全 文 ：B EUT LNL I O FB T O人N IC人 LE RE SR AH C
服叮介
11
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第 12 卷
Vo l 12
第 2 期
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一9 92 年 4 月
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, 一9 9 2
省沽油科叶解剖结构的分类学意义
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丁 士 友 于 兆 英
T AX O NOM !C SIG N IF !C A N C E O F S T R UC T UR E
O F L E AV E A N AT O MY O F S T A P H Y L EA C三A三
D i n g S h i
一 y o u Y u Z h a o
一
y i n g
〔摘要〕 本文对国产省沽油 科 S at p h yl e a c e a e 4 属植物叶的解剖结构进
行了详细的比较研究 。 结果表明 , 叶解剖结构特征在属间的 区别较明显 ,特别是
痪椒树属 T aP i s o ia 有着几乎与其他三属截然 不同的独特性状 。 根据 已 有的饱粉
学 , 花 、 节及木材的解剖等方面的 资林 我们支持 T a xT a 及讯 H H ( 1 9 8 7 ) 将痹
椒树亚科分 出而建立痪椒树抖 T a p i s c i a c e a e 的观点 。 痹椒树属为 我国特有属 ,
根据我们对采 自不同产地的材料观察 , 居群 间的差异很小 , 其可 能仍为一 单种
属 。
关键词 省沽油科 ; 叶结构 ; 痪椒树属
省沽油科 s t . p五列 。 ac e a 。 是双子叶植物中一个较小的科 , 全世界有 5 属 60 余种 。我
国户诬属约念咖 , 主产中部和南部各省 。 对于本科的系统位置以及科内的分类前人争议
颇多〔3 , 7 , 8 , 9 , , o , , , , , 2 · ` 6 , 2 0 , 2 , 〕 , 大多数作者都认为其系统位置可能与虎耳草目S a x i f r a g a -
c ae e (按塔赫他间系统 ) 的木本类群关系较近 。 科内的分类 , 一般认为应分为两 亚 科 ,
而 T a x T a ; 、 , H ( 1 9 8 7 ) 将廖椒树亚科分出而建立瘦椒树科 T a iP s 。 iac e a e , 我们试 图
对产于我国的 4 属植物叶解剖结构的比较研究 , 为科内的分类提供一些有用的证据 。
材 料 和 方 法
材料均为作者野外采集 , 凭证标本存西北植物所标本馆 。
① 瘦椒树属 ( aT lP’ 、 勿 O1 计 . ) 分别采自湖北利川 , 安徽黄山 、 云南西双版纳和
富宁及广西 、 浙江 、 陕西 。
② 野鸦椿属 ( E u : c a户寿: 5 S i e b . e t z u c C . )
T 士友 、 于 兆英 : 陕西 , 杨陵 , 西北植物研究所 ( N o r t h w e s t I n s t i t u t e o f B o t a n y , Y a n g l in g 7 12 1 1 0 0 Sh a -
几 n x i )
一 1 7 7 一
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甸 省沽油属 ( St P ah盯 :。 L. )
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④ 山香圆属 ( T u, i: f。 V e n t . )
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方法 野外采集成熟叶以 F A A 固定 。 叶片经冲洗后 , 不经处理 , 直接贴于铜台 主了
扫描电镜下观察表面纹饰及气孔 (注意低电压 、 迅速 ) 。 参照喻诚鸿 ( 1 9 8 6 ) 方法 观 察
气孔和脉序 , 并做常规石蜡切片观察叶横切面 。 描述术语按 D il o h e r ( 1 9 74 ) 和喻诚鸿
( ! 9 5 6 )
, 字手参考〔5 , , 4 , ` 5 , ` 7 〕等文献 。
观 察 结 果
省沽油科大多为奇数羽状复叶 , 稀为单叶 , 边缘有锯齿 、 托叶育或无 。
角质层纹饰 在省沽油科中 , 叶上 、 下表面均有一薄的角质层 , 瘤椒树属 ( aT iP : -
` 。 ) 所有居群角质层均有辐射状和长皱波状纹饰 (图版 I 一 2 ) , 在野鸦椿 属 ( E盯 c a -
妙 is ) 亦可看到一些小的颗粒状纹饰 , 其他类群角质层均光滑。
表皮 在我们观察的种类中 , 除 乃`助 i: l’a af 厂i , 行下表皮可能春冬层细胞的下皮外
<图版 亚一 3 ) , 上 、 下表皮均为单层细胞 。 上表皮细胞明显大 , 且常有一些特别 大 的
细胞插人叶肉组织中 (图版 I 一 3 ) 。 T叻行。 ia 上表皮细泡特别大 , 这些特别增大 的 细
胞可能具分泌功能自 “ 〕。 值得注意的是 , aT lP’ sc 衍 下表皮细胞外壁有许多乳头状突起 (图
版 I 一 5 ) , 木属居群间的差异表现在突起的疏密上 , 毛状体多为单细胞 , 仅在 T妙 i ; -
d a 中有多细胞的毛 。 成熟气孔均分布于下表皮 , 多为不等 细 胞 型 (图版 亚一 6 , 7 ,
1 0 )
,
aT iP “ ia 中为平列型 , 在 T aP i : ` :’a 中还能见到两个与气孔保卫细泡平行的付 卫 细
胞横分裂而成为四个细胞 (图版 I 一 6 ) 。 气孔类型见图 1 。
叶肉组织及维管束 栅栏组织常排列紧密 , 1 层 , 在 T盯lP’ in a 和 aT iP sc ia 中有时
也能见到 2 层 。 海绵组织排列松散 , 细胞间隙明显 。 从叶横切面看 , aT iP s , ia 中脉维管
束为 U一形和束状两部分 。 (图版 I 一 3 ) , E盯ca P ih : 和 aT iP sc ia 为弧形 (图版 I一 7 ,
l 一 2 ) , 尸S t aP 耐ea 为一弧形束和一位于中央的平直背束组成 (图版 亚一 4 ) , 中脉维管
束的外形见图 2 。 维管束鞘多为薄壁组织 , 厚壁组织的维管束鞘见 于 T “ 冲 i ln’ 。 和 tS aP -
汤川ea 入ol oc 衅 aP 中 。 维管束鞘伸展区〔 2 〕仅见于 T aP is o l’a 中 (图版 I 一 4 ) 。 在所观 察
钓种中 , 叶的所有组织都有晶体出现 , 多为簇晶 , 斜方晶仅见 于 tS aP 入gl ae loI l oc al 如 。
脉序及齿型 省沽油科叶均为曲形羽状脉 , 由环结曲形羽状脉到真曲形羽状脉有许
多过渡类型 。 aT 万 sc 动 为真曲形羽状脉或弱环结曲形羽状脉 , st aP h , l e。 和 T “ 砂翻 l’a 为
环结曲形或复环结曲形羽状脉 。 二级脉半边行 。 三级脉和高级脉多组成不 规 则 网 状 ,
一 1 7 8 一
网眼形状和大小不规则( 图版 I一1 , l 一 1 , 9 , 12 ) 。 盲脉分支或不分支 , T aP 矛sc 如
盲脉末端常膨大 (图版 I 一 1 ) 。 叶缘末级脉结环 ( E : sca 如 l’s , T o iP : i。 ) 或弯曲呈 环
状 s( taP 入万Ie a ) 或 不完全 ( T aP t’s o i。 ) 。 齿型 (图 3 ) 有下述三种类型 : 1 . 齿明显左右
半 臀今
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图 1 省沽油科的气孔类型
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图 2 叶之横切面 , 示中脉维管束轮廓
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u t l i皿 e o f m i d甲 e i n v a s e u la r b u n d l e a t e r o s s s o e t i o n
F 19
.
3 T y p e s
省沽油科 齿型
o f t o o t五 S t a P了le a e e a e
1 7牙—
不对称 , 齿尖具不透明腺体 , 齿内主脉为三级脉 , 近齿端渐扩展 , 副脉 2 条 , 不尾全 。
此种类型有 T即礼 ; 衍 (图 版 I 一 1) 。 亚 . 齿端具透明或半透明腺体 , 齿内主脉为三级
脉 , 居中 , 副脉 2 条与主齿脉相连 。 此种类型 有 E : s c aP il s 和 tS ap h万l e 。 (图版 l 一 1 , .
5 )
。
1
. 齿端具不透明腺体 , 齿内主脉为三级脉 , 2 条 , 离轴 , 副脉 2 条与主齿 脉 相
连 。 此类型有 T 。: Pf n i a (图版 l 一 1 1 ) 。
讨 论
2
. 早在 2 8 9 5 年 P a x 将省沽油科分为二亚科 , 即省沽油亚科 S t a p h y l e o s d e a e (包括
S ta p人万l o a , E u s c a p h i s , T u冲艺。 f a 三属 ) 和瘦椒树亚科 T a p i S 。 i o i d e a e (包括 T u , p f , i a ,
万 ue : 把 a 二属 ) 。 对于两亚科是否为二独立的科 , 存在 两 种 观 点 。 C ar lq 叭 s t ( 1 9 8 5)
和 D i e k i s o 二 ( 1 9 5 6 , z 9 8 7 a , i 9 8 7 b ) 根据植物外部形态 、 木材解剖 〔” 〕、 花粉形态〔` , 〕、
花及节和叶的解剖〔`。 , , “ 〕等方面 的研究认为两亚科起源于共同祖先 , 代表不同的迸化路
线 , ’ 省沽油科仍然为一自然类群 。 S p o n g b e r g ( 1 9 7 2 ) , A i r y S h a 二 ( 1 9了3 ) 主。 W主2115
提出两亚科可能为二独立的科 。 C or ne r 〔1 9 7 6 ) 根据廖椒树亚种科子具纤维状的外 种
皮和小抱状的合点而认为其应从省沽油科中分出 , T a o a 且二 : H ( 1 9 8 7 ) 总结上述作者
的观点 , 建立一新科即廖椒树科 T a iP s c i ac e a e , 从我们为研究中可以看出 , 瘦椒 树 属
和和其他 三属之间差异非常明显 , 它们之间的不同几乎表现在所有组织和器宫中 。 因而
支持 T o xT a 及二 a H ( 1 9 8 7 ) 的观点 。
2
. 在 E u “ c aP 入f s , S ra P人对l o a , T u r P i n i a 三 属中 , 叶解剖结构比较相似 , 其 差异 主
要表现在 : E us ca P无l’s 角质层具细小颗粒状纹饰 , 而另两属光滑 ; S t ap 甸l ae 下表皮 细胞
整齐 , 另两属多少不规则 ; T o p i , 翻属干第皿种馨型齿 , 另两属为第 I 种 类 型 。 八`卜
乡如勿 和 S t aP 甸 le a ho lo 。 : , 。 叶脉鞘为厚壁组织 , 其他皆为薄壁组织 。
3
. 瘦椒树属是 1 8 9。年 0 1 , e r 根据采自中国四川的标本建立的一个单种属 , 为我
国特有 。 直到 1 9 6 3年 ; 郑万钧和朱政德才分别根据采 自湖北利川和云南南部的标本建立
几 lP’ sc 必 l l’c l}u : “ : : 行 和 T . 刀: : an 。 。 : : is 二新种 , 但此三种在外部形态上不易 区分 , 基
此 , 我们借助扫描电镜及光学显微镜分别对采自云南富宁 、 西双版纳 、 四川峨眉山 、 广
西 、 浙江 、 湖北利川 、 安徽黄山 、 陕西不同居群的叶解剖结构进行了比较观察 , 发现其
差别十分微小 , 如叶上毛被的多少 , 一般分布海拔较高 , 相对多 ( 如采自云南富宁的标
本 ) , 反之较少 (如采自四川 、 广西 、 浙江 、 湖北 、 安徽 、 陕西等地的标本 ) , 甚至几无
毛 (如采自西双版纳的标本 ) , 、呈连续性状 , 《中国植物志》 记载的 T . s i o e : 对 ; 叶上密
被白乳点 , 作者未曾观察到 , 叶之 下表皮细胞密被乳头状突起 (白乳点? ) , 突起的多少
不同居群有一差异 , 亦为连续性状 。 从花粉形态上看 , 不同居群仅在极轴与赤道轴的比值
上稍有差别 〔 3 〕 , 另外 , 果实的形状 , 从圆球形到倒卵形 , 中间亦有许多过渡类 型 。 因
此 , 我们认为 , 本属可能仍为一单种属。
4
。 瘦椒树属心皮完全合生 , 核果状浆果或浆果 , 胚乳不发达 ,木材解剖结构中〔 8 〕 ,
导管分子粗短 , 梯状穿孔板横档少 (平均 7 个 ) , 木纤维为韧型纤维 , 显然比其他 类 群
进化 , 叶之解剖结构也与之相符 , 如小叶脉有维管束鞘伸展区 , 平列型的气孔 , 发达的
吐水齿等等 。 对于叶的解剖特征 的演化趋势可做如下设想 : 角质层光滑一一 ) 具纹饰 ; 气
孔不等细胞型一平列型 ; 环结曲形羽状脉一真曲形羽状脉 ; 二级间脉复合型一简
一 1 8 0 一
单型 ;三级脉结成不规则网状叉状一叉状贯穿型一贯穿型 ;叶缘末级脉不完全一弯曲成环状 一 -)结环 ;网眼发育不完全 - -)不完善 ;齿型由第 兀种分支 , 一支发展为第
I 种类型 , 另一支发展为第 l 种类型 。 这 一设想与李浩敏 ( 1 9 8 8 ) 的假设基本一致 。
A B S T R A C T
A e o m p r e h e n s i v e e o m P a r a t i v e a n a t o m i e a l s t u d y o f 1 0 s p e e i e s i n f o u r
·
g e n e r a o f S t a p h犷l e a e e a e i n C h i n a w a s e o n d u e t e d t o e ] a r i f了 t h e t a x o n o m y
w i t h i n t h e f a nr i l y
.
T h e v a r i a b l e f o l i a r a n a t o m i e a l f e a t u r e s t h a t a r e o f t e n
d i a g n o s t i e a t t h e g e n e r i e o r s P e e i e s l e v e l i n e l u d e t h e o e e u r r e n e e o f m u e i l a
-
9 i n o u s e p i d e r m a l e e l l s
, e u t i e l e o r n a m e n t a t i o n
, t r i e h o m e
, t y p e o f m a t u r e
5 t o m a t a l p a t t e r n
, p r e s e n e e o r a b s e n e e a n d t y p e o f v e i n s h e a t h i n g
, o u t l i n e
0 f m i d r i b v a s e u l a r b u n d l e o n a e r o s s s e e t i o n
, t y P e o f 丫 e n a t i o n , a n d t o -
o t h m o r p h o l o g y a n d v a s e u l a r i z a t i o n
.
E s p e e i a l l y
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T a p i s e i a 15 s p e e i f i e i n
a l m o s t a l l o r g a n s a n d t i s s u e s
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e s u P p o r t t h a t T a x T a 及娥 只且 ( 1 9 8 7 ) e r e e t
T a p i s e i a e e a e
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T h e r e a r e f
e w d主f f e r e n e e s i n v a r 了 i n g p o p u l a t i o Ln o f T a p i s e i a
n a t i v e i n C h i
n a , 5 0 w e r e g a r d t h a t i t w o u l d b e a m o n o t jr p i e g e n u s
.
K e y w o r d s S t a p h y l e a e e a e , L e a f a n a t o m y ; T a p i s e i a
参 考 文 献
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g 了, A n n . M i s s o u r i . B o t . G a r d . 6 2 : 5 38一 5 8 0 .
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e了 , L . J . , 1 97 9 : A r e , i s e d e l a s s i f ie 3 t i o n o f t il e a r c五i t e e二u r e o f d io o :了里e d o n o t s l e a v 。 , , i 且 C .
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