全 文 ：BU L LEI T N OF B OA T NIC A L RES A E RC H
第 巧卷
V OI
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15
第 4期
No
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4
1 995年 1 0月
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19 9 5
禾本科植物幼苗与进化关系的研究
韩建国 王 培 H . T . C h fo dr
G R A S S S E E D L I N G S A N D T H E I R
E V O L U T I O N A R Y R E L A T I O N S H I P
H a n J i a n 一 g u o W a n g P e i H
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C lifo
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〔摘 要〕 本文以禾本科植物幼苗基本特征和基本类型为基础对禾本科植物
各类群的进化关系进行了探讨 。 原始禾本科植物幼苗第一叶宽短 , 中胚轴伸长 , 不
具中胚轴根 , 不具盾片及胚根鞘 节根 , 具少数或不具胚芽鞘节根 。 现代禾本科植物
各亚科不同的幼苗类型是在原始幼苗的基础上直接或间接进化来的 。 各亚科及内部
各种幼苗类型的进化顺序及地域分布反映了各类禾本科植物从其原发地向各自分布
地扩散 、 迁移和进化适应的过程 。
关键词 禾本科植物 ; 幼苗 ; 进化
引 言
适于绝大多数有花植物分类的花和花序特征用于花部高度退化和特化的禾本科植物中在
进化关系上的指示意义不如其它科那样明显 。 加之 , 禾本科植物广泛的杂交和染色体加倍
使进化路线变得更加复杂 . 因而 , 对禾本科植物进化的研究困难很大 〔 .23 26 〕 。 本世纪 50
年代以来 , 植物学家集中探讨了能够反映各类 群间亲缘关系 、 在进化上具有指示意义的
特征 、 发现叶组织学和解剖学特征 〔 13, 23 〕 、 胚体结构 〔 5,6 .20 ,2l 〕 、 染色 体基 数及
体积 〔 4,l 却 4,2 2〕 光合途径 〔 7一 9〕 等在不同分类单位间的异同点揭示了禾本科植物各类群
的适应进化及其之间的亲缘关系 。
生物的个体发育很大程度上重演着系统发育 。 异种植物间个体发育早期较晚期相似点
多 , 差异点少 。 许多植物系统发育早期属于同一祖先 , 相似点较多 , 之后于漫长岁月的分化
和演变中形成了差异性较大的类群 . 现代禾本科植物各类群间幼苗在形态上的差异是自其起
韩建国 , 王培 : 北京 , 北京农业大学草地研究所 ( B e ij in g A岁 ie u lt u r a l u n iv e r s i t y , B e ij in g , 一00 0 9 4 ) .
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.
C lifo
r d : 昆士兰大学植物系 , 布里斯班 ( U n i v e r s i ty o f Q u e e n s la n d , B r is b a n e , A u s t r a lia , 4 067 ) .
1995年 3月收到本文 .
肠 6植 物 研 究1 5 卷
源之后长 期适应各自 分布地生境的结果 , 在研究 禾本科植物进 化上具有 一定的指示
意义 〔 23 .2 4 〕 但借助于幼苗特征研究本科产植物各类群的进化及其之间的亲缘关系的报导
极少 〔 18 〕 。 本文即为以禾本科植物幼苗的基本特征和基本类型为基础来探讨幼苗所代表
类群的进化方向 、 进化路线 、 进化顺序及其之间的亲缘关系 。
材 料 与 方 法
禾本科植物种子来自澳大利亚昆士兰州热带 、 亚热带地区和中国温带 、 亚热带地区 , 包
括野生种 、 牧草和作物 87 属 2 13 种 。 取健康种子播于 ( 20 x 20 x 30) c m 的育苗盆内 。 播
深 10 m m , 每种重复 5次 , 每一重复播加 粒种子 。 播后育苗盆随机置于温室的网架上 , 隔天
浇水 , 保持室温 加一 25 ℃ .
幼苗发育到三叶期 , 每一重复中起出 4 株完整幼苗 , 冲刷后放人加水的培养皿中 , 记载
中胚轴 、 胚芽鞘节根 、 中胚轴根 、 盾片及胚根鞘节根 、 初生根 、 第一幼叶形状 、 延伸方向 、
旋转等幼苗基本特征 .
结果分析与讨论
一 、 禾本科植物幼苗基本特征及基本类型
禾本科植物幼苗由幼叶 、 胚芽鞘 、 胚芽鞘节根 、 中胚轴 、 中胚轴根 、 种子残体 、 盾片及
胚根鞘节根 、 初生根构成 (图 1) 。 胚芽鞘节根之上的部分称幼苗地上器官 , 胚芽鞘节根之
下部分称幼苗地下器官 〔 l 〕 。 地上器官根据第一 、 二叶的有无 、 第一叶形状 、 延伸方向及
旋转与否分为十类 。 A 、 第一叶直立 , 线形 , 顺时针方向旋转 ; B 、 第一叶直立 、 线形 ,
叮吸冬
第三叶
第二叶
第一叶
胚芽鞘
胚芽鞘 节根
中胚轴
中胚轴根
种子残体
盾片及胚根鞘节根
初生根
图 1 禾本科植物幼苗形态特点
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1 M o r Ph o l o g ica l e h a r a e t e r o f g ar s s s e e d li n g
4期 韩建国等: 禾本科植物幼苗与进化关系的研究 46 7
逆时针方向旋转 ; C、 第一叶直立线形 、 不旋转 ;D 、 第一叶斜伸 、 椭圆状条形 , 不旋
转 ; E 、 第一叶斜伸 , 椭圆状披针形 , 不旋转 ; F 、 第一叶斜伸 、 椭圆状倒披针形 、 不旋
转 ; G 、 第一叶平卧 、 长椭圆形 , 不旋转 ; H 、 第一叶平卧 、 匙形 , 不旋转 ; l 、 无第
一 、 二叶片 ; J 、 仅无第一叶片 。
地下器官根据中胚轴伸长与否 , 若伸长是否着生不定根 , 盾片及胚根鞘节根有无 , 胚芽
鞘节根有无分为六类 。 A 、 中胚轴伸长 , 具中胚轴根 , 具盾片及胚根鞘节根 ; B 、 中胚轴
不伸长 , 无中胚轴根 , 具盾片及胚根鞘节根 ; C 、 中胚轴伸长 , 无中胚轴根 , 具盾片及胚
根鞘节根 ; D 、 中胚轴伸长 , 具中胚轴根 , 无盾片及胚根鞘节根 。 E 、 中胚轴伸长 , 无中
胚轴根 , 无盾片及胚根鞘节根 ; F 、 中胚轴不伸长 , 无盾片及胚根鞘节根 。 依三叶期中胚
轴根 、 胚芽鞘节根 、 盾片及胚根鞘节根的数目及长度 设四个优势根类型 。 A 、 胚芽鞘节根
占优势 ; B 、 中胚轴根占优势 ; C 、 盾片及胚根鞘节根占优势 ; D 、 仅一条初生根 。
幼苗地上器官 、 地下器官和优势根类型结合起来表示一个幼苗基本类型 , 如 A C B , A 为
地上器官 , C 为地下器官 , B 为优势根类型 。 现将 87 属 2 13 种禾本科植物划分为 2 个基
本类型 , 按 w a t s o n 〔 26 〕 分类顺序列于表 1 。
狐茅亚科 、 竹亚科 、 画眉草亚科 、 黍亚科植物幼苗都有各自独具的特征和类型 . 狐茅亚
科植物第一叶线形 , 直立 , 中胚轴伸长或不伸长 , 不具中胚轴根 , 以胚芽鞘节根或盾片及胚
根鞘节根占优势 ; 竹亚科植物幼苗第一 、 二叶或仅第一叶无完整叶片 , 中胚根伸长或不伸
长 , 无中胚轴根 , 无盾片及胚根鞘节根 , 以胚芽鞘节根占优势或仅一条初生根 ; 画眉草亚科
植物幼苗第一叶条形 , 斜伸 , 甲胚轴伸长 , 无中胚轴根 , 盾片及胚根鞘节根常不出现 , 以胚
芽鞘节根占优势 ; 黍亚科植物功苗第一叶椭圆状披针形 、 椭圆状倒披针形或椭圆状条形 , 斜
伸或平卧 , 中胚轴伸长 , 具中匹轴根并占优势 , 具胚芽鞘节根 , 无盾片及胚根鞘节根 ; 芦竹
亚科植物不象其它亚科拥有独 乍的幼苗特征和类型 。
二 、 科本科植物幼苗基本扩型的进化关系
芦竹亚科植物幼苗类型在其它亚科都有不同程度的出现 , 不具本亚科所特有的幼苗类型
(表 l ) . 加之 , 这一由异质性禾本科植物建立的亚科其在它特征方面表现出与竹亚科 、 狐
茅亚科 、 画眉草亚科 、 黍亚科之间错综复杂的穿插和混合交织现象以及对幼苗性状聚类分析
的结果 〔 2 〕 充分证明芦竹亚科是一个比较原始的亚科 。
原始的芦竹亚科植物幼苗具 E 型地下器官和 A 型优势根 ` 且 E 型地下器官和 A 型
优势根在其它各亚科幼苗中或多或少都有存在 。 说明它们是原始的类型 , 在其它各亚科都
有不同程度的残留 。 各亚科大部分植物幼苗中胚轴伸长 , 因而中胚轴伸长可能是从原始禾
本科植物幼苗延续至今的特点 。 盾片及胚根鞘节根只在狐茅亚科的部分幼苗出现 , 其余各
亚科的大部分幼苗中均不 出现 , 说 明原始的禾本科植物幼苗不具盾片及胚根鞘节根 。
H os h议 a w a 〔 18 〕 以认为根一茎过渡节银越多进化程度越高 , 多数禾本科植物幼苗具胚芽
鞘节根 , 数量上竹超族为零 , 黍亚科 l一 2 , 芦竹亚科 1一 2 , 画眉草亚科 1一 3 , 狐茅亚科 3
一 5 , 原始禾本科植物幼苗胚芽鞘节根较少或无 。 除狐茅亚科和部分芦竹亚科植物幼苗第一
叶狭长 、 直立外 , 其余亚科植物幼苗第一叶较宽 、 斜伸 , 这一特征与分布于禾本科植物
发源地一一热带和亚热带地区的禾本科植物幼苗相吻合 。 而且长幼叶较短幼叶幼苗进化程
度高 〔 25 〕 。
原始禾本科植物幼苗为第一叶宽短 , 中胚轴伸长 , 不具中胚轴根 , 不具盾片及胚根鞘节
46 8谊 物 研 究 15卷
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4期 韩建国等 : 禾本科植物幼苗与进化关系的研究
根 , 具一初生根 , 具少数或不具胚芽鞘节根 。 各亚科不同幼直类型是在原始幼苗类型的基础
上直接或间接进化来的 , 进化标志是从无盾片及胚根鞘节根到盾片及胚根鞘节根出现及数量
增加 ; 从无或具少数胚芽鞘节根到胚芽鞘节很出现或数量增加 ; 从无中胚轴根到中胚轴根出
现及数量增加 ; 从第一叶宽短到第一叶变窄并仁长。
竹亚科的竹超族 植物在 多方面表现为原妙志点 曾被认 为是其它禾 本科植物的共同
祖先 〔 3,1 9〕 , 然而竹超 族植物 某些特 征发生了特化 , 如类似木 本的习性和 复杂的分
枝 (2 3一 25 〕 . 竹超族植物幼苗无盾片及胚根勒节根一无胚芽鞘节根 , 较为原始 , 但绝大多
数亚科和族的幼苗中胚轴伸长这一特点 , 如果说是从比较特殊的中胚轴不伸长的竹超族植物
幼苗进化可能性很小 . 那么从原始幼苗到竹超.认幼苗类型的扣化是中胚轴伸长受到抑制和低
位节上叶片发育受到抑制的全过程 。 稻超族中 J EA 幼苗类型是原始幼苗经过第一叶片发育
受抑帛和胚芽鞘节根的增加进化来的 。 第一叶片` 戈育受抑制是适应热带季风气候区厚地被物
且潮湿生境的结果 、 竹超族和稻超族进化前期应属相同的进化路线 。
图 2 禾本科杭物: .苗的进化关系
F ig
.
2 E v o l ut i o n a巧 r c !“ t、 (、 t , g h ipe o f gr a s练 s e e d li n g s
原始禾本科植物幼苗第一叶不旋转 , 故狐茅亚私植物幼苗是从芦竹亚科的 C E A 幼苗类
4 7 0植 物 研 究 巧 卷
型进化来的 , 之后又分为两枝 (图 2) 。 第一枝第一幼叶沿顺时针方向旋转 , 第二枝第一幼
叶沿逆时针方向旋转 。 属于较原始的地下器官和优势根类型 E A 型幼苗的植物大部分分布于
温带偏热地区和热带山地 。 随着盾片及胚根鞘节根出现进化到 C A , 属此类幼苗的羊茅属
( eT
s r u e a )
、 黑麦草属 (助 Ii u 阴 ) 、 雀麦属 ( B or o u s) 、 鸭茅属 ( D a e -tT’ l i s ) 植物广泛分布
于温带夏季降水集中且温暖地区 , 很少分布于寒带 。 第一枝内随着对寒冷的适应形成 BA
型 , 属此类幼苗的植物集中分布于温带寒冷地区和寒带 〔 17 〕 , 其特点是中胚轴的伸长受到
抑制 , 最后在 B A 型基础上进化到 B C 型 , 盾片及胚根鞘节根数量增中并占优势 . 因寒冷地
区地被物较薄 , 种子埋深受到限制 , 加之寒冷使中胚轴受抑制不再伸长 , 以便更好地适应环
境 , 盾片及胚根鞘节根数量大大增加 , 利于建植 。 第二枝从 C A 型向两个方向进化 , 一是向
C C 型 , 另一是向 A A 型 。 从 C A 型芽鞘节根占优势转变为盾片及胚根鞘节根占优势的 C C
型是对寒冷和干早的适应 , 干早和寒冷抑制了中胚轴根的发育 , 地表干燥促进了位于土表之
下盾片及胚根鞘节根的发育 。 从 C A 型到 A A 型 , 幼苗出现了中胚轴根 , 尽管发育较弱 , 但
狐茅亚科中是唯一出现中胚轴根的幼苗类型 , 其代表葫嶂属 ( lP al a ir s) 植物分布于温带低
湿的沼泽草甸 , 水分和土壤条件得到改善 , 促进了中胚轴根的发育 。
画眉草亚科植物长期处于热带干早高温环境中 , 其幼苗在进化上表现为第一叶片朝着条
形发展 。 幼苗地下器官和优势根以 EA 为原始 , 之后向出现中胚轴根的方向进化 , 转变为
D A 型 , 代表植物为画眉草属 ( rE a g r os r is) 植物 。 随着中胚轴根的增加 , 盾片及胚根鞘节根
的出现 , 由 D A 型进化到 A B 型 , 代表植物为狗牙根属 (你no do n) 植物 . 幼苗类型所表现
的画眉草亚科植物的进化顺序与 cl ay ot n 和 R e vn io ez 〔 10 〕 提出画眉草亚科各属间的相互
关系相吻合 。
黍亚科植物主要分布在热带 、 亚热带稀树干草原及疏林地区 , 所处环境带有不同程度遮
阴 , 叶片表现为较宽 , 黍亚科植物幼苗朝两个方向进化 , 一个方向幼苗第一叶为椭圆状倒披
针形 , 其进化由无中胚轴根的 F E A 型过渡到中胚轴根占优势的 F D B 型 . 经查证这一进化
方向的植物主要分布于热带夏季多雨的季风气候区 〔 .1 1.51 6 〕 。 另一进化方向由第一叶椭圆
状披针形 、 无中胚轴根的 EE A 型进化为第一叶椭圆状披针形 、 中胚轴根 占优势的 E D B
型 , 之后长期生活在森林中的种类进化为 H D B 型 , 第一叶加宽为匙形 , 长期生活在疏林
中的种类进化为 D D B 型 , 第一叶伸长为条形 , 具这一进化方向的植物主要分布在热 带四
季温度差异较小 , 且降水均一的地区 〔 15, 16 〕 。
结 论
1
、 根据幼苗基本特征将 87 属 2 13 种禾本科植物幼苗划为 2 个基本类型 。 狐茅亚科 、
竹亚科 、 画眉草亚科 、 黍亚科植物都有各自独特的幼苗特征 . 芦竹亚科不具独特的幼苗特
征 , 结合其在许多特征上与其它各亚科的关系 , 表明芦竹亚科是 比较原始的类群 。
2
、 原始禾本科植物幼苗为第一叶宽短 , 中胚轴伸长 , 不具中胚轴根 , 不具盾片及胚根
鞘节根 , 具少数或不具胚芽鞘节根 。 各亚科不同幼苗类型是由原始幼苗直接或间接进化来
的 。 进化的标志是从第一叶宽短到第一叶变狭并伸长 ; 从无中胚轴根到中胚轴根出现及数量
增加 ; 从无盾片及胚根鞘节根到盾片及胚根鞘节根的出现及数量增加 ; 从无或具少数胚芽鞘
节根到胚芽鞘节根的出现及数量增加 。
4 期 韩建国等 :禾本科植物幼苗与进化关系的研究 4 71
3
、 狐茅亚科植物幼苗的进化顺序反映了禾本植物是从其低纬度的发源地 (热带 、 亚热
带 )外围询高纬度地区扩散 、 迁移对寒冷气候逐渐适应的过程 . 画眉草亚科植物幼苗的进化
反映了其对干热气候的适应 。 黍亚科植物幼苗的进化反映了对热带 、 亚热带稀树干草原及疏
林环境的适应 。 竹亚科植物幼苗的进化是对潮湿环境的适应 .
AB T R S A Cr
A e e ord in g t
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m o r Ph o l o g i ca l s h a P e s w e r e : th e if r s t le a f b r o a d an d s h o r t
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, t he s e u l l e t u m an d e o l e o r ih az n o d e r o o t s a b s e n t
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E v o l u ` io n a卿
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r o o t s an d t h e s e u l l e t u m a n d e o l e o r h i
z a n o d e r o o t s
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e n a n d w i t h in s u baf m i l i e s s h o w e d the
g ar d u a l s P er a d
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m ig r a t沁 n a n d a d a P t i o n o f e v e yr g r a s s g r o u P s fr o m th e i r o r ig ian l
P l a ce t o th e i r d i s t r ib u t i v e P la e e
.
K ey w o r ds G r a s s e s
,
S e e d lin g: E v o lu t i o n
参 考 文 献
( l 〕 韩建国 . 贾慎修 , H . T . a ifo rd , 王培 , 1991 : 禾本科植物幼苗类型的研究 , 草地学报 . 1:52 一 62 .
〔 2 〕 韩建国 , H . T . a ifo rd , 贾慎修 , 王培 , 19 93 : 禾本科植物幼苗性状的聚类分析 , 植物分类学报 . 31 :5 17 一
5 32
。
〔3 〕 B e w s . J . W . 19 29 : hT e W o r l d ’ 5 G r a s s e s , hT e i r D ife r e n t ia t io n , D is t r ib u t io n , E e o n o m ic s a n d Ee o l o g y . 4() 8P P
L o n g m a n s
,
G r e e n & C o
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( 4 〕 B r o wn
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C lu b 7 8: 29 2一 2 99
〔 5 〕 B r o wn
,
W
.
V
.
1 960 : hT e m o
r曲 o IP gy o f t h e gr a s s e m b ry o . Ph yt o m o r Ph o l o gy 10 : 2 15一 2 2 3
( 6 〕 B r o俩 W . V , 195 8 : L e a f a n a t o m y in g r a s s s y s t e m a t ic s . B o t . G a z . 1 10 : 1 7 1一 1 7 8 .
〔 7 〕 B r o wn W . V . 1965 : T h e g r a s s e m b r o y o 一 a r e b u ll a l . P h yt o m o r Ph o l o gy 15 : 2 7 4 一 284 .
〔 8 〕 B r o wn W
.
V
.
197 5
: V a r i a t i o n i n a n a t o m y
.
a s s o e ia t io n s
,
a n d o r ig i n s o f K r a n z t is s u e
.
A m e r
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62 : 395一 4 02
〔9 〕 B r o wn
,
W
.
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e K r a n z s yn d
r o m e a n d it s s u b t y伴 5 in g r a s s yS s t e m a r ie s . M e m . oT r r e y Bo t . C l u b
2 3 ( 3 )
: 9 7一 lX()
〔 10 〕 C la yt o n , W . D . 19 8 1: E v o lu t i o n a n d d i s t r ibu t i o n o f gr as s e s . A n n . M i s s o u r i Bo t . G a r d . 68 : 5一 14
( 1 1 〕 C la yt o n , W . D . , a n d 5 . A . R e n v o i z e . 19 8 6 : G e n e r a G ra m in e a e , G r a s s e s o f W o r ld D o ya l B o t a n ie
G a
r d e n S
.
K e w : L o n d o n
.
〔 12 〕 C r o s s , R . A . 1980 : D is t r ib u t io n o f s u b fa m i lie s o f G r a m i n e a e i n th e O l d W o r ld . K e w B u ll , 35 (2 ) : 279
一 289
〔 1 3 〕 D e W e t , J . M . J . 195 8: A d d i t i o n a l e h r o m o s o m e n u m悦 r i n T r a n s r e a l g r a s s e s . C y t o lo g ia 28 : 11 3一 1 19
4 72 植 物 研 究 15卷
〔 14 〕 E 1115. R . P. 190 ?: P A ro“ d u ref o rs ta nd a rd i ng e o m阵 a r ti诬 l e af a na to m y i n th eP o a e e a. l . Th el e af b l ad e
a sv iev e t
s i n tra n` v e rs弓 s七 e ti o n, Bo t卜a l ia 12 : 65一 10 9
〔 1 5 〕 G o u ld , F . W . a n d T . R S时 e r昌t r o m . 19 7众 q r o m o吕o m e n u m be r o f s o m e M e x ica n a n d C o lo b ia n g r a s s .
C a n a d
,
J
.
B o t
.
4 8 : 1633一 16 39
〔 16 〕 H a r t l e y , W . 19 5 0; hT e g l o b a l d i污t ib u t io n o f t r ibe s O f th e G r a m in e a e i n r e la t io n t o h i s t o r ie a l a n d
e n vi r o n m e n t a l fa e t or s
. 人 u s t J二 A g r . R e s e r . 1: 355 一 37 3
〔 1 7 〕 H a r t l . y , W . 19 5 8 : S t u d ie s o n t址 o r i乡n . e vo lu t i o n , a n d d is t r ib u t i o n o f th e G r a m i n e a e . H . hT e t r ibe
琳 n ie e鱿 . A u s . J . B o t . 石: 343 一 35 7 .
〔 18 〕 H a r t le y . W · 197 3: S t u d ie s O n t h e o r i g in , e v o lu t io n , 助 d d is t r ib u t i o n o f th e G r a m in e a e , v · hT e s u b fa m i ly
F e s t u e o id e a e
,
A u s t
.
J
.
B o t 2 1: 2 0 1一 23 4
〔 1 9 〕 H o s h ik vat a
,
K
.
1969
: U n d e r g r o u d or g即 5 o f t卜七 s e e d lin g s a n d t h e s y s t e m a t ie s o f G r a m in e a e . B o t .
G az
.
130 : 19 2一 2 0 3
〔 2 0 〕 P r a t . H . [ 9 60 : V e r s u n e c la s幻if e a t i o 们 ” at u r e l l . d心5 G r a m in e e s . B u ll S o e . B o t . F r . 1 07: 3 2一 7 9
〔 2 1 〕 R e e d心 r . J . R . l , 5 7: T从 e m b yr o i n gr a s s yS s te m a t i e s . A m e r . J o u r . B o t . 4 4: 7 56一 768
〔 2 2 〕 R e e d e r , J , R . 196 1: hT e 邵 as s e m b yr o 云n yS s t em a 6 e s
.
R e e
.
A d v a n c e in B o t l : 9 1一 96
〔 2 3 〕 Sh a r rn a . M . L . 197 9 : S o m e e o n s i血r a t io n s o n t加 曲 y lo罗 n y a n d e h r o m o s o m a l e v o lu t i o n i n g r a s s e s ,
C yt o lo ig a 4
:
67 9 一 685
〔 2 4 〕 S t e b in s , G . 1
.
19环 : yC to罗n 心t i e s o f g ar , 5 af m i ly . A m . J . Bo t
.
4 3: 890一 905
〔 2 5 〕 S t e b b i n s . G . L . 1 98 2: M aj ar t r e ” d s o f e v o lu t i o n i n t h e P o a e e a e a n d th e i r P o s s ib le s y g n i if e a n ce . In
J
.
R
.
E s t e s e t a l
.
o d s
.
G r as 筑 5 a n d G r a s s la n d s . P P 3一 36 . N o r m a n , o k la h o m a
〔 2 6 〕 S t e b b in s . G . L . 19 8 7 : G r a s s s y s t em a it e s a n d e v o lu t i o n : P a s t , P r e s e n t a n d fu t u r e , I n T . R . S o d e r s t r o m
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r a s s Sya t o m a t ic s an d Ev o l u t i o
n
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Sm ir h s o
n ia n I s t it u t io n P r e s s : W
a s h in g t o n D
.
C
.
〔 2 7 〕 W a t s o幻 . L . 199 0 : hT e 名r a : 5 fa m i ly , P oa e e a e , In G . P . C h a pm a n e d . R e p r o d u e t ive V e r s a t i li ty in t h e
G
r a s s e s
,
C a m b
r ig e U n i竹r s ity p r e s s : C a m b r ig e l一 3 1 .