全 文 ：植 物 研 究
B UL L ET N B T IF O O AN ICL R A E SER A CH
第 4 卷
V ol
.
4
第 3期
N o
.
3
1. 84 年 7月
J ul y
,
1. 84
我 国 睡 莲 科 花 粉 形 态 的 研 究
张 玉 龙
S T U D IE S O N T HE P O L L EN M O RP HO L O G Y O F
N YM P HAE AC EA E O F C H IN A
Z h a n g Y u l o n g
摘 要
本文对我国睡莲科 5 属 1 种 2 变种的花粉形态进行了系 统 的 研 究 。
舔种花粉都通过光学显微镜和扫描电镜进行观察和照相。 同时对莲和白睡
莲二种花粉作了超薄切片 , 对它们的外型结构进行 了透射电镜的观察和照
相。 并结合有关分类学和抱粉学资料 , 讨论了本科的原始性 、 异质性及演
化上的问题 。
睡莲科共 s 属约 1 0 0 种 , 我国有 5 属 : 莲属 ( N e l u m乙0 A d a m s ) , 药
属 ( B : a s e 。 : a S e h r e b . ) , 芡 属 ( E u r万a l e S a l i s b . e x D C ) , 睡 莲 属
(N 万, , , Ph a 巴a L . ) 和萍蓬草属 ( N u夕入a r J . E . S m i t h ) , 约 1 5 种。 本科植
物为多年生 , 少数为一年生 , 水生或沼泽生草本 , 全世界广泛分布〔 1 〕。
睡莲科为被子植物一个原始的科 , 它的花粉形态研究 曾引起很大注意 ,
在国外曾对本科花粉形态研究 的 有 E r d t m a n ( 3 〕, s n e ` i r e v s k a j a 〔10〕,
M e y e r 〔 9 〕, K u p r i a n o v a 〔 7 〕 , J o n e s 〔 6 〕, 在国内仅 a 中国植物花粉形态`
一书 〔 2 〕, 描述了 3 属 3 种花粉 。 我们对我国睡莲科 5 毫 1 种 2 变种的花
粉形态进行了光学和扫描电镜的观察 , 并 对莲 ( N 。加二bo 。 : i f。栩 ) 和白
本文作者的工作单位 : 北京 , 中国科学院 植 物 研 究 所 ( I“ t i t ut e of B ot a n y . A ca 趾 m i乙
5 l o i e a
,
B e宝三玉。 。 )
一 1 4 7 一
锤莲 ( N忿。 p ha己。 a lba) 二种花粉外壁作了超薄切片 , 进行透射电镜观察。
本文除对我国睡莲科花粉形态进行系统研究外 , 并结合植物分类学和抱粉
学有关资料讨论了本科一些演化问题 , 同时可为本科化石花粉的鉴定提供
依据 。
材 料 与 方 法
本文观察的材料 , 除少部分采自野外 , 其余均采白我所分类研究室标
本室腊叶标本上 。 光学显微镜观察材料 , 都经过醋酸醉分解法处理 , 扫描
电镜观察材料系将未经处理的花粉直接放在胶纸上 , 经过喷金镀膜 , 在扫
描电镜下观察和照相 。 透射电镜观察材料系先将花粉用 2 % 的锹酸溶液固
定 , 再用 p H = 7 . 2 的磷酸缓冲溶液洗三次 , 将缓冲液倒去后 , 加一小滴
加热的琼脂溶液 , 迅速搅拌 , 使花粉和琼脂混合 , 等凝固后将琼脂切成很
小的组织块 , 然后用酒精脱水 , 经环氧炳烷 , 过渡到环氧树脂 E p o n 81 2
中包埋 , 超薄切片 , 染色 〔先用醋酸双氧铀 , 再用柠檬酸钻复染 ) , 在透射
电镜下贝察和照相 。
花粉一般测量 20 个 , 取其常见值和最小到最大的变化数值 。 每 种 测
董极轴和赤道轴二个数值 , 对于单槽花粉则测 量三个数值 , 分别为 极 轴 、
长赤道轴和短赤道轴 。
观 察 结 果
一 、 本科花粉的形态特征
(一 ) 花粉的萌发孔类型 。
本科花粉萌发孔为多类型 , 由于萌发孔类型不同 , 其花粉形状也有所
不同。 我国睡莲科花粉的主要萌发孔类型如下 :
1
. 单 , 类型 (A n as ul c at e) , 单槽位于远极面 。 花粉极面观为长肠圆
形或椭圆形 , 赤道面观长舟形 , 如药属 ( Bt as en ia) , 芡 属 ( E “ r g al 。 ) 和
萍蓬草属 ( N妙 ha r) , 药属花粉纹饰为细颗粒 , 芡属花粉纹饰为小刺 , 而
萍蓬草属花粉纹饰则为长刺 。
2
. 环抽类型 (z o n a , u l e u l a t e ) , 又分为远极环槽和赤道 环 槽 两 种 。
花粉极面观为圆形 , 赤道面观为近圆形或椭圆形 , 如睡莲属 ( N 夕脚 Ph a 。 。 ) ,
其纹饰为细颗粒 , 小瘤 , 小刺或纹饰模糊。
3
. 三沟类型 ( T ir c 0l p at e) , 花粉极面观为近圆形 , 赤道面观为近圆
形或长椭圆形 , 如莲属 (N 刁 u二乙o) , 其纹饰为粗颗粒 , 扫描电镜下为皱波
状 。
一 1 4 8 一
花粉大小因属种而异 , 其中莲属花粉最大 , 其次为萍蓬草属 , 而睡莲
科头匕些种花粉最小 。
(二 ) 花粉外壁结构
我们以白睡莲 ( N 万 , P人a e a a lb a ) 和莲 ( N e l: ` m占0 o u c i f e , a ) 两 种 花
粉为代表作了外壁的超薄切片 , 在透射 电镜下进行观察 。 在 白睡莲的外壁
结构 中 , 我们观察到在外壁中出现了多少一致的颗粒 , 没有分化出柱状层
(图 版 珊 , 1一 2) 和底层 , 而在莲的外壁结构中 , 花粉具穿孔复盖层 , 柱
状层很明显 , 柱排列不整齐 , 底层也很明显 (图 版 恤 , 3一 4 ) , 这种结梅
也和它的皱波状纹饰相一致 , 根据 W al k e r 〔14 〕的外壁演化趋向 , 具颗粒
结构外壁为原始类型 , 而且柱状层结构的外壁为进化类型 。
二 、 本科花粉分种描述 (见表 )
讨 论
一 、 睡莲科 (广义 ) 山于它具有离生心皮 , 无导营木质部 , 叶片状雄
蕊 , 层状胎座以及花被和雄蕊多数等原始特征 , 都说明它是被子植物中一
个原始的科。 而从抱粉学上看 , 在睡莲科的 8 个属中 , 其中药属 ( B la s e -
。 i a ) , C a b。 。乙a 〔 3 〕〔13〕 , 芡 属 ( E ,` r夕l e ) , 萍蓬草 属 ( N u P人a r ) 为单槽花
粉 ; 睡莲属 ( N y川 Ph a e cl) 为环槽花粉 , 王莲属 ( iV ` t o7’ ia) 为环槽四合花
粉 (图版 n , 5一 6 ) , 而 B n r c l a夕 a〔 3 〕〔 13〕为无萌发孔花粉 , 莲属 ( N e l u励 o )
为三沟花粉 。 W al ke r 〔13 〕在 “ 毛莫类复合群的比较花粉形态和系统发育 ),’
一文中 , 研究 了原始毛蓑类被子植物 35 科 23 。属 1 0 0 。种以上的花粉形态 .
及 其 演 化 途 径 , 表 明 除 莲 属 的 三沟花粉外 , 单槽 , 环槽 , 无萌发孔
花粉只出现在被子植物一些原始科属中 , 而在进步的科属都没有出现过 。
另外从花粉外壁结构看 , 除莲属具有发育很好的柱状层结构外 (图版
粗 , 3一 ; ) , 其他大部分为颗粒状结构如 睡 莲 属 , 药 属 , c a b o m西a 〔13〕等 ,
我们对白睡莲 ( N夕m P几a e a al ab ) 花粉外壁的透射 电镜观察 , 也见到 这 种
结构 (图版恤 , 1一幻 , 从外壁结构的演化趋势看 , 颗粒状结构是由 更 原
始的无结构层到柱状层结构的一种过渡类型〔13 〕 ,是属于一种原始类型的外
壁 。 又如 B aT cl 叼。 具有退化的外壁 〔l’) , 这种现象在其他原始被 子 植物
中也存在 。 囚此从花粉萌发孔的类型和外壁结构上也证明了本科为一个原
始的科。
二 、 睡莲科 (广义 ) 传统分为三个亚科: 莲亚科 ( N o lu 。如 id ea 。 ) 苑
亚科 ( C a乡。 用 bo i d o a e ) 和睡莲亚科 ( N 万。 Ph a e o i d e a , ) 。 李惠林 ( L i H u i -
一 1 4 9 一
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lni ) 〔 8〕在 “ 睡莲科和亲近科的分类和系统发育” 一文 中 , 认为睡莲科主
要是因为它们的水生习性 而聚合在一起 , 与大多数有花植物的科相比 , 缺
少一致的特征 , 如花从下位到周位到上位 , 从轮生 , 半轮生到 螺 旋状 排
列 , 心皮从 3 个到不固定 , 从分离到部分或完全联合等 , 这些都说明这群
植物是异质的 ( h e t e r o g e n e o o s ) 。 他建 议把睡莲科 (广义 ) 分成 5 个科 :
C a 西。励 a e e o e , 睡莲科 ( N 对m Ph o e a c o a e ) , 莲 科 ( N e l u u乡o n a c e a e ) , 芡 科
( E u r , a l a c ` a e ) 和 B a r c l a夕a c e a e 。 T a k h t a j a n 〔 1 1〕 除把芡科归入睡莲科外 ,
其他都保留下来 。 C r o n q u i s t〔 4 〕则把莲科保留下来 , 其他都归入睡莲科 。
H ut “ h i s o n 〔 5 〕则接受了药科 , 而把其他科归人睡莲科 。 从以上可以看 出 ,
虽然分类学家对睡莲科的划分上有所不同 , 但从 中也表示出他们也认为这
些植物不是来自一个共同祖先 。 从花粉形态上看 , 它的花粉是多类型的 ,
有单槽 , 环槽 , 无萌发孔 , 环槽四合花粉和三沟花粉 , 而且纹 饰 也 多 样
化 , 有细颗粒 , 小瘤 , 小刺 , 长刺及皱波状等 , 因此从花粉形态上也证明
了本科的异质性 。
三 、 M ey e r 〔们 曾根据花粉和分 类资料 , 把睡莲科花粉分成 4 个演化
命娥
(白怡响
〔时。城卜心
支 : ( 1 ) 莲属的三沟花粉 , (2 ) 刀 a r e l a召a 的无萌发孔花粉 , ( 3 ) C a吞。 二石。
的单槽花粉 , ( 4) 药属的单槽花粉 , 再由药属分为二支 , 一支经萍蓬草属 ,
的具长刺的单槽花粉演化到睡莲属的环槽花粉 , 另一支则演化到芡属的具
短刺的单槽花粉和王莲属的环槽四合花粉 。 我们根据花粉萌发孔演化的趋
势〔 , 2〕和其他特征对 M ey e r 的观点作 了适 当的修改 (见图 ) , 这与 T a hk 一
t a j a n 的分类系统较一致 。
一 1 5 1一
A B5 TA C R T
T h er ea r efi v eg enr eo a f N夕 mP ha a ec o a ei nC hi na :刀 el z`脚 b。 -
刀 r as e刀i口 , 万 u r 夕a l尸 , N 百从 Ph a o a a n d N o Ph a r . P o l l e n m o r p h o l o g y o f
2 v a r i e t i e s
, 1 1 s p e e i e s r e p r e s e n t i n g s g e n e r a w a s e x a m i n e d u n d e r
1i g h t m i e r o s e o p e a n d s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o P e
.
T h e s t r u e
-
t u r e o f e x i n e o f N 刀胡 Ph a o a a l丢a a n d N e l u 。 乙。 : u e i f e r a w a s a l s o
祀 x a m i n e d u n d e r t r a n s m i s i o n e l e e t r o n m i e r o s e o P e 。
A e e o r d i n g t o t h e t y p e o f a p e r t u r e
, i t m a y b e d i v id e d i n t o
t h r e e t y p e s : ( l ) A n a s u l e a t e t y p e
: B r a s 。 , i夕 , E u : 乡a l e a n d 万 ,`户h a r .
P o l l e n g r a i n ` l o n g e l l i p s o i d a l a n d e l l i p , o i d a l i n p o l a r v i e w ,
a n d b
o a t 一 s h a P e d i n e q u a t o r i a l v i e w
.
O r n a m e n t a t i o n o f e x i n e
名 r a n u l a t e i n B r o s。 九 i a , s p i n u l a t e i n E 赵 ,扮。 l e a n d l o n g s p i n a t e i n
N o Ph a r
.
( 2 ) Z
o n a s u l e u l a t e t y p e : N 刀沉 Ph a e a . I t m a y b e s u b d i v id e d
i n t o a n a z o n a s e u l a t e a n d z o n i z o n a s e u l a t e t y p e
。
P o l l e n g r a i n s
￡ i r e u l a r i n p o l a r v i e w , a n d c i r e u l a r o r s u b c i r e u l a r i n o q u a t o -
r i a l v i e w
.
O r n a 『 e n t a t i o n o f e x i n e t it b e r e u l a t 。 , g r a n u l a t e o r
s p i n u l a t e
.
( 3 ) T
r i e o l p a t e t y p e
:
N
e l u爪 bo . P o l l e n g r a i n s s u b e -
i r e u l a r i n p o l a r v i e w
, a n d s u b e i r e u l a r o r e l l i p s o i d a l i n o q u a
-
t o r i a l v i e w
.
o r n a m e n t a t i o n o f e x i n e r o u g h g r a n u l a t e u n d e r
1 i g h t m i e r o ; e o p e
,
b u t r u g u l a t e u n d e r s e a n n i n g e l e e t r o n m i C r o
-
S C o P e
·
T h e s t r u e t u r e o f e x i n e N 万沉夕h e J a l l l a a n d N o l , , , n b o : ,` : : f乙 r a
w e r e e x a m i n e d u n d e r t r a n s m i s i o n e l
e e t r o n m i e r o s e o p e
.
T lz e f o r
-
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r a n u l a r s t r u e t u r e w i t h m o r e o r l e , 5 h o m o g e n
e o u s
9 r a n u l e s
,
b u t t h e l a t t e r a e o l l u m e l l a r s t r u e t u r e
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A e e o r d i了l 必 t o
t h e i d e a a b o u t t h e e v o l u t i o n o f p o l l e n g r a i n s i n p r i m i t i 、 e A , 1 9 1
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君 p r 1m i t i v e t y p e , a n d t h a t o f e o l l u m e l l a r s t r 以 e t u r e a a d v e r z e e d
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15 a p r i m i t i v e a n d h e t e r o g e n e o u , f a m i l y
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O n t h e l) a s i s o f t h e
p o l l e n m o r p h o l o g y o f t h i s f a m i l y
,
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一
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。
一 1 52 一
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1. 页 。
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t 8 1 . 尔特且若 . 主伏 . 娜译 , 19 52( l9 62 ) : 花粉形鑫与搜物分类 . 科举出艘社 . 幼 . - 魂灯 万 。
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图版 V
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