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STUDIES ON THE DEVELOPMENT OF GAMETOPHYTES OF FERNS FROM NORTHEASTERN CHINA Ⅰ.Polypodiaceea

东北蕨类植物配子体发育的研究Ⅰ.水龙骨科



全 文 :植 物 研 究
B E U L LT N I O FB OT N A IA C LR ES EAR C H
`第 5卷 , 第 4期
V o l
.肠 . N o . 4吸
19 8肠年 10月
D
e t
,
1. 8吞
东 北 蔗 类 植物 配 子体 发 育 的 研 究
1
. 水 龙 骨 科
包文美 效志文 陈发生
S T UD .E S ON T HE D EV E LO P M E N T O F
G AM E T O P H YT E S O F F ER NS F ROM N O RT H
-
EAS T ER N C H INA 1
.
P o ly po d i a c e e a
B a o W e n
一 m e i A u r C h ih
一 w e n C h e n F a

s h e n g
截类植物具有两个独立生活的植物体世代 , 但研究工作常着重其抱子
体世代 , 对配子体世代的了解往往被人忽视 。 S t o ke y 和 M o m os e 自三十
年代开始曾对玻类配子体的形态学方面进行了研究 , 继之 A kt in s o n 尤其
是 N a y ar 等人系统地研究 了同型抱子的真藏类配子体的比较形态学及其
在分类系统上的意义 。 玻类配子体结构简单 , 生长周期短 , 易于观察 , 用来
作为生理生化或细胞遗传等方面的研究也是良好的实验材料 , 对此 M il e r
(1 96 8) 有过详细的综述报告。 但至今国内对燕类配子体研究工作开 展 很
少 , 作者就东北产的玻类植物研究其配子体的发育 , 形态构造和性器官的
性状 , 供旅类的系统学及实验形态学工作参考。 本文研究水龙骨科三属巾
本文 作者工作单位 : 包文美 、 陈发生 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学生物系
D e p a r tme
n t o f H a r b in P讨 a 0 0 0 iaC l U n iv er s it y , H盯b in , H o Uo o g j玉a n g ) .敖志文 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学 (N o r t h 一E a s te r n F o er s t r y U n iv e r s i t y .
H e l o n o j i a
n g )
-
参 加暗室工作的还有施心路同志 .
( B i
o
l
o g了
卜Ia r b i n ,
一 1 0 1 一
的三种配子体即东北 水 龙骨 尸 o f, oP id . 很 vi gr 初 ia 朋 m L . 乌 苏 里 瓦 韦
L o Pi s o : 。 : u s s u r i e n s i s ( R e g e l e t M a a c k ) C h i n g 和有柄 石 韦 P , r r o s i a
p e : f o l o s a ( C h
r i s t ) C h i n g
。 此三属中其他某些种的配子体 , N a y a r 。
A ikt sn
o n 和 M o m ” 砰 等人曾做过工作 , 而他们的工作报告中仅有附图 ,
未拍摄照片。 而对本文研究的种却未见有过报告 , 今将此三种配子体的发
育过程全用照相记录报告如下 。
材 料 和 方 法
标本采自黑龙江省尚志县帽儿山 , 参考 N赶 和 M il er ( 19 6 1) 的方
法 , 将抱子用 5 %次氯酸钠消毒 2一 6分钟 , 灭菌水冲洗 , 分别接种在径
高压灭菌 (2 。磅压力 , 15 分钟 ) 的改良 K n o p ` s 液体和固体培养基上 ,
先在黑暗条件下 24 小时 , 促其同步萌发 ,后将培养物保持在温度 18 ℃ 士 2℃
(光照 ) 一 14 ℃ 士 2℃ (黑暗 ) 、 每日光照 15 小时 , 黑暗 9 小时 , 光强度约
Z 0 0 0 L u x
. 的条件下。 每种抱子重复 2一 4 次培养 , 每次培养 3 份 , 按其
各发育阶段定期观察 , 照相并绘图记录 。
现 案 结 果
东北水龙骨
抱子萌发 : 抱子黄色 , 外壁具戎状纹饰 , 单裂缝 , 赤道面观肾形 ,
极面观椭圆形 (图版 I , i ) , 长 3 2一 (4通)一 5 4召m , 赤道面宽 2 8一 ( 3 2 . 2 )
一 4 2产m . , 极面宽30 一 (32 . 6) 一 3 6产m . (括号内为 20 个抱子的平均值 ) 。
抱子吸水膨胀 , 抱子内的黄色油滴常集中于中央 , 随叶绿体的 出现 而消
失 。 接种后 i 。一 14 天萌发 , 细施分裂为切线型 ( M o m os e 1 9 4 2) , 抱子分
裂产生的假根 , 其形成的横壁与它第二次分裂产生原叶体的原始细胞相垂
直 , 抱子的壁保留于基部 (图版 I , 2 ) 。
丝状体 : 原叶体的原始细胞横裂为 2 一 8 细胞 , 形 成 直 的 ( 图版
I
,
3
, a , b ) 或弯曲的 (图版 I , 4 ) 丝状体 , 或向多个方向分裂形成分
枝的丝状体 , 或分裂为非丝状体 , 在掖体培养基中丝状体的细胞圆球形或
长圆柱形 , 叶绿体分布均匀 (图版 I , 3 a) , 在固体培养基上细胞短 , 叶
绿体常集中 (图版 I , 3b) 。
片状体 . 不论丝状体有无分枝或非丝状体 , 最终仅其中一分枝或一
端能继续分裂 , 形成长匙形的片状体 (图版 I , 5 ) 。 其前端细胞都有分
裂能力 , 无明显的生长点细胞 。 分裂结果基部为几个细胞连成的丝状体 ,
顶端为一片状细胞群 (图版 I , 6 ) 。
一 1 0 2 一
成熟的原叶体 :长匙形片状体的前端宽至 5一 0 1排细胞时 , 其顶端
中央或一侧 出现生长点 , 成为分生组织 , 细胞表面观为窄的长方形 (图版
工 , 6、 7) 。 此组织先行纵裂 , 产生的子细胞横裂 , 后又连续的纵横分裂 ,
片状体增大 , 左右两边细胞分裂快 , 形成原叶体的两翼 , 中央逐渐凹陷 ,
呈对称的心胜形 (图版 1 , 1 0 ) , 此发育为 · D r了 n a r i a 型 ( N a y a r 1 9 1 1 ) 。
但少数情况下 , 分生组织位于一侧 , 则先发育为不对称形 , 分裂过程中白
行调节 , 最后仍形成对称形 。
原叶体绿色 , 较薄 , 边缘一层细胞厚约 50 拼nI . , 宽倒卵形 , 后端急尖
为尾状 , 长度大于宽度 , 一般为 3 x Zm m (图版 n , 1 5 ) 。 两翼上升 , 顶端
圆形 , 内侧靠近 , 外侧边缘有时呈波状 , 具毛状体 (图版 n , n ) 。 翼细
胞长方形或方形 , 原叶体中部的细胞多角形 , 细胞之间细胞壁略有厚角状
加厚。
毛状体 : 随分生组织的活动 , 两翼细胞增多 , 边缘细胞 (图版 n ,
1 0) 和分生组织下方的细胞都能分裂产生乳头状毛 , 长棒状 , 多为单细胞
的 (图版 n , 9 ) , 个别分裂为两个细胞 (图版 n , 8 ) 。 单细胞的毛长
约 34 一 5 3拼m . , 宽约 :10 一 1 6召m . , 幼时含叶绿体 , 顶端产生帽状的腺状分
泌物 , 随生长而萎缩。 在边缘细胞之间 , 每隔 4 一 10 个细胞有一条乳头状
毛 , 前端分布较密 , 后端稀 , 腹面仅有 3 一 7 条 , 分布在中脉之外 , 背面
更少 。
中脉 : 分生组织下方的细胞行与表面平行的分裂 , 形成 2 一 3 层细
胞 , 厚约。 . 1一 0 . 13 m m . 的中脉 , 倒卵形 , 为颈卵器着生处 。
假根 : 幼原叶体的假根都发生基部和边缘 , 随生 一长沿其 腹 面 中脉
的后端也陆续产生 , 湿度大时也可发生在背面 , 假根壁厚 , 淡红褐色 , 直
径约 10 一 14 拜m . , 长达 1 . s m m . 。
性器官 : 自接种后约 10 周出现性器官 , 精子器常发生于幼原叶体的
边缘和腹面 , 在接种较密时更为如此 , 而且幼原叶体不再产生颈卵器 , 或
者发生在成熟的原叶体的基部 , 此原叶体产生精子器后 , 仍能 产 生 颈 卵
器 。
精子器球形 , 直径约 32 一 3 8那nI . , 三细胞组成 , 基部常具无色的柄 ,
幼时侧面观察较为明显 (图版 n , 1 2) 。 成熟时精子器内的精子细胞从盖
细胞一侧的裂缝间逸出 , 仅有精子 10 余个 , 刚放出的精子细胞圆球形直径
约 9 产m . (图版 1 , 1 4) , 数秒钟后开始游动 (精子具鞭毛数十条 ) , 伸
长时长约 6S 产m · 。
颈 卵器发生于成熟原叶体腹面分生组织的下方 , 逐渐分布 在 中 脉 各
一 1 0 3 一
处 , 多至数十个。 颈部 4 一 5 层细胞高 , 向后倾斜 , 长约 51 一 了。拜 tn , , 直
径约 3 4一 5 0拌m . (图版 1 , 1 3 ) 。
瓦 韦
抱子萌发 : 抱子黄色 , 外壁具网状纹饰 , 单裂缝 , .赤道面观肾形 ,
极面观椭圆形 (图版 1 , 1) , 长 4 4一 (5 2 . 4 )一 6 2召m . , 赤道面宽 2 6一 (3 3 )
一 4。拜m . , 极面宽 36 一 ( 38 )一 4 2拌m . 。 抱子内贮藏的油滴 , 萌发时集中于
中央 , 抱子 10 一 n 天萌发 , 切线型 ( M o m os e 1 9 4 2) , 抱子壁宿存干基部
(图版 l 、 2 ) 。
丝状体: ’ 抱子萌发为 2 一 8 细胞的丝状体 , 直的或弯曲的 , 有时为
非丝状体 , 细胞圆柱形或圆球形 (图版 1 、 3 ) 。
片状体 : 丝状体顶端或非丝状体的一端进行分裂形或长 匙 形 片 状
体 , 但无明显的生长点 (图版 nI , 4 ) , 片状体前端扩大成为一片状细胞
群 (图版 1 , 5 ) 。
成熟的原叶体 . 在匙形片状体前端中央 (图版 万 、 7 ) 或一侧 (图版
1
, 6 ) 出现分生组织 , 经分裂成对称的心脏形 , 此发育为 D yr n ar ia 型
(N a y ar 1 9 7 1)
, 或少数为不对称形 , 最终仍发育为对称形的。
原叶体绿色 , 较薄 , 边缘一层细胞约 4 2 # m .厚 , 宽倒卵圆形 , 后端急
尖为尾状 , 长宽几乎相等 , 一 般 为 2 x Z m m . (图版 那 、 1 2 ) 。 两翼上
升 , 顶端宽圆形 , 内侧靠近 , 边缘细胞全缘 , 两侧下方有时重叠 , 具毛状
体。 翼细胞与原叶体中部细胞均为多角形 , 细胞之间略有厚角状加厚 。
毛状 体 : 单细胞的 , 呈卵状三角形 , 基部略宽约 2。产m . , 顶端窄约
10 拜m . ,
一长约 23 拌m . (图版 W , 1 1) , 顶端盖以腺状分泌物。 毛状体在边
缘的分布稀疏 , 愈向后愈稀 , 每隔 18 一 36 个细胞仅有一条腺状毛 , 原叶体
边缘总共仅有 7 一 9 条 (图版 W , 8 ) , 背腹面少至 2 一 3 条。
中脉 : 中脉 2 一 3 层细胞 , 约 .1 05 m m . 厚 , 宽倒卵形 , 随生长而扩
大 。
假根 : 幼原叶体的假根都发生在基部和边缘 , 成熟讨也限于表面的
后端 , 壁厚 , 淡红褐色 , 有时略弯 曲 , 直 径 约 14 一 2仰 m . , 长 达 1 . 3
m m
。 。
性器官 : 白接种后约 8 周 出现性器官精子器发生于幼原叶体的边缘
和腹面 , 精子器球形 , 直径约 25 一 3。拜m . , 三细舱组成 , 有时基部具单细
胞的柄 , 内充满叶缘体 (图版 万 , 8 ) , 精子细胞从盖细胞一侧的裂缝中逸
出 。
颈卵器发生于腹面中脉的范围内 , 如湿度大 , 也发生于背面 , 多至数
一 1 0 4 一
十个 , 颈部背面 5 层细胞高 , 腹面 4 层细胞 , 向后端倾 斜 , 长 约 67 一 80
产m . , 直径约 4 0一 5 0召m . (图版那 , 1 0 ) 。
石 韦
抱子萌发 : 抱子黄色 , 外壁具瘤状纹饰 , 单裂缝 , 赤道面观肾形 ,
极面观椭圆形 (图版 V , 1) 长 48 一 ( 59 . 6) 一 6。召m 。 , 赤道面宽40 一 ( 4 )一
5 6娜m . , 极面宽 40 一 ( 46 . 4) 一 50 尸m . 。 抱子内藏油滴 , 萌发时 集 中于 中
央 。 抱子 1 一 15 夭萌发 , 细胞分裂为切线型 ( M o m os e 1 9 42 ) , 抱子壁宿
存于基部 (图版 V , 2 ) 。
丝状体: 抱子萌发为 2 一 5 个细胞的丝 状 体、 常弯曲 , (图版 V ,
3 )
, 或为非丝状体 , 细胞圆球形或圆柱形 , 在液体培养基中生长的丝状
体细长 , 细胞为长圆柱形 。
片状体: 丝状体顶端或非丝状体的一端进行分裂形成宽匙形的片状
体 , 常歪斜 , 前端与基部丝状体成直角 (图版 V , 4 ) 。 无明显 的 生 长
点 。
成熟的原叶体 : 在匙形片状体顶端出现分生组织 , 形成对称的心脏
形 (图版 V 、 6 ) , 此发育为 D r y n a r i a 型 ( N a 了 a r 1 9 7 1 ) 。
原叶体深绿色 , 较厚 , 边缘 一层细胞厚约 70 升m . , 宽圆形 , 后端急尖
为尾状 , 宽度大于长度 , 随生长其边缘常略隆起 , 致使原叶体不在同一平
面 , 一般为 2 x 3 . 2m m . (图版 vI 、 1 5) 二两翼上升 , ` 顶端宽圆形 , 内侧
靠近 , 边缘细胞全缘 , 具毛状体。 冀细胞与原叶体中部细胞均为多角形 ,
细胞内叶绿体密集 , 色深 , 细胞之间细胞壁厚角状 加 厚 明 显 (图 版 vI ,
1 1 )

毛状体: 石韦的毛状体有多种类型 , 边缘的腺状毛大多 为 单 细 胞
的 , 短棒状 , 顶端盖以腺状分泌物 , 基部略收缩 , 一长 21 一 2 8召m . , 宽 21
召m . (图版V 、 6 ) , 个别的分裂为两个 细 胞 , 长约 43 产m . (图版VI ,
8 )
, 或具有 1一 2 个单细胞的分枝 , 内叶绿体退化 , 细胞壁呈褐色 。 毛
状体在边缘的分布均匀 , 每隔 4一 6 个细胞之间有一条腺状毛 , 后端分布
较稀 。 其表面的毛状体较为复杂 (图版 V , 7 ) , 随原叶体的生长 , 毛状
体的细胞横列为 2 一12 个 , 直的或弯曲的 , 宽约 3。群m . , 长约 0 . 1一。 , 3
m m
.
( 图版 VI , 9 ) , 或部份或全部纵裂为两列 , 宽约 63 产m . , 长达。 . 4
应m . , 此类毛状体除顶端或侧面的单细胞分枝外 , 其他细胞都 充 满 叶 绿
体 , 且能产生假根 (图版 VI , 1 0) 。 分布在背面的毛状体比腹面简单而少 。
大多分布在中脉的外围 , 少数混于颈卵器之间 (图版 v , 7) 。
中脉 : 中脉明显 , 3 一 5 层细胞 , 约 。 . 1 7m m . 厚 , 近 圆形或倒卵
一 1 0 5 一
形 , 随生长而扩大 。
假根 : 幼原叶体的假根都发生在基部和边缘 (图版 VI , ` 1 2) , 成熟
时限于表面的后端 , 壁厚 , 短粗 , 红褐色 , 略弯曲 , 宽约 1 7拌m . , 长约 1
m m .o
性器官: 自接种后约 8 周出现性器宫 , 精子器发生于幼原叶体的边
缘和腹面墓部 , 精子器球形 , 直径约 47 一` 8群m . (图版 vI , 1 3) , 有时具
柄 , 幼时明显 , 精子细胞从盖细胞一侧的裂缝中逸出 , 精子细 胞 直 径 约
10 娜m . (具鞭毛数十条 ) , 每精子器含精子 10 余个。
颈卵器发生于腹面中脉内 , 数量大 , 颈部大多 5层细胞高 , 向后倾斜 ,
体积较大 , 长约95 一丢04 脚 · , 直径约 5 一63 ,二 . (图版 yI , 1 4) 。
讨 · 论 ,
1
. 旅类原叶体边缘和表面产生的毛状体是否可认为进化的:表 现了 原
始的原叶体都是裸薄的 , 本文研究水龙骨科三属中的三种都具有毛 状体 ,
但形状和分布却不相同 , 其中以有柄石韦的最为复杂 , 它们发展和绿色多
列分枝的丝状体 , 并能产生假根 , 既能保持水分 , 又能进行光合作用 , 这
对配子体生存具有较大的适应能力 , 使其胚及幼抱子体的生长发育更为有
利 。
2
. 在水龙骨属中的配子 体 M o m o s e ( 1 9 6 5 ) 观察 到 尸of ,如 d i ,二
夕of , Pdo i o i d e s ( L ) J . S o i t h 为裸露的。 · N a 了 a r ( 1 9 6 2 ) 和 N a 了 a r a n d
R a
z a ( i匀7 0 ) 分 8IJ 报导 T P of 百p耐 i u优 a二 m o e n: 爪 W a l l 和 P o lg如才i u m
vu lg al
o
L
. 是被毛的 , 星其形状与本文研究的东北水龙骨 的 相 似。 但
A kt in
“ 。 n ( 1 9 64) 曾总结水龙骨科原叶体 , 认为水龙骨属因裸露可与其
他属相区别 , 看来是不合适的 , 该属的原叶体裸露或被毛 , 两种情况存在
于不同的种中。
3
.
N a y ar ( 1 9 6 1 ) 系统的研究了石韦属的 9 个种的抱子体和配子体
的形态特性 , 该 9 种原叶体都被毛 , 其中最复杂的毛状体为 3一 4 细胞丝
状体 , 有 1 一 2 分枝 , 个别丝状体基部细胞纵裂为二 。 我们观察到的有柄
石韦的毛状体比 N a y ar 研究的 9 个种更为复杂 , 因此有柄石韦在该属中是
否占有较高的演化位置 。
~ 1 0 6 一
A BT 5R A CT
T h ed e vel o pm en tof g am e to phy tes of thr e es pe eis ein thr e e
·
gr n o e e af P ol百 P od i a ce ae wer s e t ud i ed .T h e了 ar oP ol ;Pd o i u爪 , i r -
夕 i n i a ” u m L . , L e Pi s o翎 5 u s s赵 r i e n s` s ( R e g e l e t M a a e k ) C h i n g a n d
P g” o s i a P e t i o l o s a ( C h r i s t ) C h i n g .
T h e s P o r o
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f 拜11 t h e t h r e e s P e c i e s a r e y e l l o w i s h , m o n o l e t e ,
a n d k i d n e y
一 s il a p e d i n e q u a t o r i a l v i e w a n d e l l i p t i e a l 10 p o l a r
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I n e u l t
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e s p o r e s g e r m i n a 二
t e w i t h i n 1 0一 1 5 d a y s 。 T h e P a t t e r n s o f s P o r e g e r m i o a t i o n s e e m
t o b e T a n g e n t i a l a s d e s e r i b e d b y M o m o s e ( 1 9 4 2 )
.
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e v e l o Pm e n t i一 o f t h e D r y n a r i a t y P e ( N a y a r
1 9 7 1)
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T h e P r o t h
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v a t e , l e 牡 g t h l o n g e r t h a n w i d t h ( o f t e n 3 x Zm rn . i n 、 i z e ) i n
P o l g Po d f赵m 夕 f r g i ” i a n u幼 , b r o a d o b o v a t e 一 r o u n d e d , l e n g t h a lm o s t
吧 q u a l t o w i d t h ( o f t e n 2 x Z川m . ) i n L o Pi s o r u s u s s u , i e n s i s a n d
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s e e r e t o r y , u n i e e l l u l a r h
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m u l t i e e l l u l a r ( 2一 1 2 e e l l s ) , u n i s e r i a t e a n d m u l t i s e r i a t e
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一 1 0 7一
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r y d e v e l o P m e n t o f t h e f e r n s
, t h e h
a i r s o f P r
o t h a l l i i
n P
。 .
P己 t i o l口sa m i g h t h a v e b e e n d e v e l o P i n g .
, 考 文 献
〔 1〕 .中国科学院植物所古植物研究室抱粉组 . 均 7. , 中国旅类植物抱于 形鑫 , 科学出版 社 。
〔 2 ) 中国科学院林业 土族研究所 , 1.筋 , 东北草本植物志 , 第一 卷 , 科学出版社 。
〔 S ) 秦仁昌 , .1 T8 , 中国截类植物科属 的系统排列和历史来源 、 植物分类学报18 ( 3 ) : l se , 一
16 ( 4 ) : 灯 - 3 T.
(

4 〕 A t k i n s o 。 , L . R . & A . G . S t o k e r . 106` . 肠m p a r a t iv e m o印 h o lo盯 o f t h e g a m e -
t叩五y t e o f h o m o s p o r o u s f e r n s . Ph了t o m o r p五0 10 9了 14 : 5 1e 了0 .
〔 5 〕 M Ul e r , J . H . 1仍 8 . F e r n g a me t o Ph了 t e s a s o x eP r远 e n ta l m a t e r i a l . B o t . R e v . 3`( 4 )
: 362e 426
,
( 6 〕 M Ill e r , J . H . 乙 P . M . M I l le r . 1幼6 1 . T h e e f fe e t o f d if f e r e n t l ig il t e o n d i t io n a n d
s u e r o s e o n t h e g r o讯h a n d d叮 e l o p m e n t o f t五e g a m o t o p h y t o o f t h e f e r n O n o e l e a
se
n s
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.
A m er
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Jo 挂r
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B o t
.
4 8 (2 ) : 1肠4一 159 .
〔 7 〕 M o m o s e , 5 . 194 2 . S t u d i e s o n t五e g a m e t o p五y t e o f f o r n s ( X X IV ) . Jo u r o . J a p , -
B o t

18 : 4 9一62 .
〔 8 〕 M o m o s e , 5 . 1005 . rP o t h a ll i a o f s o m e f er n s f r o m t h o G a l a p a g o s I s la n d s . Jo u r n .
J叩 . B o t . 4 0 ( 5 ) : 14 0一14T , 40 ( 0 ) : ZTT一28 1 .
〔 。 〕 N . y a r . B . K . l ” 1 . s t u d ie : i。 oP l y奋o d ia o e V l l . p , r r o s i。 . J o u r . I n d ia n . Bo t .
Soc
.
40 : 1以一 18 4 .
〔 10〕 N a y a r , B . K一 062 . MO r p h o lo g y o f s p o r e s a n d p r o t il a lli o f s o nt e s p e e 记5 o f p o ly -
P o d运 e e a e . B o t . G a z . 12 : 2 3一2 3 2 .
〔 l x 〕 Na y a r , B
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e il a n d r 。
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1 967
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d t五。 ir p五y l o g e n et ic in ter p r e t a t io n . C a n a d认 n I o u r . B o t . 4` (` ) : 61石一任3` .
〔12〕 N a y : r , B . K . a 5 . K a o r . 197 1 . G a 二 e t o p h了et s o f il 0 0 0 s p o r o u s f e r n s · B o t · R e ` ·
3 T ( 3 ) : 2 95一 3 96 .
〔13〕 N a f , U . 1马` 8 . o n th ` p h y s i o l o g y o f a nt h e r id i u m f o r m a t i o n i n t h e bar e k e n f e r n
( tP
o ir d i u m a q u i li n 。二 ( L . ) K u 五n ) . P妙 510 1. P l a n t . 11 : 7 . 2一 7盛6 .
〔1一〕 N a y ar , B . K . & F . R a : a . 1970 . T h e p or t il a lli o f s c m e P o l了p o d i a e e a e 一 11 J o o r ·
I n d ia n

oB t
,
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.
4 . : 81- 8已.
〔15〕 S t o k e y , A . G . 1。 , l . T五e co n t r i b u ti o n b r th o g a m e t o p il y t e t o 七】一 s s i fi e a t io n o f 沈h e -
h
o m o s P o r o u s fe r n s
.
Ph y to m o r P il o lo g y ! : 3 9一 6B .

一 1 0 8一
图版 I
东北水龙 , 九 .,洲引二 月勺肠娜朋二 L .
1
. 抽子 : 2 . 抱子曲发 ; 3二 旅休增养滚中的毯状体: 3 b . 固体绮葬羞上的 盆 伏
体 ; 4 . 布曲的挂状体 : 6 . 耸状体 , . 翻 . 分砚 ; 二 片状体细自增乡 , 前端中央出现生
长点 (份头所示 ) : t . 片状体 , . 一侧出现生长点 (偏头所示 ) ,

图版班
乌苏里瓦书
发 ; 3 . 丝状体 ;
(曲头所示 ) 。
Le pi sor u u s s sur i en :15 (R e o e l
` . 丝状体前端细胞 分裂 ; 5
6 tMa a e k ) C卜in o 1 . 抽子 ; 盆. 抽子翁
. 片状体 ; 6. 片状体 , 端一侧出现生长点
e 1 1 1一