全 文 ：BU L L E T IN O F BO T A N IC A L R E S E A RC H
第 峥卷 , 第 4 期
V o l x Z
,
N o
.
4
1 9 9 2年
o
e t
. ,
10月
19 9 2
芒 苞 草 形 态 学 和 胚 胎学 研 究
1
. 花药和胚珠发育的研究
李 平 高宝苑` 陈 放 罗红霞
S T U D !E S O N MO RP HQ LO G Y AN D E MB R Y O L O G Y O F
AC AN T HO C HL AM Y S BR AC T E AT A
互。 TH E AN T HE R AN D OV U L E D EV E LO P M E N T
L 1 P i n g G a o B a o
一 e h u n C h e n F a n g L u o H
o n g
一 x i a
〔摘要〕 芒芭草成熟胚珠为倒生型 , 薄珠心 , 双珠被 。 胎座为侧膜胎 座向
中轴胎座的过渡类型 。 肛囊发育为单袍琴型 。
成熟胚囊由 卵器 , 具二极核的中央细胞及三个反足细胞组成 。 助细胞 呈 倒
梨形 , 极性 不明显 , 珠孔端壁 有角状的丝 状器 。 中央 细 胞的二极核在受精前融
合为次生核 。
花 药具二个小饱子囊 , 花药壁层为 单子叶型 , 具分泌型绒毡层 , 小饱子母
细胞减数分裂时 , 胞质分裂为连续型 , 四分体 呈左右 对称式排列 , 成熟花粉拉
为二细胞的 。 .
在花药与胚珠发育过程中 , 多糖物质的消长是有规律的变化 。
关键词 芒芭草 ; 花 药 ; 小抱子 ; 雄配子体厂胚珠 ; 大袍 子 ; 雌配 子体 ;
多糖物质
目1 吕
高宝纯在 1 9 8 0 年发表了芒苞草新属 , 将它隶属于石蒜科 〔 , 〕, 1 9 8 1 年陈心启以此属
为模式建立了一个新亚科 , 即芒苞草亚科 ( A 。 a nt h o c h la m y d io d e a e ) 仍隶 属于 石蒜
科 〔2〕并将芒苞草属 ( A 。 a nt h oc h la m y s ) 收载于中国植物志中 。 1 9 8 7年 高宝苑在 (芒苞
李平 、 陈放 、 罗红霞 : 四川 . 成都 , 四川大学生 物 系 (二D e p a r t m e n t o f B io l o g y , S i e h u a n U n iv e r s i ty ,
C h
e n g d u 6 1 0 06 4 S i e h u a n )
高宝鱿 : 四川 , 成都 , 成 都生物研究所 ( C h e o g d u I n s t i t u t e o f B io lo g了, C h e n g d u s一0 0 4 1 , S io h u a n )
本文承郑学经教授审阅谨此致谢 .
一 3 8 9 一
草属的群落学特征和花粉形态 ) 〔3 〕一文中将本科植物的花粉 、 花部 、 叶片 、 果实等外部
形态与石蒜科植物相比较 , 均有明显差异 ,提出成立芒苞草科 ( A c a n t五。 。 h l a m y a o e a e ) 。
并收载四 川植物志九卷中〔“ 〕。 运用芒苞草的营养器官 , 花部等形态特 征探 讨 芒苞草属
的分类及系统地位 , 长期存在着争议 , 但有关芒苞草的胚胎学研究在国内外迄今未见报
道 。 本文就芒苞草的花蕊胚珠发育及其形成过程中多糖物质消长规律进行观察 , 为探讨
芒苞草的分类位置提供胚胎学证据 。 并将陆续报道芒苞草的营养器官解剖结构 , 双受精
过程 , 胚胎发生及组织化学方面的观察等结果 , 为研究芒苞草积 累形态学、 生殖生物学
方面的资料 。
材 料 与 方 法
实验材料采自四 川省乡城 , 海拔 2 7 0 0一 3 2。。m 干旱灌丛边缘的山坡草地 ; ’ F P A 固
定 , 70 %乙醇保存 。 材料作如下处理 : ①大部分材料经稀释爱氏苏木精整染后〔` 〕按常规
石腊切片法包埋 、 切片 , 片厚 5 一 1 0那m ; 以观察花药发育及胚珠发育 , ②一部分 材 料
按常规石腊切片法 , P A S 与汞澳酚兰对染 , 显示多糖及蛋 白质 〔7〕 , ③一 部分 材 料 按
H e r r 氏透明法处理 〔 , “ 〕 , 在干涉差显微镜下进行整体观察。
观 察 结 果
一 、 花药发育和多糖物质动态
(一 ) 药壁的形成 : 初形成的花药原基 , 其横切面为矩形 , 呈未分化状态 , 进 一步
发育 , 表皮细胞进行垂周分裂 , 在表皮下二个角隅处的抱 原细胞经一次平周分裂 , 形成
二层次生周缘细胞 , 外层次生周缘细胞 (初生壁细胞 ) 发育成药室内壁 , 内层次生周缘
细胞再进行一次平周分裂 , 依次发育成中层和绒毡层细胞 , 花药壁层的 发育 属单 子 叶
型 〔 , 4〕。 初生造抱细胞经过多次分裂 , 形成次生造胞细胞 , 并发育成为小抱子母细胞 。
(二 ) 小抱子形成 : 小抱子母细胞灼形态显著地与周围药壁细胞不同 , 它们 体 积较
大 , 细胞核也较大 , 细胞质浓稠 , 没有明显的液泡 , 小抱子母细胞排列紧密 , 有胞间连
丝互相联系 , 随着小抱子母细胞进行减数分裂 , 它们逐渐积累拼眠质的壁 , 经苯胺兰染
色后在荧光显微镜下诱发出强烈荧光 。 〔图版 I 一 O 小抱子母细胞进人减数第一次分裂
后产生隔壁 , 将母细胞分为二个子细胞即二分体 〔图版 I 一 2〕 , 接着进行第二次分裂 ,
结果形成四个细胞即四分体 。 四分体被共同的拼低质壁包围 , 四分体呈左右对称式排列
〔图版 I 一 2〕 , 小抱子母细胞减数分裂过程中所发生的胞质分裂是连续型的 。
〔三 ) 雄配子体的形成 : 四分体形成不久 , 共同包围的胁抵质壁溶解 ,新月形的小抱
子释放出来 , 随着发育 , 逐渐形成 明显的壁 , 同时体积迅速增大 。 经 一段讨间的生长 ,
小抱子体积进一步膨大 , 液泡化 , 并逐渐形成一个中央大液泡 , 细胞质紧贴着细胞壁 ,
核由中央移至细胞的一侧 〔图版 I 一 3 〕 , 接着进行一次有丝分裂 , 形成二个 子 核 , 一
个贴近在花粉壁 , 即生殖核 , 另一个向着大液泡 , 1即营养核。 接着进行胞质分裂 , 在两
核间出现 一个弧形的细胞板 , 分隔成二个大小不等的细胞 , 小的为生殖细胞 , 大的是营
养细胞 , 成熟花粉粒是二细胞的 〔图版 I 一 3 〕 但也有少数是三细胞的 。
花粉粒发育过程中 , 药壁的绒毡层细胞始终保持在原有位置上 , 至花 粉 粒戎 熟 时
一 3 9 0一
期 , 绒毡层细胞完全解体 , 仅留下痕迹 , 其解体方式为分泌型绒毡层 。 〔8万” 〕
二 、 心皮 、 胎座及胚珠的发育
(一 ) 心皮 、 胎座形态
芒苞草雌蕊由柱头 、 花柱 、 子房组成 。 柱头很小 , 三裂 。 . 花柱为开放型花柱 , 具狭
窄的花柱道 。 在花柱道周围有一层体积稍大 , 径向伸长的 , 排列整齐的通道细胞 。 通道
细胞无特殊结构 , 细胞内有小颗拉多糖物质 〔图版 I 一 4〕。
子房下位 , 三室 , 子房壁由多层厚壁细胞组成 。 合生心皮 , 子房由三个心皮组成 , 每个
心皮的边缘部分内卷 , 并逐渐联合 , 向子房中央突出形成中轴 , 因此子房上部为单室侧
膜胎座 , 下部为三室中轴胎座 , 而中部为三心皮的腹缝线在子房中央逐渐联合的胎座变
化的过渡类型 。 〔图版 I 一 5 、 6 、 7〕
(二 ) 胚珠的发育
1
. 大抱子发生 : 抱原细胞位于幼小胚珠的一层珠心表皮之下 , 抱原细胞近正方形 ,
体积较大 , 细胞质浓稠 , 核大 , 此时胚珠是直立的内外珠被原基均未分化 出 〔图版 I 一
8〕 , 随着发育抱原细胞为近多边形 , 体积增大 , 内珠被原基已分化 , 胚珠微向一侧弯曲
〔图版 I 一 9〕 , 经一段时间发育 , 抱原细胞体积继续膨大 , 并积累了多糖物质 , . P A S 反
应呈阳性 , 抱原细胞直接起大抱子母细胞功能 , 胚珠已向一侧弯曲 , 近倒生 , 同时可见
内 、 外珠被原基已分化 , 并开始发育。 大抱子母细胞经过二次减数分裂 , 产生四 分 体 ,
此时胚珠已发育为倒生型 , 大抱子四分体多数呈直列式 〔图版 亚一 1 1〕 少数 四分休呈倒
T字型排列 。 〔图版 l 一 1 。〕
2
. 雌配子 体形成 : 四分体后期 , 近珠孔端的三个大抱子退化 , 合点端 ,大抱子发育
形成单 核胚囊 〔图版 l 一 1 1〕。 单核胚囊经连续三次有丝分裂形成二核胚囊 , 四核 胚 囊
至八核胚囊 〔图版 I 一 1 2 、 1 3 、 1 4 、 巧 、 1 6〕 。 在八核胚囊初期 , 珠孔端与合点端各有四
个核 , 随着发育 , 两端各 一核移至胚囊中部形成极核 , 珠孔端由二个助细胞 , 一个卵细
胞组成卵器 , 合点端三个反足细胞呈品字形排列〔图版 亚一 1 4 、 1 5 、 1 6〕芒苞草胚囊发 育
属于单抱寥型 〔图版 亚一 7 、 1 1〕。 也有一定数量的胚囊发育为双抱子葱型 。
此时内 、 外珠被已达到胚珠的顶端 , 共同组成珠孔 , 内外珠被均由二层细胞 组 成 。
维管束由胎座发出 , 经珠柄至合点终止 , 内外珠被中均无维管束 。
3
. 成熟胚囊结构 : 卵细胞呈倒梨形 , 珠孔端为一大液泡占据细胞的大部 ; 核 较 大 ,
位于合点端的浓稠的细胞质中 。 卵核周 围有颗粒状多糖粒分布 , 助细胞为倒梨形 , 极性
不明显 , 核位于浓稠的细胞质中 , 在珠孔端壁具钩突状的丝状器 , P A S 反 应呈深红色 ,
细胞质中有一多塘粒 出现 , 经汞一澳酚兰染 色细胞质中显示有兰色的蛋 白质颗粒 。 〔图版
亚一工4 、 1 5〕
中央细胞的极核融合为次生核 , 位于胚囊中部 , 次生核周围有浓厚的细胞质 , 细胞
质中有多糖物质及少量蛋白质颖粒分布 。
合点端三个反足细 .胞呈品字形排列 , 通常情况下 , 基部的二个反足细胞较小而且是
短命的 , 在成熟胚囊时期已退化 。 而位于合点端顶部的那一个反足胞细体积膨大 , 细胞
质浓稠 , 其内充满小颗粒状多糖粒及少数被汞一澳酚兰染成兰色的蛋白质颗粒 。 〔 图版
亚一 l的 并宿存一段时间 。 L
3习1
三 、 珠心组织和细胞的变化
从八核胚囊形成至成熟胚囊 , 胚囊的体积不断增大 , 排列在胚囊周围的珠心细饱变
得稀松 , 并开始解体 , 但是 P A S 反应表明 , 珠心组织与内珠被之间存在着一层连续的 ,
呈强烈的正反应的鞘膜结构 , 从形态上看似多糖物质构成的胚囊壁〔图版 五一片〕 , 这层
鞘膜直到胚乳细胞已形成时 尚继续存在 。
四 、 内珠被细胞的形态变化
胚珠发育过程中 , 内外殊被均由二层细胸组成 , .且充满多糖粒 , 当 二 核 胚 囊形成
时 , 珠心细胞开始解体 , 此时内珠被细胞径向伸长 , 排列紧密 , 在形态上类似珠被绒毡
层 , 但多数细胞为单核 , 仅位于胚囊的合点端的个别内珠被细 胞 中 具 双核或多核 〔图
版 亚一 1 8〕。
讨 论
1
. 芒苞草花的基数为 3 , 花药壁层的发育为单子叶型 。 具分泌型绒毡层 。 在 被子
植物中分泌型绒毡层是较常见的类型 , 发生在 87 %的双子叶植物和部分较高级的单子叶
植物如 , 曾被视为原始性状 , 但是周原质团绒毡层是较低等的单子叶植物和一些低等的
双子叶植物的特征 , 并且这些周原质团与某些低等维管植物的相似 , 因 此 , E a m e s 〔闭
认 为周原质团绒毡层是原始的性状 , 而分泌型绒毡层是进化特征 。
2
. 芒苞草的花药具双花粉囊 。 在被子植物中 , 四花粉囊的花药是最常 见 的 , 一股
认为双花粉囊花药的存在是不多见的 , 但在单子叶植物中却较广泛存在 , 如 H y d r oa 。 -
e a e , Z恤 n u i a e e a e , A r a e e s m i l a e e a e , M a y a e e a e , E r i o e a e e a e , C e u t r o l e p i e l a e e a e ,
R e s t i o n a c e a e C a u u a e e a e
,
M a r a n a e e a e
.等 , 从系统发生看 , 双花粉囊花药在这些类
群中是按不同情形发生的 。 但在 R e s t i o 二 a 。 e a e , C e n t : o l e p i : l a c e a e 和 E r i o C u u 一a : e a e
中均具有双花粉囊特征因而支持了这三个科具有亲缘关系 。 此外 , 与单子叶植物有关系
的双子叶植物中 , 仅胡椒目 ( PI eP r a l e s ) 的一 些种具双花粉囊花药〔` ” 〕。
3
。 小抱子母细胞减数分裂时 , 胞质分裂为连续型 , 成熟花粉粒是二细 胞的 , 也有
少数是三细胞的 。 E r e w b a k e r 〔` “ 〕研究过 2 0 0 多种被子植物 , 发现 70 %的种 , 尤其系
统发育原始的种 , 均为二细胞型 , 他认为二细胞型是原始的 , .由它演化成三细饱型 。
4
. 被子植物的胚囊发育主要有单抱子 . 、 双抱 .子 、 四抱子三大类 , 十余种方式 。 根
据 J。 lr i 的观 点 〔 , 7夕在胚胎发育进化过程中 , 进 化的趋势主要表现在二方面 。 一是在大
抱子发生时 , 减数分裂后 , 大抱 子之间的细抱壁 出现次数较少 , 由二次减为一次 , 乃至
无壁 出现 。 在其二是雌配子休发生过程中 ,有丝分裂的次数减少 ,分裂次数最 多的是寥型
胚囊 , 共有三次分裂 , 而其它类型只有二次或一次 。 所以 , 单抱子的寥型胚囊是最原始
的 , 被子植物中 81 %的种都具有萝型胚囊 , 从胚胎学特征在系统发育上的意义而言 , 占
优势的性状是原始的 , 基本的性状 , 其它变异类型是衍生的 , 进化的性状 。 而且旅类植
物和裸子植物的雌配子体也是单抱子的〔`了〕。 J o h r i 认为被子植物中雌配 子 体的系统演
化的趋势是从单抱子类型经过双抱子类型至四抱子类型 , 这一演化趋势在百合科植物中
表现极为明显 .2t 3 、 ” 〕 。 芒 苞草的雌配子体发育既有系统上原始的单抱子寥型胚囊 , 也
有一定数量的双抱子葱型胚囊 。 福斯特认为〔`“ 〕导致胚囊发育类型特化的趋向是 复 杂 而
一 3 9 2 一
模糊不清的 。
5
。 多数学者认为 , 薄珠心是较进化的性状〔 ’ 4〕 , 在高级的合瓣花类群以及几个较高级
的科如伞形科 、 兰科常见薄珠心胚珠 。 芒苞草具有 由抱原细胞直接起大抱子母细咆的功
能 , 不形成任何周缘细胞的薄珠心胚珠` ; 这是一 个进化的特征 。
6
. 胚珠发育过程中 , 二层内珠被 , 其形态结构似珠被绒毡层 , 其特征是细胞 径 向
伸长 , 排列紧密 , 细胞质浓稠 , 并含有少量的多糖粒 , 有无定形的蛋 白质 , 但大多数 细
胞具单核 , 仅少数胚珠的合点端个别细胞是双 核直至成熟胚珠 。 这二层细胞逐渐解体 。
S w a m y 和 I针 i s h n a 二 u r 讨论了单子叶纲七个科的不同植物 , 这些科却曾被报道具有珠
被绒毡层 , 但他们的结论是 : 所有这些科所报道的珠被绒毡层只是胚珠发育巾的临时阶
段 , 而不是真正的珠被绒毡层 , D a vi s ( 1 9 6 6 ) 也赞成这一解释 , 因为他列举 的具珠被
绒毡层的科 ,只有二种属单子叶植物纲 , 67 科属双子叶植物纲 。 S诉 a m y 和 K r i s h an m u -
r lt , y 还进一步指 出 , 具珠被绒毡层的双子叶植物有两种类型 : 即 18 个科具厚 珠 心 ,
双珠被 , 核型胚乳 , 而大多数科 (约 50 科 ) 是具薄珠心 , 单珠被 , 细胞型桩乳 。 他们
暗示单子叶植物不产生典型的珠被绒毡层 。 珠被绒毡层的发育仅局限在双子叶植物纲中
的较进化的 , 较小的类群中 , 即使这些论点不被人们接受 , 而珠被绒毡层也是第伦桃亚
纲 ( D i l l e n i d a e ) 五娅果亚纲 ( R o s i d a e ) 和紫苑亚纲 ( A s t e r i d a e ) 的特征〔7〕
芒苞草胚珠的的内珠被细胞特化结构是否 也是胚珠发育中的临时阶段值得进一步研
究 。
7
. 芒苞草的反足细胞变化较大 , 三个反足细胞呈正品字形排列 , 通常基部二个细 g包
较小 , 而且较早退化 , 顶部的反足细胞体积大 , 细胞质浓 , 有多糖粒 , 具有 一 P A S正反
应的完整壁 , 但未见明显的壁内突 , 或转输壁 。 关于反足细胞只是一种形态结构 , 与低
等植物的原叶体一样是度迹结构 。 。 〕; M a s o s h w a r i 认为 〔` ” 〕 , 反足细 胞在胚囊发育过程
中起到提供营养的重要作用 , 近年来对反足细饱的超微结构与细胞化学研究发现 反足细
胞与合点端珠心细胞之间 , 反足细胞与中央细胞之间均存在胞间联丝联系 , .证明了它和
营养物质的输导有关 。
芒苞草的反足细胞体积膨大 , 细胞质浓稠 , 并有多糖粒的积累 , 细胞核也表现多核
仁状态 , 以上现象均可以证明反足细胞是在胚囊发育的营养生理上起着重要作用的 。
根据目前观察 , 芒苞草具有一些原始的胚胎学特征 . 如二细胞花粉粒 , 单抱 子寥型
胚囊 , 同时还存在一些进化性状 , 如薄珠心胚珠 , 双花粉囊的花药 , 分泌型城毡 层等 。
上述的胚胎学特征为探讨其分类位置及系统地位有一定参考意义 , 但是胚胎学性状的进
化是不同步的 , 正如 D a vi s 〔` 4〕指 出 , 要想进行 自然的或系统的分 类 , 一单个特 征都不
可能作为决定一个种群关系的唯一基础 , 这些特征应与其它资料结合 使用 。
A B S T R A C T
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一 3 9 3 一
a p P a r a t u s , a e e n t r a l e e l l w i t h t w o P o l a r
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关 O p e r a t i o n u n i t : C h e n g d u I n s t i t u t e o f B i o l o g y
参 考 文 献
〔 1 〕 孙敬三等 植物细胞研究方法 科学 出版社 1 9 8 7
〔 2 〕 李 平 、 郑学经 、 黄旭 四川大学学报 ( 自然科学版 ) x g s 6 . 26 : 1 0 !一 x o g
〔 s 〕 李平 、 郑学 经 植物研 究 1 9 5 6 6 (门 4 3一 5 2
( 4 〕 陈心启 : 植物分类学报一。 a l 19 ( 3 ) 3 23一 3 2。
〔 5退 高宝药 : 四川植物志 (九卷 ) 四川民族 出版社 1 98 9
〔 6 〕 离宝碗 : 云南植物研究 一9 5 7 9 ( 4 ) 4 0 1叫 0 5〔 7 〕 胡适宜 、 徐丽云 : 植物学报 1 , 。 0 3 2( l : )三云4 1一 5 4 6
〔 8 ) 胡 适宜 . 被子植物胚胎学 人 民教育出版社 198 3
〔 o 〕 震蓉军 、 李平 、 郑学经 云南植物研究 l 。。一 1 3( 3 ) : 20 7一 3 0 2
〔10 〕 福斯特人 . 5 . 李正理译 维管植物烤锥难态学 科学 出版社 19 83
〔 1 1〕 B il o jw a n i , S , 5 . a n d B五a t n a g a r , S . P . T h e e m b r y o lo g了 o f a n g io ; p e r o s . ( 3 r d . e d . ) N e , d e lil i
V I K A S P U B L IS H IN G H O U S E P V T L T D一 匀 75 .〔一2 〕 B r e , b a k e r T L . A m e r . Jo u r B o t . 10 6了 : 59 (。 ) : 10 6 5一 0 5 3 .〔 1 3〕 aD h l: r e m . R . M . T 二 a n d .c l if f o r o H . T . , T h e M 0 0 0 e o t ; l e d o n s : A e o m p a r a t i , e s t u d ; . A CD E -
M IC P R E SS
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〔14 〕 D a v i s , G . L . , S y s t e m a a t i e e m b r 了0 10 9了 o f t il e a n g i j s p e r m s , J o h爪 w il e y & s o n s . I N C . N e w Y o r k
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〔一5 〕 E a m e s . A . J 二 M o r p h l o g y o f t h e a o g i o s p e r m s . N e w Y o r k . M C G R A W H I L L B C CK CO M P A -
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1 9 6 0
.
〔1 6〕 H e r r , J , M 二 A m . J . B o t , 一。了7 , 5 5 , 7 5 5一 7 9 0 .
〔1 7〕 M a il e s il w a r l p · R e c e n t a d ` a n e e s i n t h e e m b r y o l o g y o f a n g io s p e r m s · D “ l h i : Jn t · S o c · p l . M o r -
p五0 1 . 1 日6 3 :
〔1 8 〕 M a 五e s h w a r i p . A n i n t r o d o e t三。 : t o t il e e fn b r y o l o g 了 o f a o g i o s p e r rn s N e , Y o r k : M CG R入W一 H T-
L L B 0 0 K e o I n e 1 9 50
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汾`
一 3 9 4一
图版 I一 l :
2
,
图版说明
示双花粉囊花药 , 小抱子母细胞排 列紧密 , 细胞壁上累积麟肠质 , 经P A S染色呈正反应 2 。。 x
小抱 子母细胞经减数 I 、 I 分裂后 , 分别形成二分体 和小抱子四分 体 . 四分体呈左右 对称式排歼
个t ( 筋头所示 ) . 此时绒毡层细胞 已解体 . 4 0 x
一个花粉囊横切面 , 示单核花粉粒 , 与二细胞 花粉粒 . 8 。。 x
花柱横切面 , 示开放型花柱 , 见狭窄 的花柱道 , 、 通道细胞无特殊结构 s o o x
5一 7 : 胎座发 育过 程
子房上部为单室侧膜胎座 2 0 x
子房中部 为三心皮腹缝线在子房中部逐渐联合 4 0 x ’
子房下部三室中轴胎座 4 0Q x
位于珠心表皮下的抱原 细胞 . 此时胚珠直立 , 内外珠被原基均未分化 4 。。 x
大抱子母细胞 阶段 , 内外珠被原基开始分化 , 胚珠 向一侧弯曲 2。。 x
倒生胚珠 , 内外珠被均由二层 细胞组成 , 四个 大抱子成倒 T字型排列 2 0 x
四个 纵列的大抱子 , 珠孔端 三个大抱子已开始退化 . 珠孔 端 大抱子发育 2 0 x
二核胚襄时期 . 及三个退化大 抱子的痕迹 . 合点 端 , 合 点端各一 核 , 其间被大液泡相隔 . (合点
端核在另一切面上 ) 1 5 O x
四 核胚囊时期 , 及三个退化大抱子的痕迹。 珠孔端 : 合点端各二个 核 . 其 间有大液泡相隔 . 4 。。 x
14 一 1 5 : 成熟胚囊时期 6。。 x
卵细胞与上极核
二助细胞与 下极核 。 助细胞的壁内点形成角状丝状器
合点端三个反足细胞 . 其 中顶 部细胞体积较大 . 基 部二细胞较小 , 且早退化 .
成熟 胚囊体积增大 , 胚囊周 围的珠心细胞解体 . 但珠心 组织 与内珠被之 间存在着一层连 续的鞘膜
结构 。 6 0 0 x
成熟胚囊中 , 内珠被细胞形 态特化 , 似珠被绒毡层 。 细胞径向伸长 , 细胞 质浓稠 , 含 少 蚤多糖小
颗粒 , 合点端 极少数细胞具双核 . 6。。 x (箭头示 ) 。
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