全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： １７７ － １８３ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ００１
基金项目：黑龙江省农业科技创新工程项目（２０１３ＺＤ０１９）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｇｍ＿２２９０＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － １１ － １６
水稻品种抗稻瘟病分析及基因聚合抗性改良
马军韬　 张国民∗　 辛爱华　 张丽艳　 邓凌韦　 任　 洋
（黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所， 哈尔滨 １５００８６）
摘要： 为了解水稻品种抗瘟性及基因聚合改良的情况，通过喷雾和离体划伤接种法对黑龙江省 ２０
个水稻品种和 １６ 个外源抗瘟基因的抗性频率及 ６ 个主要水稻品种含有的抗瘟基因型进行了分析。
结果表明，２０ 个水稻品种抗性频率介于 １０􀆰 ８９％ ～６８􀆰 ３２％之间，垦稻 １２ 抗性最低，龙粳 ４０ 抗性最
高；１６ 个抗瘟基因抗性频率介于 ０ ～ ５０􀆰 ５０％之间，Ｐｉ⁃ｓｈ、Ｐｉ⁃１９ 和 Ｐｉ⁃ｋｍ 基因抗性最低，Ｐｉ⁃ｚｔ 抗性最
高；在联合抗病性方式下，龙粳 ４０ ＆龙粳 ３１ 和龙粳 ４０ ＆龙稻 １４ 组合抗性改良效果略好；２０ 个水
稻品种的抗性相似系数介于 ０􀆰 ２４ ～ ０􀆰 ７５ 之间，在 ０􀆰 ４０ 水平上将其划分为 ５ 个类群；６ 个水稻品种
共检测到抗瘟基因 １１ 个，Ｐｉ⁃１ 基因出现频率最高；在基因聚合方式下，龙粳 ３９ 聚合后抗性最高，龙
稻 １３ 聚合后抗性升幅最大。 综合分析，供试水稻品种及单基因系品种抗性表现较差，基因聚合方
式对水稻品种的抗性改良效果明显优于联合抗病性方式。
关键词： 水稻品种； 抗瘟基因； 稻瘟病菌； 基因聚合
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｂｙ ｇｅｎｅ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ
Ｍａ Ｊｕｎｔａｏ　 Ｚｈａｎｇ Ｇｕｏｍｉｎ∗ 　 Ｘｉｎ Ａｉｈｕａ　 Ｚｈａｎｇ Ｌｉｙａｎ　 Ｄｅｎｇ Ｌｉｎｇｗｅｉ　 Ｒｅｎ Ｙａｎｇ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｈａｒｂｉｎ １５００８６， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｂｌａｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｂｙ ｇｅｎｅ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ，
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ２０ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ １６ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｌａｓｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
ｏｆ ｓｉｘ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ ａｎｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ２０ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １０􀆰 ８９％ ｔｏ ６８􀆰 ３２％ ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ Ｋｅｎｄａｏ １２ ａｎｄ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ １６ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｉｎｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０ ｔｏ ５０􀆰 ５０％ ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ Ｐｉ⁃ｓｈ， Ｐｉ⁃１９ ａｎｄ Ｐｉ⁃ｋｍ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｉ⁃ｚｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ． Ｔｈｅ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０ ＆
Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３１ ａｎｄ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０ ＆ Ｌｏｎｇｄａｏ １４ ｈａｄ ｂｅｔｔｅｒ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ２０ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０􀆰 ２４ ｔｏ
０􀆰 ７５． Ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ０􀆰 ４０ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
Ｅｌｅｖｅｎ ｂｌａｓｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｓｉｘ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｐｉ⁃１ ｗａｓ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３９ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｌｏｎｇｄａｏ １３ ｗａｓ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｉｎｅｓ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｇｅｎｅ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｔｏ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ； ｂｌａｓｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ； Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｏｒｙｚａｅ； ｇｅｎｅ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ
　 　 稻瘟病是一种世界性病害，也是黑龙江省水稻
常发病害，产量损失一般在 ５％左右，较严重时在
１０％以上 （宋成艳， ２０１１；支庚银等， ２０１１ ）。 从
１９６４—２００７ 年，黑龙江省大发生稻瘟病 １３ 次，累计
损失稻谷 ６０ 亿 ｋｇ 以上（张国民等，２０１１）。 在黑龙
江省水稻生产上，农户主要通过化学农药防控稻瘟
病，但此方法需要大量生产资料再投入，且污染环
境，不是病害最佳解决途径。 此外，通过调整农业措
施也可适度减轻病害的发生，但技术水平要求高，推
广难度较大。 稻瘟病菌 Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｏｒｙｚａｅ 作为“基
因对基因”假说（Ｆｌｏｒ，１９７１）的模式菌之一，受异核
现象、突变及准性重组等多因素影响，其致病性经常
发生变异，与不同寄主品种的亲和性差异巨大，为合
理应用水稻品种自身抗性抵抗病害、针对性选育或
改良抗性品种提供了可行性，已受到广泛应用。
目前，国内外关于水稻抗性资源评价及抗瘟基
因型分析的研究较多。 在水稻抗性资源评价方面，
张国民等（２０１１）分析了 ２４ 个抗瘟基因在黑龙江省
稻区的抗性情况，确定了 Ｐｉ⁃９ 基因的高抗源地位，
此外，刘文德等（２００５）、李湘民等（２００９）也进行过
类似研究；李进斌等（２００５）分析了 ２２ 个抗瘟基因
在云南省 ３ 个稻区的抗性情况，确定了 Ｐｉ⁃９ 和 Ｐｉ⁃ｚ５
基因的高抗源地位；朱小源等（２００６）对广东 １５４ 个
早晚籼稻品种（系）进行了抗性分析，发现 ２２ 个高
抗品种并确定了 ２８ 占等品种的抗源亲本地位；马辉
刚等（２００６）对江西省 ３５ 个水稻品种进行了抗性分
析，同时应用联合抗病性方式对水稻搭配种植的预
期效果进行了分析；在水稻品种含有抗瘟基因型分
析方面，时克等（２００９）利用基因自身功能标记对 ５８
个水稻品种含有 Ｐｉ⁃ｔａ 和 Ｐｉ⁃ｂ 基因情况进行了检
测，明确了其分布状况；马军韬等（２０１４）应用鉴别
菌株技术分析了黑龙江省 １２ 个水稻品种的抗瘟基
因型情况。 上述研究分别在不同地域和不同年代对
病害防控起到了积极的促进作用，但不足之处在于
研究相对分散，没有将几方面的成果统一成综合防
控体系。
本试验在已有研究的基础上，分析了黑龙江省
多个水稻品种及外源抗瘟基因的具体抗性，探讨了
水稻品种间抗性遗传的具体情况及可能导致的问
题；在明确水稻品种含有抗瘟基因类型的同时，应用
联合抗病性和基因聚合方式对水稻品种的抗性进行
了改良，并最终明确了适合本区域的抗性改良方式，
获得了不同品种的最佳抗性改良方案，以期更加有
效地解决稻瘟病危害问题。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试水稻：黑龙江省水稻品种共 ２０ 个，分别为
龙粳 ２１、龙粳 ２４、龙粳 ３１、龙粳 ３９、龙粳 ４０、龙粳
４１、绥粳 ６、绥粳 ８、垦稻 １２、空育 １３１、牡丹江 ２３、牡
丹江 ２５、龙庆稻 １、龙庆稻 ２、中龙粳 ３、龙稻 ７、龙稻
８、龙稻 １２、龙稻 １３ 和龙稻 １４。 水稻单基因系品种
共 １６ 个，分别为 ＩＲＢＬａ⁃Ａ （Ｐｉ⁃ａ）、ＩＲＢＬｉ⁃Ｆ５（Ｐｉ⁃ｉ）、
ＩＲＢＬｋｈ⁃Ｋ３（Ｐｉ⁃ｋｈ）、ＩＲＢＬｚ⁃Ｆｕ（Ｐｉ⁃ｚ）、ＩＲＢＬｚ５⁃ＣＡ（Ｐｉ⁃
ｚ５）、 ＩＲＢＬｚｔ⁃Ｔ （ Ｐｉ⁃ｚｔ ）、 ＩＲＢＬｓｈ⁃Ｓ （ Ｐｉ⁃ｓｈ）、 ＩＲＢＬ１⁃ＣＬ
（Ｐｉ⁃１ ）、 ＩＲＢＬ３⁃ＣＰ４ （ Ｐｉ⁃３ ）、 ＩＲＢＬ９⁃Ｗ （ Ｐｉ⁃９ ）、 ＩＲ⁃
ＢＬ１２⁃Ｍ （ Ｐｉ⁃１２ ）、 ＩＲＢＬ１９⁃Ｍ （ Ｐｉ⁃１９ ）、 ＩＲＢＬｋｍ⁃Ｔｓ
（Ｐｉ⁃ｋｍ）、ＩＲＢＬ２０⁃ＩＲ２４ （Ｐｉ⁃２０）、 ＩＲＢＬｔａ２⁃Ｐｉ （Ｐｉ⁃ｔａ２ ）
和 ＩＲＢＬ１１⁃Ｚｈ（Ｐｉ⁃１１），各含有 １ 个已知抗瘟基因。
感病对照品种为丽江新团黑谷，不含任何已知抗瘟
基因，以上水稻材料均由黑龙江省农业科学院耕作
栽培研究所提供。
供试菌株：稻瘟病菌菌株于 ２０１２ 年从八五六农
场感病水稻植株上分离获得 １０１ 株，由黑龙江省农
业科学院耕作栽培研究所提供。 鉴别菌株共 ２２ 株，
对 ２４ 个抗瘟基因的抗、感反应型已知，用于水稻品
种含有抗瘟基因型分析，由中国农业大学植物保护
学院提供。
培养基：燕麦片番茄汁培养基：麦片 ３０ ｇ、番茄
汁 １５０ ｍＬ、琼脂 ２０ ｇ；高粱粒培养基：将高粱粒煮熟
后，置于三角瓶中，１２１℃湿热灭菌 ３０ ｍｉｎ。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 接种鉴定法
供试稻瘟病菌株的分离、扩繁和产孢等参照周
江鸿等（２００３）方法。 待大量分生孢子形成后，将表
面遍布孢子的高粱粒置于含有 ０􀆰 ０２５％吐温 － ８０ 的
自来水中，反复冲洗，过滤后用血球计数板计数，将
孢子浓度调至 ５ × １０５ 个 ／ ｍＬ，配成孢子悬浮液
备用。
黑龙江省水稻品种和单基因系品种的抗性分析
通过幼苗喷雾接种法进行。 幼苗用育秧盘
（５４ ｃｍ ×２８ ｃｍ × ４􀆰 ２ ｃｍ）培养，每个育秧盘播种
２０ 种供试水稻品种和 １６ 种水稻单基因系品种。 每
份水稻播种 ２５ 粒种子，确保成活幼苗在 ２０ 株左右，
３ 次重复。 待幼苗长至 ３ 叶 １ 心时，移至人工气候
室用孢子悬浮液喷雾接种，剂量为每盘 １２０ ｍＬ，然
后在 ２５℃、相对湿度 １００％条件下暗培养 ３０ ｈ，光照
培养 ９６ ～ １４４ ｈ。
８７１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
黑龙江省水稻品种含有抗瘟基因型分析通过幼
苗离体划伤接种法进行。 幼苗用育秧盘培养，除龙
稻 １３ 和龙稻 １４ 播种 １ 盘外，其余每个育秧盘播种 ６
种供试水稻品种。 每种水稻播种 ４００ 粒种子，确保
成活幼苗在 ３００ 株左右，待幼苗长至 ５ 叶 １ 心时，选
取嫩叶中部叶段，用挑针划出 ４ 处微伤口，置于保湿
培养皿中，每皿 ５ 个叶段，取 ５ μＬ 孢子悬浮液点接
于微伤口处，盖上培养皿盖，在 ２５℃、相对湿度 ８５％
条件下暗培养 ２４ ｈ，光照培养 ９６ ～ １２０ ｈ。
幼苗发病完全后，按下列标准进行调查（Ｍａｃｋ⁃
ｉｌｌ ＆ Ｂｏｎｍａｎ，１９９２），病情分为 ６ 级：０ 级：无任何病
斑；１ 级：直径小于 ０􀆰 ５０ ｍｍ 的褐色病斑；２ 级：直径
为 ０􀆰 ５０ ～ １􀆰 ００ ｍｍ的褐色病斑；３ 级：直径为 １􀆰 ００ ～
３􀆰 ００ ｍｍ 的椭圆形病斑，周围褐色，中央灰白色；
４ 级：纺锤形病斑，直径 ３ ｍｍ以上，病斑无融合或略
微融合；５ 级同 ４ 级，但由于病斑融合，叶片上半部
枯死。 统计分析时，将 ０ ～ ３ 级归为抗病反应型，４ ～
５ 级归为感病反应型。
１􀆰 ２􀆰 ２ 指标评价方法
黑龙江省水稻品种及单基因系品种抗性优劣用
抗性频率高低表示，抗性频率 ＝ （非致病菌株数 ／总
菌株数） × １００％ 。 接种后各重复间如果抗、感反应
型不一致，按感病反应型统计。
用联合抗病性方式（马辉刚等，２００６；袁洁等，
２００６）评价龙粳 ４０ ＆ 龙稻 １４、龙粳 ４０ ＆ 龙粳 ３９、龙
粳 ４０ ＆ 龙粳 ３１、龙粳 ４０ ＆牡丹江 ２５、龙粳 ４０ ＆龙
稻 １３、龙稻 １４ ＆ 龙粳 ３９、龙稻 １４ ＆ 龙粳 ３１、龙稻
１４ ＆ 牡丹江 ２５、龙稻 １４ ＆ 龙稻 １３、龙粳 ３９ ＆ 龙粳
３１、龙粳 ３９ ＆ 牡丹江 ２５、龙粳 ３９ ＆ 龙稻 １３、龙粳
３１ ＆ 牡丹江２５、龙粳 ３１ ＆ 龙稻 １３、牡丹江 ２５ ＆ 龙
稻 １３ 共 １５ 个水稻品种组合的抗性改良效果，包括
联合抗病性系数和联合致病性系数 ２ 个评价指标，
以联合抗病性系数最大且联合致病性系数最小为最
佳标准。 联合抗病性系数 ＝ 组合中共同抵抗菌株
数 ／总菌株数；联合致病性系数 ＝组合中共同致病菌
株数 ／总菌株数。
用水稻品种抗性相似度聚类分析方式评价水稻
品种抗性遗传分化情况，品种间抗性相似度高低用
抗性相似系数大小表示，相似系数 ＝ １ －相异系数，
相异系数 Ｃｓ ＝ １ － ２ａ ／ ２ａ ＋ ｂ ＋ ｃ（Ｎｅｉ ＆ Ｌｉ，１９７９），其
中，ａ是 ２ 个样本中都取 １ 的个数，ｂ 和 ｃ 是其中之
一取 １ 的个数；在类群划分标准方面，以多数品种明
显聚集成类时所对应的相似系数为阈值，即将水稻
品种与稻瘟病菌的反应型作为性状，抗病反应型记
为“１”，感病反应型记为 “０”，构成二态性状。 利用
ＤＰＳ ７􀆰 ０５ 分析软件，以 ＵＭＰＧＡ法进行聚类分析（唐
启义和冯光明，２００６）。
水稻品种含有抗瘟基因型分析：供试 ２２ 个鉴别
菌株含有无毒基因已知，根据鉴别菌株对各水稻品
种抗、感反应型，以“基因对基因”假说（Ｆｌｏｒ，１９７１）
为理论基础，明确各水稻品种含有抗瘟基因的具体
情况。
用基因聚合方式评价导入 Ｐｉ⁃ｚｔ 和 Ｐｉ⁃９ 等外源
基因后水稻品种抗性改良效果，以聚合后抗性频率
和聚合后抗性频率提高率为指标来评价，聚合后抗
性频率 ＝ （总菌株数 －聚合后共同致病菌株数） ／总
菌株数 × １００％ ，聚合后抗性频率提高率 ＝ （聚合后
抗性频率 － 聚合前抗性频率） ／聚合前抗性频
率 × １００％ 。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 水稻品种及抗瘟基因对稻瘟病菌的抗性评价
在幼苗喷雾接种条件下，各类型水稻品种的发
病率都比较均衡，除感病对照品种丽江新团黑谷出
现了 ５ 级病斑外，其它水稻品种上出现的病斑均为
３ 级或 ４ 级。 水稻品种对菌株抗性差异较大，抗性
频率介于 １０􀆰 ８９％ ～ ６８􀆰 ３２％之间，平均抗性频率为
３６􀆰 ０９％ ，整体抗性较差。 其中，垦稻 １２、空育 １３１
等 １０ 个水稻品种抗性频率低于 ３０􀆰 ００％ ，垦稻 １２ 抗
性最低，不建议应用；龙粳 ２１、龙庆稻 ２ 号、牡丹江
２３ 和龙粳 ４１ 的抗性频率介于 ３０􀆰 ００％ ～ ５０􀆰 ００％之
间，需谨慎应用；龙粳 ４０、龙稻 １４、龙粳 ３９、龙粳 ３１、
牡丹江 ２５ 和龙稻 １３ 的抗性频率高于 ５０􀆰 ００％ ，龙粳
４０ 抗性最高，可以有限度应用（表 １）。
外源抗瘟基因对菌株抗性差异也较大，抗性频
率介于 ０ ～ ５０􀆰 ５０％之间，平均抗性频率为 ８􀆰 ０４％ ，
整体抗性较差。 Ｐｉ⁃ｓｈ、Ｐｉ⁃１９ 和 Ｐｉ⁃ｋｍ 共 ３ 个基因抗
性频率为 ０，对供试地区菌株不具备抗性；Ｐｉ⁃ａ、Ｐｉ⁃ｉ、
Ｐｉ⁃ｋｈ、Ｐｉ⁃ｚ、 Ｐｉ⁃ｚ５、 Ｐｉ⁃１、 Ｐｉ⁃３、 Ｐｉ⁃１２、 Ｐｉ⁃２０、 Ｐｉ⁃ｔａ２ 和
Ｐｉ⁃１１ 共 １１ 个基因抗性频率低于 １０􀆰 ００％ ，抗性很
低；Ｐｉ⁃９ 基因抗性频率为 １９􀆰 ８０％ ，有一定抗性；Ｐｉ⁃ｚｔ
基因抗性频率为 ５０􀆰 ５０％ ，抗性较好（表 １）。
２􀆰 ２ 水稻品种对稻瘟病菌株的联合抗病性分析
应用联合抗病性方式分析了 ６ 个抗性较好的水
稻品种搭配种植后的抗性改良效果。 结果显示（表
２），１５ 对水稻品种组合的联合抗病性系数介于
０􀆰 ２７ ～０􀆰 ４９之间，联合致病性系数介于 ０􀆰 １２ ～ ０􀆰 ２４
之间。 其中，龙粳 ４０ ＆ 龙粳 ３１组合联合抗病性系数
９７１２ 期 马军韬等： 水稻品种抗稻瘟病分析及基因聚合抗性改良
　 　 　 表 １ 水稻品种及抗瘟基因对稻瘟病菌株的抗性频率
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｂｌａｓｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ％
品种 ／基因
Ｖａｒｉｅｔｙ ／ Ｇｅｎｅ
抗性频率
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
品种 ／基因
Ｖａｒｉｅｔｙ ／ Ｇｅｎｅ
抗性频率
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
品种 ／基因
Ｖａｒｉｅｔｙ ／ Ｇｅｎｅ
抗性频率
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
龙粳 ２１ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ２１ ３１􀆰 ６８ 绥粳 ８ Ｓｕｉｊｉｎｇ ８ ２８􀆰 ７１ 中龙粳 ３ Ｚｈｏｎｇｌｏｎｇｊｉｎｇ ３ ２７􀆰 ７２
龙粳 ２４ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ２４ １２􀆰 ８７ 垦稻 １２ Ｋｅｎｄａｏ １２ １０􀆰 ８９ 龙稻 ７ Ｌｏｎｇｄａｏ ７ １９􀆰 ８０
龙粳 ３１ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３１ ６２􀆰 ３８ 空育 １３１ Ｋｏｎｇｙｕ １３１ １１􀆰 ８８ 龙稻 ８ Ｌｏｎｇｄａｏ ８ ２７􀆰 ７２
龙粳 ３９ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３９ ６３􀆰 ３７ 牡丹江 ２３ Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２３ ４２􀆰 ５７ 龙稻 １２ Ｌｏｎｇｄａｏ １２ １１􀆰 ８８
龙粳 ４０ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０ ６８􀆰 ３２ 牡丹江 ２５ Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２５ ５８􀆰 ４２ 龙稻 １３ Ｌｏｎｇｄａｏ １３ ５０􀆰 ５０
龙粳 ４１ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４１ ４６􀆰 ５３ 龙庆稻 １ Ｌｏｎｇｑｉｎｇｄａｏ １ １４􀆰 ８５ 龙稻 １４ Ｌｏｎｇｄａｏ １４ ６５􀆰 ３５
绥粳 ６ Ｓｕｉｊｉｎｇ ６ ２８􀆰 ７１ 龙庆稻 ２ Ｌｏｎｇｑｉｎｇｄａｏ ２ ３７􀆰 ６２ Ｐｉ⁃ｚｔ ５０􀆰 ５０
Ｐｉ⁃ａ １􀆰 ９８ Ｐｉ⁃ｓｈ ０􀆰 ００ Ｐｉ⁃１９ ０􀆰 ００
Ｐｉ⁃ｉ ０􀆰 ９９ Ｐｉ⁃１ １􀆰 ９８ Ｐｉ⁃ｋｍ ０􀆰 ００
Ｐｉ⁃ｋｈ ４􀆰 ９５ Ｐｉ⁃３ ３􀆰 ９６ Ｐｉ⁃２０ ０􀆰 ９９
Ｐｉ⁃ｚ ６􀆰 ９３ Ｐｉ⁃９ １９􀆰 ８０ Ｐｉ⁃ｔａ２ ９􀆰 ９０
Ｐｉ⁃ｚ５ ９􀆰 ９０ Ｐｉ⁃１２ ６􀆰 ９３ Ｐｉ⁃１１ ９􀆰 ９０
表 ２ 六个水稻品种搭配种植的联合抗病性分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｉｘ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
龙粳 ４０
Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０
龙稻 １４
Ｌｏｎｇｄａｏ １４
龙粳 ３９
Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３９
龙粳 ３１
Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３１
牡丹江 ２５
Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２５
龙稻 １３
Ｌｏｎｇｄａｏ １３
龙粳 ４０ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０ — ０􀆰 ４６ ０􀆰 ４６ ０􀆰 ４９ ０􀆰 ４２ ０􀆰 ３４
龙稻 １４ Ｌｏｎｇｄａｏ １４ ０􀆰 １２ — ０􀆰 ４６ ０􀆰 ４０ ０􀆰 ４４ ０􀆰 ３３
龙粳 ３９ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３９ ０􀆰 １４ ０􀆰 １７ — ０􀆰 ４１ ０􀆰 ４６ ０􀆰 ３０
龙粳 ３１ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３１ ０􀆰 １８ ０􀆰 １５ ０􀆰 １５ — ０􀆰 ３８ ０􀆰 ３６
牡丹江 ２５ Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２５ ０􀆰 １５ ０􀆰 ２０ ０􀆰 ２４ ０􀆰 １７ — ０􀆰 ２７
龙稻 １３ Ｌｏｎｇｄａｏ １３ ０􀆰 １５ ０􀆰 １７ ０􀆰 １６ ０􀆰 ２３ ０􀆰 １８ —
最大，为 ０􀆰 ４９；龙粳 ４０ ＆ 龙稻 １４、龙粳 ４０ ＆ 龙粳
３９、龙稻 １４ ＆ 龙粳 ３９ 和龙粳 ３９ ＆ 牡丹江 ２５ 组合
的联合抗病性系数较大，均为 ０􀆰 ４６，说明上述组合
共同抗性略好。 龙粳 ４０ ＆ 龙稻 １４ 组合联合致病性
系数最小，为 ０􀆰 １２；龙粳 ４０ ＆ 龙粳 ３９ 组合联合致
病性系数较小，为 ０􀆰 １４，说明上述组合同时致病风
险性略小。
２􀆰 ３ 水稻品种抗性相似度聚类分析
各水稻品种的相似系数在 ０􀆰 ２４ ～ ０􀆰 ７５ 之间，具
有一定差异。 其中，牡丹江 ２５ 和龙粳 ３９ 抗性遗传
相似度最高，相似系数为 ０􀆰 ７５，龙粳 ３１ 和龙粳 ４０
次之。 在相似系数 ０􀆰 ４０ 水平上，２０ 个水稻品种被
划分为 ５ 个类群：类群 Ｉ包括 １１ 个品种，为龙粳 ３９、
牡丹江 ２５、龙稻 １４、龙粳 ４０、龙粳 ３１、牡丹江 ２３、龙
粳 ４１、龙庆稻 ２、龙稻 １３、中龙粳 ３ 和绥粳 ６；类群 ＩＩ
包括 ３ 个品种，为空育 １３１、龙稻 １２ 和龙庆稻 １；类
群 ＩＩＩ包括 ４ 个品种，为绥粳 ８、龙稻 ８、龙粳 ２４ 和龙
粳 ２１；类群 ＩＶ仅 １ 个品种，为龙稻 ７；类群 Ｖ仅 １ 个
品种，为垦稻 １２。 其中，类群 Ｉ 为优势品种群，也是
抗性相对较好的品种群。 类群 Ｖ 只有 １ 个品种，是
抗性最差的品种群（图 １）。
图 １ 水稻品种抗性相似度聚类分析
Ｆｉｇ． １ Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ
ａｍｏｎｇ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　
０８１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
２􀆰 ４ 水稻品种含有抗瘟基因型分析
选取 ６ 个抗性较好的水稻品种进行其含有抗瘟
基因型分析，结果显示（表 ３），在可鉴定的 ２４ 个抗
瘟基因范围内，明确了 ５ 个水稻品种含有的抗瘟基
因型，其中，龙粳 ３１、龙粳 ４０ 和龙稻 １４ 各含有 ４ 个
抗瘟基因，龙粳 ３９ 和牡丹江 ２５ 各含有 ２ 个抗瘟基
因，龙稻 １３ 不含 ２４ 个抗瘟基因中的任何一个。 从
抗瘟基因角度分析，共检测到 １１ 个基因，分别为 Ｐｉ⁃
１、Ｐｉ⁃２０、Ｐｉ⁃ｓｈ、Ｐｉ⁃１９、Ｐｉ⁃ａ、Ｐｉ⁃ｉ、Ｐｉ⁃ｔａ２、Ｐｉ⁃ｚ、Ｐｉ⁃ｋｍ、
Ｐｉ⁃３ 和 Ｐｉ⁃ｚ５，数量较少；各基因累计出现 １６ 次，其
中，Ｐｉ⁃１ 基因出现 ３ 次，Ｐｉ⁃ｓｈ、Ｐｉ⁃ｔａ２ 和 Ｐｉ⁃ｋｍ 基因各
出现 ２ 次，其余基因均出现 １ 次，基因整体出现频率
偏低。
２􀆰 ５ 外源基因对部分水稻品种的抗性改良分析
选取外源基因 Ｐｉ⁃ｚｔ 和 Ｐｉ⁃９，通过基因聚合方式
对 ６ 个水稻品种进行抗性改良（表 ３）。 聚合 Ｐｉ⁃ｚｔ ＆
Ｐｉ⁃９ 基因后，各水稻品种抗性频率均值由 ６１􀆰 ３９％
升至 ８３􀆰 ０１％ ，龙粳 ３９ 抗性频率升至 ８８􀆰 １２％ ，抗性
最好；龙稻 １３ 抗性频率提高率为 ４９􀆰 ０１％ ，抗性升
幅最大。 聚合 Ｐｉ⁃ｚｔ 基因后，各水稻品种抗性频率均
值升至 ７８􀆰 ８８％ ，龙稻 １４ 抗性频率升至 ８３􀆰 １７％ ，抗
性最好；龙稻 １３ 抗性频率提高率为 ４７􀆰 ０５％ ，抗性
升幅最大。 聚合 Ｐｉ⁃９ 基因后，各水稻品种抗性频率
均值升至 ６８􀆰 ４９％ ，龙粳 ４０ 抗性频率升至 ７６􀆰 ２４％ ，
抗性最好；龙稻 １３ 抗性频率提高率为 １９􀆰 ６０％ ，抗
性升幅最大。
表 ３ 六个水稻品种含有抗瘟基因型及聚合后抗性频率分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｂｌａｓｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｉｘ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｆｔｅｒ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｐｏｌｙｍｅｒｉｚｅｄ ％
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
抗性频率 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
Ｐｉ⁃ｚｔ Ｐｉ⁃９ Ｐｉ⁃ｚ
ｔ ＆
Ｐｉ⁃９
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
抗性频率 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
Ｐｉ⁃ｚｔ Ｐｉ⁃９ Ｐｉ⁃ｚ
ｔ ＆
Ｐｉ⁃９
龙粳 ４０ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ４０
（Ｐｉ⁃１、Ｐｉ⁃２０、Ｐｉ⁃ｓｈ、Ｐｉ⁃１９）
７５􀆰 ２５ ７６􀆰 ２４ ８０􀆰 ２０ 龙粳 ３１ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３１
（Ｐｉ⁃３、Ｐｉ⁃１、Ｐｉ⁃ｚ５、Ｐｉ⁃ｓｈ）
８０􀆰 ２０ ６８􀆰 ３２ ８５􀆰 １５
龙稻 １４ Ｌｏｎｇｄａｏ １４
（Ｐｉ⁃ａ、Ｐｉ⁃ｉ、Ｐｉ⁃ｔａ２、Ｐｉ⁃ｚ）
８３􀆰 １７ ６９􀆰 ３１ ８６􀆰 １４ 牡丹江 ２５ Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２５
（Ｐｉ⁃ｋｍ、Ｐｉ⁃ｔａ２）
７８􀆰 ２２ ６７􀆰 ３３ ８３􀆰 １７
龙粳 ３９ Ｌｏｎｇｊｉｎｇ ３９
（Ｐｉ⁃１、Ｐｉ⁃ｋｍ）
８２􀆰 １８ ６９􀆰 ３１ ８８􀆰 １２ 龙稻 １３ Ｌｏｎｇｄａｏ １３
未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ
７４􀆰 ２６ ６０􀆰 ４０ ７５􀆰 ２５
　 　 水稻品种名称下面为其含有的抗瘟基因型。 Ｔｈｅ ｂｌａｓｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｎａｍｅｓ．
３ 讨论
本研究的品种抗性评价试验在室内接种条件下
完成，侵染条件较适宜，发病可能偏重，其田间实际
抗性可能略好。 本研究结果显示，２０ 个水稻品种抗
性较差，单独应用效果欠佳；１６ 个抗瘟基因大部分
在黑龙江省其它稻区抗性相对较好，但在本试验条
件下抗性很差，侧面说明试验区稻瘟病菌的致病性
相对较强。 二者比较，水稻品种的整体抗性略好于
单基因系品种，这可能与 ２ 种类型品种含有抗瘟基
因的多寡有关。 八五六农场隶属于黑龙江省第三积
温带晚熟区，雷财林等（２０１１）曾分析了 １２ 个水稻
品种和 １６ 个抗瘟基因对第三积温带晚熟区稻瘟病
菌菌株的抗性情况，其中，各品种抗性频率介于
４０􀆰 ８２％ ～９３􀆰 ８８％之间，平均值为 ６９􀆰 ７３％ ，各抗瘟
基因抗性频率介于 ６􀆰 １２％ ～ ９３􀆰 ８８％之间，平均值
为 ４６􀆰 ９４％ ，远高于本试验结果。 二者虽然在试验
种质和试验菌株上有明显区别，但水稻种质的整体
抗性呈明显下降趋势，也侧面说明稻瘟病菌的整体
致病力随着时间的推移可能呈增强趋势。
应用联合抗病性方式对水稻品种进行了抗性改
良分析，相对较好的组合为龙粳 ４０ ＆ 龙粳 ３１ 和龙
粳 ４０ ＆ 龙稻 １４，但前者同时罹病风险偏高，后者共
同抗性偏低。 马辉刚等（２００６）曾对江西省 ３５ 个水
稻品种进行过类似研究，有 １２ 对品种组合联合抗病
性系数高于 ０􀆰 ８０ 的同时联合致病性系数低于
０􀆰 ０３，搭配应用效果较好。 本研究中的 １５ 对品种组
合联合抗病性系数均低于 ０􀆰 ８０，联合致病性系数均
高于 ０􀆰 ０３，其实际应用效果明显逊于江西省。 由此
可见，联合抗病性方式不是黑龙江省品种抗性改良
的最佳途径，还需探寻其它改良方式。
从水稻品种抗性相似度角度分析，品种间抗性
相似系数差值为 ０􀆰 ５１，说明其抗性存在遗传分化但
不显著，进一步说明供试水稻品种间抗性遗传基础
偏窄。 此外，抗性略好的水稻品种多被划分为同一
类群，抗性相似度偏高，这可能是品种搭配种植效果
较差的主要原因。 明确品种的抗性相似度，可以为
针对性地抗性育种提供借鉴，避免相似度偏高品种
近缘杂交。
从水稻品种含有抗瘟基因型角度分析，２２ 个鉴
１８１２ 期 马军韬等： 水稻品种抗稻瘟病分析及基因聚合抗性改良
别菌株的检测范围仅限于 ２４ 个抗瘟基因，涵盖基因
偏少。 反应型对比分析后发现，６ 个水稻品种都含
有 ２４ 个抗瘟基因以外的其它抗瘟基因，这一结论与
徐灵超等（２００９）研究结果相似。 虽然该种鉴定方
式在检测范围上存在不足，但仍具有一定应用价值：
既可为基因导入或基因聚合试验提供部分明确信
息，避免品种已含基因的重复导入或聚合，又能在明
确各抗瘟基因利用价值的前提下，利用品种自身含
有的抗瘟基因进行合理布局。
应用基因聚合方式对水稻品种进行了抗性改良
分析，２ 个外源基因 Ｐｉ⁃ｚｔ 和 Ｐｉ⁃９ 虽然抗性频率不
高，但与 ６ 个水稻品种的抗性互补效果均较好，在证
明水稻品种中不含有上述 ２ 个外源基因的同时也说
明这 ２ 个种质群体的抗性遗传关系相对较远，可根
据实际情况，制定有针对性的抗性改良方案。 本研
究显示，龙稻 １４ 和龙粳 ３９ 基因聚合后抗性较好，龙
稻 １３ 基因聚合后抗性提升幅度较大，Ｐｉ⁃９ 和 Ｐｉ⁃ｚｔ
分别是龙粳 ４０ 和其它品种抗性改良的首选基因。
雷财林等（２０１１）曾以黑龙江省 １７３ 个稻瘟病菌菌
株为选择压力，应用 ７ 个抗瘟基因对 １２ 个水稻品种
的抗性进行模拟改良，最终确定 Ｐｉ⁃９、Ｐｉ⁃ｚ５ 和 Ｐｉ⁃１２
为优质改良基因。 二者都将 Ｐｉ⁃９ 基因作为优质改
良基因，说明该基因的持久抗性很好，可以广泛应
用。 其它抗性改良基因类型不同，这可能与病菌致
病性变异、取样范围不同等因素有直接关系；从改良
效果来看，雷财林等（２０１１）的研究结果在品种聚合
后抗性频率和抗性频率提高率方面均较高，这可能
与测试品种的自身抗性较高有关。 由此可见，随着
稻瘟病菌致病力的增强，水稻品种自身抗性呈下降
趋势，现有基因抗性改良效果也呈下降趋势，需要引
进新型抗源加以弥补。 但就目前而言，其抗性改良
效果仍明显优于联合抗病性方式。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：高　 峰）
３８１２ 期 马军韬等： 水稻品种抗稻瘟病分析及基因聚合抗性改良