全 文 ：植 物 研 一 究
BU L LE T I NOB T E I S L A C A O F N RE A C RH
第 6卷 .第 ` 期
7 01
.
6
.
N
o
.
4
x 98 6年 1 0月
Od
., x o s t
蹄 盖 获 属 的 分 类
谢 寅 堂
T HE C L AS S!F !C AT ! ON O F AT H Y R IUM RO T H
H s i e h Y i n
一 t a n g
德国植物学家 R ot h 1 7 9 9 年根据瑞典植物 学 家 L in n ae us 定名 的
P o l万P o d i u m f i l i x 一 f e m i ” a L . 为模式 , 建立 T 蹄盖旅属 A t h夕r i u m R o t h ,
得到各国植物学家所承认。 但一百多年来 , 由于本属植物形体变异 较 大 ,
抱子囊群多种多样 , 属下分类比较困难 , 以致造成今日学名上的混乱里
本属是薄囊旅纲中一个较大的属 , 分布世界暖温带 , 尤以 中国 西 南
部 、 喜马拉雅和 日本种类繁多 , 估计全世界约有 3 0 多种 , 中国 现 知 有
2 0 0 多种。
作者在编写 《中国植物志》 第三卷时 , 对本属植物标本和有关文献进
行了较深入的分析研究 , 除确信本属是一个自然分类群外 , 并根据植物的
根状茎 (横走 、 直立或斜升 ) 、 叶的分裂度 (一回 、 二回或三回羽 状 等 ) 、
鳞片的形式 、 毛的类型以及叶羽 、 羽轴或小羽轴上有刺或无刺 , 锯齿的类
型 , 抱子形态 。 同时也考虑到脉序的特征 (上先出 、 下先出或 对 生 ) , 抱
子囊群的形式以及囊群盖的有无等 。 将本属划分 2 亚属 5 组 10 系 , 如下 :
蹄盖戴属 A t h y r i u m R o t h
亚属 1 . 蹄盖旅亚属 新亚属
羽轴和小羽轴上面无刺状凸起 。
本文作者工作单位 : 陕西 , 西安 ,
U n i v e r o it y
.
X i . n
.
S h一` . x i )
。
西北大学生物系 · ( D e p a r tm e n t o f B i o lo g了. N o rt h , e s t e r .
本研究得到 中国科学院科学基金的赞助 , 并蒙秦 仁昌教授指导 , 谨致 以谢意 。
一 1 2匀一
Su b ge n
.
1
.
A t y h ri um Su b ge n
.n o v.
Ri l
e ahe s p i n n ar um
、
e t r五 e ahe s p i n n u lar ums up r a a bs qe u
P ro mi n e n t i i s s P i n i fo r mi bs u
Ty p us s u b ge n
.: A t h g: i umfi li x
一
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e mi n a(L
.
)Ro t h
组 1 .耳蔽状蹄盖蔽组 新组
根状茎短而直立 , 叶簇生 , 叶柄基部不膨大 , 不向下 尖 削 , 无 气 囊
体 , 或者稍微加粗 , 向下尖削 , 有气囊体 。 但羽片基部上侧明显呈耳状凸
起 , 抱子有周壁 。 -
S e e t 1
.
P o ly s t i e h o i d e s C h i n g e t Y
.
T
.
H
s i e h
, s e e t
. n o v .
R h Z o m a b r e v e
, e r e e t u m
.
F r o n d e s e a e s p i t o s a e
, s t i p e s b a s i
n e e s u f f l a t u s v e r s u s b a s i n n e e a e u t a t u s
, a b s q u e p n e u m a t o p h o r i s
v e l 15 b a s i p a r u m i n e r a s s a t u s
, v o r s u s b a s i n a t t e n u a t u s
, p n e u m a
-
t o p h o r i s ; p i n n a b a s i i n s p e r n e l a t e r e p r o m i n e n t i a m a n i f e s t e
a u r i e u l a t a
.
S P o r a e e P i s P o r i a t a e
.
T y p u s s e e t
. : A t h万r i u m 机 a c : o c a 1 Pu m ( B l . ) B e d d .
系 1 . 大果蹄盖蔽系 新系
叶柄基部不加粗 , 不向下尖削。 叶为简单的一回羽状 , 少 为 二 回 羽
状 。 抱子囊群较大 。
S
e r
.
1
.
M a e r o e a r P a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e r . n o v .
S t i p e s b a s i n e e i n e r a s s a t u s n e e b a s i n v e r s u s a t t e n u a t u s
.
L a m i n a s i m p l i e i t e r p i n n a t a
, r a r e b i p i n n a t a
.
S o r u s m a j o r
.
T y P u s
系
s e r . : A t h今r i u m 优 a c 犷o e a : Pu m ( B l . ) B e d d .
2
. 喜马拉雅蹄盖蔽系
叶柄基部稍微加粗 , 向下尖削 ,
子囊群较小 。
新系
有气囊体` 叶为二回或三回羽状 。 袍
S e r
.
2
.
F i m b r i a t a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e r . n o v .
5 t i p e s b a s i l e v i t e r i n e r a s s a t u s
,
b
a s i n v e r s u s a t t e n u a t u s
.
e u m p n e u m a t o p h o r i s
.
L a m i n a b i p i n n a t a v 七1 t r i p i n n a t a . S o r u s
In I n o t 。
T y P u s s e r
. :
A t h夕: i u , n f i m右r i a r u m ( W a l l . ) M o o r e
组 .2 蹄盆蔗组 新组
根状茎短而直立 , 叶簇生 , 叶柄基部加粗 , 向下尖削 , 有气囊体。 中
部的羽片基部上侧的小羽片或裂片较下侧的为大 , 或者基部一对等大 。 抱
子有周壁或无 周壁 。
一 1 3 0 一
一 - -一 . . . . . . . . ~ ~~ ~
Se et
.
2
.
F I l ix
,
f e m i n a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e e t
. n o v .
R h i z o m a b r e v e e r e e t u m
.
F r o n d e s e a e s p i t o s a e
, s t i p e s b a s i
i n e r a s s a t u s
, v e r s u s b a s i n a t t e n u a t u s
, p n e u m a t o p h
o r i s
.
I
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b a
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p i n n a e m e d i
a e p i n n u a v e l l o b u s s u p e r n e l a t e r a l i
s m a j o
r q u . m
P i n n u a v e l l o b u s i n f e r n e l a t e r a l i s
, v e l e i s a e q u a l i s
.
S p o r a e
e P i s P o r i a t a e v e l n o n
.
T y P u s s e e t
. :
A t h万r i u m f i l i x 一 f e二 f: a ( L . ) R o t h
系 3 : 无盖蹄盖蔽系 新系
叶为披针形或长圆形 , 抱子囊群无盖 。
S e r
.
3
.
E x i n d u s i a t a C h i n g e t Y
.
T H s i e h
,
i n d u s i a t u s
S e r 。 1 0 V
L
a m i n a l a n e e o l a t a v e l o b l o n g a
.
S
o r u s n o n
T y p u s s e r
. : A t石万: i u m d i s t e n r i f of i u m T a u s e h e x O p i z
系 4 . 蹄盖蔗系 新系
叶为卵状长圆形或卵状披针形 , 少为披针形 。 抱子囊群有盖 。 抱子无
周壁 。
S e r
.
4
.
F i l i x
一
f e m i n a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e r . n o v .
L a m i n a o v a t o
一 o b l o n g a v e l o v a t o 一 l a n e e o l a t a , r a r o l a n e e o l少
t a
.
S o r u s i n d u s i o i n s t r u e t u s
。
S P o r a e n o n e P i s P o r i a t a e
,
T y p u s s e r
. :
A t h穿: 左m f i l i x 一 f e m i ” a ( L . ) R o t h
组 3 . 日本蹄盖藏组 新组
根状茎短或长 , 斜升 , 叶簇生 , 或者根状茎长而横走 , 叶近 生 或 远
生 。 叶柄基部不加粗 , 不向下尖削 , 无气囊体 。 中部的羽片墓部 下侧的小
羽片或裂片较上侧的为犬 , 或者基部一对等大 。 抱子有周壁 。
S e e t
.
3
.
N IP o n i e a C h i n g e t Y
.
T
.
H
s i e h
, s e e t
. n o y .
R h i z o m a b r e v e v e l l o n g u m a d s e e n d e n s v e l s e r p e n s
。
F r o n d e s
e a e s p i t o s a e v e l s e m o t a e
, s t i p e s b a s i n e e i n e r a s s a t u s n e e
b a s i n a t t e n u a t u s
, a b s q u e p n e u m a t o p h o r i s ; i n b a S I P l n n a e
V e f S U S
m e d i
-
a e p i n n u l a v e f l
o b u : i n f e r n e l a t e r a l i s m a j
o r q u a m P i n n u a v e l
l o b u s s p e r八 e l a t e r a l i s , v e l e i s a e q u a l i s . S P o r a e e p i s p o r i a t a e .
T y P u s
系
s e e t
. :
A t h夕l i u m
5
. 日本蹄盖蔗系
n i P o n i c u m ( M e t t
.
) H
a n e e
新系
根状茎短或长 , 斜升 , 叶簇生 。 叶片通常较阔 , 三角状卵形 , 少为披针形 。
S e r
.
5
.
N IP o n i e a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e r . n o v
.
R h i z o m a b r e v e a d s e e n d e n s
.
F r o n d e s e a e s p i t o s a e
,
l a m i n a
一 1 3 1一
a seP 已 la ta , d e l t说 d e o 一 o v a t a r a r o l a n e e o l a t a .
T y p u s s e r
. :
A t h夕, i u m ” i Po n i c u m ( M e t t . ) H a n e e
系 6 . 苍山蹄益旅系 新系
根状茎长而横走 , 叶远生。 叶片较狭 , 长圆形或卵状长圆形 。
S e r
.
6
.
B i s e r r u la t a C h i n g e t Y
.
T
.
H
s i e h
, s e r . n o v .
R h i z o m a l o o g u m s e r p e n ,
.
F r o n d e s s e m o t a e
,
l a m i n a o b
-
l
o n ` a v e l o v a t o 一 o b l o n g a .
T了 p u s s e r . : A t h夕了 i赵沉 石i s e r ; u l a t u m C h r i s t
亚属 n 、 朝蹄益旅亚属 新亚属
叶轴 、 羽轴和小羽轴上面或多或少有刺状凸起 。
S u b g
e n . 11
。
E e h i n o a t h y r i u m
L
C h i n g e t Y
.
1
’ .
H s i e h
, s u b` e n .
n O V
-
R h a e h i s f r o n d i一 e t e a P i n n a r u m e t e a P i n n u l a r u m s u P r a P l u s
m i n u s v e P r o m i n e n t i i s s P i n i f o r m i b u s
.
T y P u s s u b g e n
. :
A t h百: i u m 川 a e ki九 n o i ( H o P e ) C . C h r .
组 4 。 硬刺蹄盖孩组 新组
鳞片较大 , 卵状披针形 、 阔披针形 , 钻状线形 , 少为线形 。 沿整个羽
轴纵走或仅羽轴顶部上面有短而坚硬的刺状凸起 , 但小羽轴上面通常无刺
状凸起 。
S e e t
. 吐 . E c h i n o a t h y r i u m C il i n ` e t Y . T . H s i e h , s e e t . n o v .
P
a l e a m a j
o r o v a t o
一
l
a n e e o l a t a v e l l a t o
一
l a n e e o l a t a v e l s u b l a
-
t o
一
1i n e a r i s
, r a r e l i n e a r i s
。
R五a e h i s P i n n a r u m p e r t o t a m l o n g i t u -
d e v e l s u p r a i n P a r t e a P i e a l i P r o m i n e n t i a s P i n i f o r m e b r e v i
d u r o
, s e d r h a e h i s p i n n u l a r u m p r o m i n e n t i a n o n
。
T y p u s s e e t
. : A t几夕: i : m 执 a c k i n : 0 1 ( H o p 。 ) C . C h r .
系 7 . 川滇蹄盖藏系 新系
抱子囊群各种形式 : 圆球形 、 长圆形 、 肾形 、 线形顶 部 弯 曲 (弯钩
形 ) 或马蹄形 。 背生或侧生小脉上 。
S e r
.
7
.
M a e k i n n o i a n a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e r . n o v
.
S
o r a p o l了m o r p h a , 1 . e . g l o b o s a , o b l o n g a , n e p h r o i d e a , l i n e -
a r e s s e d
a p i e e e u r v a e t h i p p o e r e卫 i e a , 11 i n d o r s o n e r v u l i v e l i仆
l a t e r e n e r v u l i i n s e r t i
.
T y p u s s e r
. : A t丙万, i u优 从 a c无i n ” 0 1 ( H o P e ) C . C h r .
一 1 3 2一
卜卜
系 8 . 轴果蹄盖放系 新系
抱子囊群为铁角旅型 , 通常呈线形 , 直伸或稍弯曲 , 生小脉一侧或两
侧 (侧生 ) 。
S
e r . 5
.
E P i r a e h e s C h i n g e t Y
.
T
.
H
s i e h
, s e r . n o v .
S o r u s a s P l e n i o id e u s
, p l e r u m q u e l i n e a r i s
, r e e t u s v e l l e v i t e r e u
-
r v a t u s , i n u n o
一
l a t e r e n e r v u l i a d a x i a l i v e l d u a b u s l a t e r e n e r v u l i
i n s e r t u s
。
T rJ P u s s e r
. : A t h刀r i u劝 e P i : a c h i s ( C h r i s t ) C h i n g
组 5 . 软刺蹄盖旅组 新组
鳞片较小或较大 , 通常为线形 , 少为披针形 。 羽轴和小羽轴上面的刺
呈芒刺状 , 长而细 , 密生 。
S e e t
.
5
.
S t r i g o a t h y r i u m C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e e t
. n o v 。
P a l e a m i n o r v e l m a j o r
, p l e r u m q u e l i n e a r i s
, r a r e l a n e e o l a t a
.
R h a e h i s p i n n a r u m e t e a p i n n u l a r u m s u P r a s t r i g i s a r i s t a t i s
,
l o n g i s e t t e n u i b u s d e n s . i n s e r t a
.
T y p u s s e e t
. :
A th刀了i u m s t了1110 5 2` m M o o r e
系 9 . 软刺蹄盖玻系 新系
根状茎短或长 , 直立 , 叶簇生 。 鳞片较小 , 线状披针形或线形 、 少为
披针形 。 抱子无周壁 。
S e r
.
9
.
S t r ig i! Io s a C h i n g e t Y
.
T
.
H s i e h
, s e r . n o v .
R h i z o m a b r e v e e r e e t u m
.
F r o n d e s e a e s p i t o s a e
.
P a l e a m i n o r
1i n e a r i s r a r e l a n e e o l a t a
.
S P o r a e e P i s P o r i a t a e n o n
.
T y p u s s e r
. :
A t h万, i u m s t l i夕i l l o s u m M o o r e
系 10 , 邃齿蹄盖裁系 新系
根状茎长而横走 , 叶远生 。 鳞片较大 , 披针形 。 抱子有周壁 。
S
e r . 1 0
。
P e e t i n a t a C h i n g e t Y
.
T
.
H
s i e h
, s e r 二 n o v .
R h i z o m a l o n g u m s e r P e n s
.
F r o n d e s s e m o t a e
.
P a l e a m a j o r
l a n e e o l a t a
.
S p o r a e e p i s p o r i a t a e
。
T y p u s s e r
. :
A t几, : i u m P e c t i” a * u m ( W a l l . ) P r e s l
A B 5 T R A C T
T h e g e n u s A t h y r i u m 15 a l a r g e r o n e i n t h e e l a s s L e p t o s
-
说明 : 蹄盖孩属分种检索 表见 《 中国植物志 》 第三卷第二 分册 .
一 1 3 3 一
目月, 月
P o r a n g i a t a e
。
T h e r e a r e a b o u t 3 0 0 s P e e i e s w h i e h m a i n ly d i s t r i b u -
t e i n t h e w a r m t e m p e r a t e z o n e o f t h e w o r ld
.
In t h e r e g i o n o f
s o u t h w e s t C h i n a
,
H im
a l a y a s a n d J a P a n
, t h e r e a r e m o r e s p e e i e s
t h a n i n o t h e r r e g i o n s a n d t h e m o r p h o l o g y 诚 p l a n t s a n d t h e
s h a P e s o f t h e s o r i h e r e a r e v a r i o u s
, 5 0 i t 15 d i f f i一u l t t o e l a s s -
1f y t h e 印 .
T h e a u t h e r o f t il i s P a p e r e l a s s i f i e s t h e g e n u s A t h y r i u m i n t G
t w o s u b g e n e r a w il i e h i n e l u d e f i v e s e e t i o n s a n d t e n s o r i e s
, a e e o r -
d i n g t o t h o e h a r a e t e r i s t i e s o f r h i z o m 找 ( e r e e P i n g , e r e e t o r ￡ d -
s e e n d i n g )
, t h e d e g r e e o f f r o n d p i n n a t i o n ( p i
n n a t e
,
b i p i n n a t e o r
t r i P i n n a t e )
,
t h e s h a p e s o f s e a l o s
, t h e h a i r s t y p e s
, w h e t h e r t h e r e
公 e s p i n e s o n t h e r il a e h i s o f f r o n d s , P i n n a a n d P i n n u l e s o r n o t ,
t h e t y p o s o f s e r r a t u r e
, s p o r e s m o r P h o l o g y
.
A t t h e s a m e t im e
,
t h e e h a r a e t e r i 、 t i e s o f v e n a t i o n ( e a t a d r o m o u s , a n a d r o m o u s o r
o p p o s i t e )
,
t h e s h a p e o f s o r i a n d w h e t h e r t h e s o r i il a v e i n d u s i a
o r n o t a n d t il e i r s h a p e s
, e t e
. a r e u s e d
,
月
参 考 文 献
( 1 1 1之o t b , A . W . 1 73 9 : R o m . 2 ( l ) : 1 0 5 . 2 0 7 7 .
〔 2 〕 B e d d o m a , R . 1于. 18 6 3 : H a n d b . B r it . F e r n s I n d .
〔 3 〕 C h i o g . R . C . 1 9 5 0 : I e . F l . S i n ie . l : t . 2 1 、
2 9 35 : Ie
.
F i l
.
S in i e
。
3 : t
.
10 9
.
2 一0 . l a s .
1 9 3 5 : B u l l
.
aF
n M e m
.
I
n s t
.
B i
o
l
.
B
o t
.
8 : 雄9 7 .
1 9遮。 : B u l l . aF n M e m
.
I n s t
.
Bi
o
l
.
B
o t
.
1 0 : 6
.
三9 49 : B u l l . F a n M e m . I n s t . Bi o l . B Qt . n . 5 . 1 : 2 7 7一 2 8 2 .
〔 4 〕 C五r i s t , I一 18 0 6 : B u l l . H . r b . B o i s s . B o t . M a n s 4 ` : 6 6 5 .
〔 5 〕 C h r is t e n s e n , C . 10 0 5 : I n d . iF l . 1 : 1一 55 4 .
19 0 6 : I n d
.
F i l
。
2 : 3 8 5一 7 4 4 .
1 9 3 4一 29 3 3 : I n d . F i l . S u PP I . 1一 3 ; x一 1 3一 l一2 1 9 .
〔 6 〕 C o P e la n d , E . B一 。 29 : Pil il i P . J o u r n . S e i . 4 0 : 3 02 .〔 7 〕 D e V o l , C . E . 10 4 5 : N o t e s B o t . C h i n . M u s . H o u b e n o . 7一 0 0 .
〔 8 〕 D h i r . K . K . 1 0 8 0 : J o u r n . C r a me r B i b l io g r . P t o r id o l o i a l : 一 15 5 .〔 9 〕 F o 口 i n . A . V . 1 0 14 : F l . U R SS I ; 5 3一 5 8 .
〔10〕 H 一 y . t a , B . z g x一 : J o u r n . OC l l . S e i . U n iv . T o k y o 30 : 4 4 1一4 5 1 .
〔1 1〕 H o l t t u m , R . E一 。4 。 : B io l . R e v . 2 4 : 2 67一 2 0 6 .〔一2 〕 H o P e . C . W一 日0 1 : J o u r n . B o m b . N a t . H i s t . S o e . 1 3 : e 5 7一 6 7 1 . ’
〔1 3〕 I t o , H ` 1 9 58 : Bo t . M a g . T o k y o 5 2 : 6魂7 .
〔14 〕 J e r m y , A . C一 9 6 4 : F l . E u r o P . 1 : 18 .
〔15〕 K o nr a r o v , V . L . 19 l a : B u l l . j a r b . B o t . P e t r . 1 6 : 1吐7 .
〔r 6〕 K a t o , M . 19 7了 : B o t . M a g . T o k y o 90 : 2 3一2 4 .
〔一7〕 K i at g a , a , M . 10 39 : L in e a . M a n s h . F I . 2 7一 2 8
一 1 3 4 一
〔 18 〕 Ko i du zm i , G · 19 2 5 : B o t · M趁9 . T o k y o 3 9 : 1 10 ·
〔19 〕 K u r a t a . 5 . 1 9 5 4 : J o u r n . Ja P . B o t . 29 : 5 7 .
( 2。〕 U e V 》 I , C . E . e t K u o , C . M . 19 7 5 : F I . T a iw a n l : ` 4 4一4 5` ·
( 2 1〕 P ie h i一 S e r二0 111, R . E . G . z g e s : I n d . F il . S u PP I . 4 : 39 .
〔2 2〕 R u p r e e h t , F . J . 19 4 5 : D i s t r . C r y p t . V a : e . R o s s . 4 1 .
〔2 3〕 S le d g e , W . A一 9 e 2 : B u l l . B r it . M u s . ( N a t . H i s t . ) B o t . 2 : 2了7一 3 2 3 _
〔2 4〕 k i t a g a w a , M . 19 3 3 : A e t a P h y t o t a x . o t . G e o b o t Z : 1 9 5 .
〔2 5 〕 T a r d ie u 一 B l o t , M . L . 1 9 3 2 : A s P I . d u T o n k in 8 0 .
…
一 1 3 5 一