图: B ( 2) , (3 )
(3 ) 小穗轴上生有数枚雌花 , 顶端无雄花 , 但有时可见残留 的 鳞片 。
这一类型在大别苔中可以看出 , 它是由类型 ( 1) 的返祖小穗 当其上部的雄
花减退后形成 , 是小穗减退系列中的一个过渡类型 。 (图 : B ( 4 )
(4 ) 小穗轴呈刚毛状 , 无发育的花 , 顶端有时有残 留的鳞片。 这一类
型在大别苔和白鳞苔草的返祖小穗中也有存在 。 ( 图: B ( 5 )
(5 ) 果胞内的残留小穗轴完全消失不见 , 其中的雌花处于假顶生的位
置 , 这即为苔草的正常果胞 。
山上苔草返祖小穗减退系列可以迸一步证实 , 苔草的果胞确系减退的
小穗 , 同时也可以看出这一小穗减退系列与苔草亚科各属之间在小穗系统
演化上是多么相似 。
S v e n s o n ( 19 72 ) t l ]在美国麻萨诸塞州东南的科德角 ( C a p e C o d ) 发
现 C . el 。沉 on sl’ i 的果胞内有延伸的发育小穗 轴 , 他认为这一结构是 南 非
产的 S “ 几oe 、 xl’ p人i o m 属的一个特征 , 于是他把苔草中这一类型的返祖小
穗称为 S e h o e n o x i p h o i d 小穗 。 他在引证 T o r r e y 的北美莎草科 ( 1 8 3 8
年 40 4页川 , 的 C . 扭 l’ Id o on m i 时指出 , 在 (穗状花序 ) 最下 的 果 饱 内
有一无雄穗的花梗 , 果胞内有两枚雌花以及一个代表雄花序的绿色鳞片状
1的退化器官。 这一奇妙的植物在形态上似乎与 S o h oe on xt’ P从 。 。 属以及钩
轴莎属 ( U cn l’n a) 联系起来 , 同时可以解释后者在果胞内存在的 刚 毛体
卜的性质 。 由此看 出 , S v e n s o n 所谓的 S e h o ` ” ox i Ph o id 小穗 即 为 上 述 大
别苔和白鳞苔草小穗减退系列中的类型 ( 3) , 它是由类型 ( 1) 的返祖小穗在
其上部雄花减退后而产生的 。 这一类型的返祖小穗在小穗轴上仅生有数枚
雌花 , 而无雄花 , 显然在小穗结构上与 cS h。 。 n ox i P丙i“ m 属以及篙草属是
一 R3 一
明 :吐不同的 。
大别苔的返祖小穗常在侧生穗状花序基部的少数果胞中发生 , 小秘减
退系列中的几个类型都有存在。 白鳞苔草的返祖小穗则在穗状花序中部以
下较多的果胞中同时发生 , 其所发 出的小穗轴上仅生有雄花 , 或鳞片中空虚
无花 , 即仅存在减退系列中 ( 2) 、 ( 4 ) 、 ( 5) 等类型 。 像白鳞苔草的德状花
序上有较多的果胞同时发生次生小穗轴的现象似不多见 , 如果不是考虑乳
在安徽的低山地区未见有篙草属的分布 , 和这一返祖苔草的小坚果顶端有
盔帽状的环以及推测这些众多小穗轴发生的可能原因 , 若把这些标本置于
器草 属的一个类群也是难以使人发生疑义的 。
在某些地区以及苔草的某些种类中其果胞发生 小 穗 轴 的 频 率 相 九
高〔1二, D u v a l 一 J o u v e ( 1 8 6 4 ) 在阿尔兹 ( A r l e s ) 和斯特 拉斯堡 ( S t r a s b o -
ur g) 附近记录 了 24 种苔 草具有小穗轴 , 它们发生的部位通常在穗状花序
基部的一些果胞 , 有时发生在中部 ( C . a c u t e , c . p s e u d o c砂 e r u s ) , 但发
:.4 在顶部的非常少 。 S v e n s o n ( 1 9 7 2 )指出 , 在 C . o 巴 d e 了 i 和 C . h i , t a 巾
复合小穗也很丰富 , 相反要找到一些没有小穗轴的植物 几 乎 不 大 可 能 。
K肤 e n ht a l l( 90 9) 51[ 在 《 莎草科一一苔草亚科 》 一书中记 载 了 2 0 多 种
苔草具有小穗轴 。 唐进 ( 1 9 3 2 ) 〔81在纤弱 苔 草 ( c . c a乡i zz a , 15 L . ro r m .
执 a j o r ) , 短鳞苔草 ( C . a : ` g : ` s t i ” o ` i c z i i ) , 鸭绿苔草 ( C . j a l o e n s i s ) , 日本
苔草 ( C . i a P o o i c a ) 和异穗苔草 ( C · h e t e 1 O s t a c h夕a ) 以及傅坤俊 ( 19 7 6 ) t 91
在鳞批果 ( C . al m翻 tac ` 。 fr “ “ l “ ` ) 中均记载过有由果胞发 出的分枝 。 笔者
在三穗苔草 ( C . r , i s t a c几夕a ) 、皱纹苔 ( C . , u夕a ta ) 和青管 ( C . l o u c o c儿10 , a )
等种类中也发现有类似的现象 。 而两性返祖小穗 目前仅在少数 苔 草 中 发
现 。
苔草中出现所谓的 s c方o e n o x ip无o id 小穗 , S v e n s o n ( 1 9 7 2 )认为 : 放
牧 、 开沟 、 动物的影响以及其它的方法对其有高度的诱发性 , 它们在新的扰
乱的地带最常发生 , 这可能是环境遭受破坏而影响植物体加速繁殖的一种
适应 。 这一解释似乎也适用于 白鳞苔草中发生的返祖两性小穗现象 , 据观
察 , 在白鳞苔草标本上出现众多的满草类型小穗的原因可能是山于一种黑
粉病的侵害所引起 , 在这些标本上侧生穗状花序中部以上的雌花以及顶生
穗状花序上的雄花大多数染有黑粉病而未能正常发育 , 是否这就促使了侧
生穗状花序中部以下的那些未染病的果胞在发出的小穗轴上生 出了 雄 花 ,
这或许是一种生殖上的调节作用 , 借返祖小穗来补偿因顶生雄穗染病而造
成的雄性不育 。 但是 , 大别苔中出现的两性返祖小穗并未发现有明显的干
扰因素 , 在三穗苔 、皱纹苔和青管等种类中生 长良好的植 株也能经常见到果
一 8 4 一
胞中发出的小德轴 。 因此 , 是否可以认为一些苔草中小穗的返祖有较大的
潜在性 , 而某些因素可以加速其发生 。 苔草小穗的返祖现象发生频繁 , 但
两性返祖小穗的 出现并不多见 , 借助这些材料 或者人为地利用某收因素促
使其返祖小德的发生对研究苔草的系统演化可能会有所助益 。
A B 5 T R A C T
T h i s p a p e r r e p o r t s o n t h e a t a v i s t i e s p i k e l e t s o f C a ; 巴x d a -
否i o e zz s i s a l l d C . P o l夕 s c人o e ,: a . O n e o f t h e t y p e s i n t h e a t a 、 , i s t i e
s p i k e l e t s o f 之h e m h a s q u i t e t h e s a m e s t r 以 e t u r e a , t h o : e o f
K o b了己 s i a a n d s 。汤 o e n o x i Ph i u m . I n t h e f o r m o f s P i k e l e t s t h e y l、 e a r
a m a l e f l o w e r a b o v e t h e f e m a l e
.
A s F i g u r e 1 s h o w s t h a t t y p e
( 3 ) 0 f t h e a t a v i s t i e s P i k e l e t s i n C
.
d 口 b i e e , 25 15 , C . 力0 1夕s c丙o e r z n 15
n o t f o u r d a m e o t a l l y d i f f e r o n t f r o m t y f e s 1 o n d 2 o f s
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P入i u 胡 , K o 乃, e s i a . T h e d i s e o v e r y o f t h e a t a v i s t i e s p i k e l e t s o l e n : o -
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a r e d e r i v e d f r o m a x l c e s t 0 1’ s 从 厂 i t l z }。 i s e x u a l s p i k o l e t s . I t 15 t l、 e -
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n t 1e 1n t e r : e l a t i o n s h i P !。 。 t 、 v e e n 万: 人( )。 n o x i力1 1: , 22 , K o 乙7℃ s i a a n d C a ,℃ x
。 f t h e C a , i e o i l( e a e .
主 要 参 考 文 献
1〕 S v e ll s o n . I io n x y l交 . : T I一e r o e h i! Ia i : 1 C a p e C o p s p e e i e s o f C己 r e x w i之12 2: 。 t o s o :: t : : 。
Il i s t o r y o f t卜e p o r i匀y n i u二 a n d r a e }、 i l la . 刀 H O D O R A 7 4 : (了9 9 ) : 3 2 1一 3 3 0 111。 5 .
( 19 7 2 )
.
苏宋旺 : 丰1气物分类学报 ( A e t “ P几y t o t a x . S i n i c a ) 2 0 ( 2 ) 22 1一 2 23 ( 1 98 2 ) .
K o j
r
a ln a . T
.
( 小 ! LI铁夫 ): F lo r a o f T a i w a n v o l . V . ( 19 7 8 )
I义。二· a扭。 , T . : C l a s 、 i f i e a t i o n o f t h e F a m i l y C 丁P e r a e e a e ( 1) . J o : ` , 1 0 . F u e . 万 e i .
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I {1 8 ( 3 ) 3 7一 14 6 ( 1 9 6 1 ) .
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: C y p
e : a e e 二。 一C a r ie o i d e a e . D a s P f l。 。 z e n : 。 ie h I V
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S o e o n d E d it io n
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( 19 3 0 )
.
(争卜辛卜水 i予)
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, 一水生o t e l , \r . : E n t w i o k l u r : g s g e s e l z i e h t l i e h e u n d v e r g le i e l l o n d 一也 o r p ll o l o g ; : e h e
U o t e r s u e h u n g 。 : 1 1: n B l u t c n o r o i e lz d e r C ) , P o r a e e a e . E ,1 9 1
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J a 凡r b . 7 8 : 1 2 3一 17 0
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`然版。刀二r亡沪厄, 。创口、`盛了.1目,矛,.。、矛夕`、
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2八·属器。嘿繁à。
附图说 叫 :
几 : 1一 6 示 从 S c 为。 。 。 。 二 `P几了。 琳 属 , 尚草属 ( K o b r e s i 。 ) . 钩轴莎属 ( U n e i , ` a ) 到若草属
( C o r o x 〕 的小鹅轴 减退连续系列 . 小秘轴为黑色 ( t一 5 仿 S v e n 、 o n ( 19T2 ) ) : 1 . S e 丙o e ” o x f -
P石`。 州 属 ; 2 . 武 草姚 ( K o 6 r e s `a ) ; 3 . 构轴莎属 ( U 口 e t’ o f a ) : 4 . C a : 诊 x 州 `e r o 夕 Io e石`。 :
6
. 谷草属 ( C ar e 万 ) 具残留小秘轴 ; 已. 苔 草属正常果胞 、 小 旅轴完全消失 .
a : ( 1〕一 ( 6 ) 示大别苔 ( C a r e x d a b i毋 e o s i : ) 和白纷苔草 ( C . P o l y : c 人o e “ a ) 的小称轴减退
系 列 。 小德轴为黑色 : ( 1) 大 别苔 , 果胞 内发出的小称轴上 具致枚 次生果胞和上部的雄花 , 为两性 _
小 梢 : ( 2 ) , ( 3 ) 大别 苔和自幼苔草 . 小 抢轴上仅生雄花 , 为两性小花 , 结构上与禽草属的两性小
移完全相似 ; ( 4 ) 大别苔 . 小 抽轴上生有数枚次生果胞 . 为由〔l} 上 部的雄花减退而产生 ; ( 5) 大
别 占和 白鳞苔草 , 果胞内具残留的小撼轴 , (B ) 大别苔和自拚苔的正 常果胞 . 小艳抽退化消失 .
8 6