全 文 ：第 33卷　第 3期
2009年 5月
南京林业大学学报(自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.33, No.3
May, 2009
　收稿日期:2008-12-04　　　　修回日期:2009-03-03
　基金项目:国家自然科学基金国际合作研究项目(39899400);国家自然科学基金重大项目(30499340);中国科学院知识创新工程重
要方向项目(KSCX-SW-122)
　作者简介:王金虎(1963—),副教授 ,博士生。＊郝日明(通讯作者),教授 ,研究方向为植物分类。 E-mail:haoriming@163.com。
　引文格式:王金虎 ,郝日明 ,汤庚国.中国蹄盖蕨属植物的区系地理学研究 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2009, 33(3):25
-30.
中国蹄盖蕨属植物的区系地理学研究
王金虎 1, 2 ,郝日明3＊ ,汤庚国 1
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　 210037;2.苏州科技学院化学与生物工程学院 ,江苏　苏州　 215009;
3.南京农业大学园艺学院 ,江苏　南京　210095)
摘要:对中国产蹄盖蕨属(AthyriumRoth)进行较为系统的区系地理学分析。结果表明 , 国产蹄盖蕨属所包含的
130种(含变种)可划分为热带亚洲分布 、东亚分布和中国特有 3大类型。其中 , 中国特有比例最高 , 其次是东亚
分布 , 只有个别种为热带亚洲分布。特有种分布最多的地区是横断山脉地区。因此 , 国产蹄盖蕨属全部分布在
亚洲 , 而横断山脉地区是其分布中心和分化中心 , 但起源地可能在北方 ,属温带起源。进行蹄盖蕨属的区系地理
学分析 , 对研究该属的系统分类 、起源演化有重要意义。
关键词:蹄盖蕨属;地理分布;区系地理学
中图分类号:S718　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1000-2006(2009)03-0025-06
AnalysisoffloristicgeographyofChineseAthyriumRoth
WANGJin-hu1 , 2 , HAORi-ming3＊ , TANGGeng-guo1
(1.ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China;2.ColegeofChemistryand
Bioengineering, SuzhouUniversityofScienceandTechnology, Suzhou215009, China;3.Colegeof
Horticulture, NanjingAgricultureUniversity, Nanjing210095, China)
Abstract:Inthispaper, weconductedapreliminaryanalysisonthegeographicdistributionandareal-type(including
subtypes)ofChineseAthyriumRoth.InChina, therewereabout130species(includingvarieties)thatbelongedtothe
areal-typesofTropicalAsia, EastAsia, andEndemictoChina.ExceptafewspecieswhichbelongedtoTropicalAsia
areal-type, mostofthemwereendemictoChina, andapartofthemdistributedintheEastAsia.Mostofendemicspe-
ciesoccuredintheHengduanMountains.ThereforealspeciesofChineseAthyriumRothhaddistributioninAsia.The
HengduanMountainswereregardedasthecentersoftheirdistributionanddifferentiation, buttheymightoriginfromfur-
thernorth.Theirorigincenterwaspossiblyborealintemperateflora.Analysisoffloristicgeographyofthegenuswasone
oftheusefulmethodsforstudyingthetaxonomyanddeducingtheevolutionofthesespecies.
Keywords:AthyriumRoth;geographicdistribution;floristicgeography
蹄盖蕨属(AthyriumRoth)隶属于蹄盖蕨科(Athyriaceae)。长期以来研究人员对该属界定范围多有争
议 ,即使按照秦仁昌的观点 [ 1] ,狭义的蹄盖蕨属仍然是蹄盖蕨科中最大的属 ,也是蕨类中分类最困难的大
属之一 ,估计全世界有 160多种。据《中国植物志》等记载[ 2-5] ,中国分布的蹄盖蕨属植物有 117种 13变
种占了该属种数的大部分 ,中国是该属的分布中心 。进行中国蹄盖蕨属的区系地理学分析 ,对研究该属的
系统分类 、起源演化有重要的理论意义。笔者以《中国植物志》第 3卷第 2册 [ 4] (如有修订将在文中加以
说明)作为主要依据 ,结合标本和其他相关文献的查阅 ,探讨蹄盖蕨属区系地理学特征 。
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
1　中国蹄盖蕨属植物的分布
按照秦仁昌等界定的范围 [ 1, 6] ,蹄盖蕨属广布于世界 ,主产北温带和亚热带高山林下 ,或灌丛 、草甸 ,
中国 、喜马拉雅和日本为其分布中心 [ 2] 。在中国 ,该属植物的分布非常广(只有新疆和青海没有分布),分
布最广的是日本蹄盖蕨 A.niponicum(Met.)Hance,它在中国的东部 、中部 、南部 、西南均有分布 。而东北
蹄盖蕨 A.brevifronsNakaiexKitagawa、中华蹄盖蕨 A.sinenseRupr.、希陶蹄盖蕨 A.dentigerum(Wal.ex
Clarke)MehraetBir等 3个过去被认为是同一个种 ,它们从东北到西南出现类似 “替代 ”的分布。同时 ,狭
域分布在该属中占很高比例 ,其中约有 21个种特产某一处 ,而此处往往只是模式标本的采集地 ,如乌蒙山
蹄盖蕨 A.wumonshanicumChing特产于云南中部(禄劝乌蒙山)、小叶蹄盖蕨 A.minimumChing特产于台
湾 、绢毛蹄盖蕨 A.sericelumChing特产于重庆(南川金佛山)、上毛蹄盖蕨 A.suprapubescensChing特产于四
川西南部(峨边)、海南蹄盖蕨 A.hainanenseChing特产于海南(五指山)、察陇蹄盖蕨 A.tarulakaenseChing
特产于云南西北部(贡山)、滇西蹄盖蕨 A.nudifronsChing特产于云南西北部(洱源瓜拉坡)、百山祖蹄盖
蕨 A.baishanzuenseChingetY.T.Hsieh特产于浙江南部(庆元百山祖)、三回蹄盖蕨 A.tripinnatumTagawa
特产于台湾(南投阿里山)、粗柄蹄盖蕨 A.crasipesChing特产于四川西部(大相岭泥巴山)、川西蹄盖蕨
A.costulalisorumChing特产于四川西部(宝兴)、齿尖蹄盖蕨 A.dentilobumChingetS.K.Wu特产于西藏东
南部(墨脱南迦巴瓦)、泸定蹄盖蕨 A.ludingenseZ.R.WangetL.B.Zhang特产于四川(泸定海螺沟)、石
生蹄盖蕨 A.emeicolaChing特产于四川(峨眉山金顶)、宝兴蹄盖蕨 A.baoxingenseChing特产于四川西南部
(宝兴)、金沙江蹄盖蕨 A.jinshajiangenseChingetShing特产于云南中部(宾川鸡足山)、察隅蹄盖蕨 A.
zayuenseZ.R.Wang特产于西藏(察隅)、粗脉蹄盖蕨 A.venulosumChing特产于湖北西北部(兴山)、玫瑰
蹄盖蕨 A.roseumChrist特产于云南东南部(元阳)、墨脱蹄盖蕨 A.medogenseX.C.Zhang特产于西藏(墨
脱)、元阳蹄盖蕨 A.yuanyangenseY.T.HsiehetW.M.Chu特产于云南南部(元阳)、南岳蹄盖蕨 A.
图 1　国产蹄盖蕨属植物在不同海拔梯度上的分布
(含变种)
Fig.1　Thehistogram ofnumberofAthyrium species
(incl.varieties)inChinaatdifferentaltitude
1.≤500m;2.501～ 1 000m;3.1 001～ 1 500m;4.1 501 ～ 2 000m;
5.2 001～ 2 500m;6.2 501～ 3 000m;7.3 001～ 3 500m;8.3 501 ～
4 000m;9.4 001～ 4 500m
nanyueenseChing特产于湖南(衡山)。
国产蹄盖蕨属多数种主要分布在海拔 500 ～
3 500 m之间 ,特别是 1 500 ～ 2 500 m间分布最多
(图 1)。统计显示 ,多达 82种(含变种)该属植物生
长的海拔下限在 1 000 m以上 。在中国 ,产于横断山
脉及东喜马拉雅地区的黑秆蹄盖蕨 A.walichianum
Ching分布海拔最高 ,在 3 500 ～ 4 800 m之间;居第
2位的是特产于横断山脉与东喜马拉雅地区的短羽
蹄盖蕨 A.contingensChingetS.K.Wu,生长于海拔
3 100 ～ 4 200m地区 。而分布在海拔 500 m以下的
种约有 15个 ,它们多为在温带有分布的种 ,如日本
蹄盖蕨 、禾秆蹄盖蕨 A.yokoscense(Franch.etSav.)
Christ、东北蹄盖蕨 、中华蹄盖蕨 、长江蹄盖蕨
(A.iseanumRosenst.)等 。这些种类即使水平分布到
西南地区 ,其垂直分布上限往往也很高 ,如日本蹄盖
蕨最高可分布至海拔 2 600 m,长江蹄盖蕨最高分布
到海拔 2 800 m。
2　国产蹄盖蕨属植物的地理分布类型
参照吴征镒的中国种子植物属的分布区类型系统 [ 7] ,蹄盖蕨属是一个世界分布属。对 《中国植物
志 》记载的 130种(含 13个变种)[ 4] (根据笔者的观察 ,贞丰蹄盖蕨 AthyriumzhenfengenseChing=A.puncti-
caule(Blum)Moore在台湾地区也有分布 [ 8] )的自然分布作区系地理学分析 ,可将它们归为 3种分布区类
型 ,即热带亚洲分布 、东亚分布和中国特有分布(表 1中统计Ⅰ )。
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　第 3期 王金虎 , 等:中国蹄盖蕨属植物的区系地理学研究
表 1　中国产蹄盖蕨属种的地理分布型
Table1　Theareal-typesofspeciesofAthyriumRothinChina
分布区类型
arealtype
种数
No.ofspecies
统计Ⅰ 统计Ⅱ
比例 /%
ratio
统计Ⅰ 统计Ⅱ
分布区类型
arealtype
种数
No.ofspecies
统计Ⅰ 统计Ⅱ
比例 /%
ratio
统计Ⅰ 统计Ⅱ
热带亚洲分布 4 4 3.1 3.8 IF16+IF17 1 0.8
东亚分布 (46) (46) (35.4) (43.4) IF17+IF18 4 3 3.1 2.8
东亚广布 5 7 3.8 6.6 IF16+IF17+IF18 1 1 0.8 0.9
中国-喜马拉雅分布 22 21 16.9 19.8 IE13+IF17 3 2 2.3 1.9
中国-日本分布 19 18 14.6 17.0 IE13+IF16+IF17 3 3 2.3 2.8
中国特有分布 (80) (56) (61.5) (52.8) IE13+IE14+IE15+IF16 1 1 0.8 0.9
IE11 1 1 0.8 0.9 IE12+IE15+IF16+IF17+IF18 1 1 0.8 0.9
IE12 8 6 6.2 5.7 IIG19 3 3 2.3 2.8
IE13 4 4 3.1 3.8 IIG20 1 1 0.8 0.9
IE15 1 1 0.8 0.9 IIG22 5 4 3.8 3.8
IE12+IE13 2 2 1.5 1.9 IIG22+IE15 1 1 0.8 0.9
IE12+IE15 1 1 0.8 0.9 IIG22+IE15+IF16 1 1 0.8 0.9
IF16 5 3 3.8 2.8 IIG22+IF17 3 1 2.3 0.9
IF17 23 14 17.7 13.2 IIG19+IIG22+IF16+IF17 1 0.8
IF18 6 2 4.6 1.9 合计 Total 130 106 100 100
　　注:统计Ⅰ按《中国植物志 》统计 ,统计Ⅱ按最新研究统计。 IE.泛北极植物区的中国—日本森林植物亚区;IE11.华北地区;IE12.华东
地区;IE13.华中地区;IE14.华南地区;IE15.滇 、黔 、桂地区。 IF.泛北极植物区的中国—喜马拉雅森林植物亚区;IF16.云南高原地区;IF17.
横断山脉地区;IF18.东喜马拉雅地区。 IIG.古热带植物区的马来西亚植物亚区;IIG19.台湾地区;IIG20.南海地区;IG22.滇 、缅 、泰地区。
2.1　热带亚洲分布类型
热带亚洲分布有 4种 ,占全部种数的 3.1%。其中 ,红苞蹄盖蕨 A.nakanoiMakino和贞丰蹄盖蕨 A.
puncticaule(Blum)Moore主产于我国的西南 、台湾 ,向南达印度尼西亚的高山地带;宿蹄盖蕨 A.anisopterum
Christ分布在我国长江以南 ,分布中心为喜马拉雅地区和东南亚 ,生于中山至高山地带 ,红柄蹄盖蕨 A.
erythropodumHayata分布在日本南部 、我国台湾并向南至菲律宾 ,生于中山至高山地带 [ 9] 。因此 ,它们都
是局限分布于亚热带至热带地区高山上的温带区系成分 。
2.2　东亚分布类型
东亚分布型是主要组成成分 ,共有 46种 ,占总种数的 35.4%。广布于东亚的有日本蹄盖蕨 、佛瑞蹄
盖蕨 A.fauriei(Christ)Makino、软刺蹄盖蕨 A.strigilosum(MooreexLowe)MooreexSalom、黑足蹄盖蕨 A.
nigripes(Bl.)Moore)、高山蹄盖蕨 A.silvicolaTagawa等 5种。
中国—喜马拉雅分布变型有 22种 ,如黑秆蹄盖蕨 、库尔海蹄盖蕨 A.disitifoliumvar.kulhaitense(At-
kinsonexClarke)Ching、无盖蹄盖蕨 A.exindusiatumChing、篦齿蹄盖蕨 A.pectinatum(Wal.exMet.)
Bedd.、苍山蹄盖蕨 A.biserulatumChrist、中缅蹄盖蕨 A.brevisorum(Wal.exHook.)Moore、岩生蹄盖蕨 A.
rupicola(EdgewexHope)C.Chr.、剑叶蹄盖蕨 A.atenuatum(Clarke)Tagawa、希陶蹄盖蕨等 。在吴征镒的
中国植物区系分区框架中 [ 10 -11] ,这些种在中国的分布范围多数不超出中国—喜马拉雅森林植物亚区的范
围 ,并且主要分布在横断山脉—东喜马拉雅地区。几个例外种是:分布在中国—日本森林植物亚区的疏叶
蹄盖蕨 A.dissitifolium(Bak.)C.Chr.、喜马拉雅蹄盖蕨 A.fimbriatum(Hook.)Moore、川滇蹄盖蕨 A.mackin-
noni(Hope)C.Chr.、翅轴蹄盖蕨 A.delavayiChrist,分布在滇 、黔 、桂的芽胞蹄盖蕨 A.clarkeiBedd.,分布在
台湾的多变蹄盖蕨 A.drepanopterum(Kunze)A.Br.exMilde和大盖蹄盖蕨 A.foliolosumMooreexSim。
中国—日本分布变型有 19种 ,如麦秆蹄盖蕨 A.falaciosumMilde、禾秆蹄盖蕨 、黑鳞蹄盖蕨 A.melanol-
epis(Franch.etSav.)Christ、东北蹄盖蕨 、紫柄蹄盖蕨 A.kenzo-satakeiKurata、密羽蹄盖蕨 A.imbricatum
Christ、长江蹄盖蕨等。多数种在中国的分布区范围属中国 —日本森林植物亚区 ,主要在华东地区 、东北地
区以及华中地区分布 ,但姬蹄盖蕨 A.subrigescens(Hayata)HayataexH.Ito、逆叶蹄盖蕨 A.reflexipinnum
Hayata、阿里山蹄盖蕨 A.arisanense(Hayata)Tagawa等 4种在中国只分布于台湾 ,而仓田蹄盖蕨 A.kuratae
Serizawa在我国分布在台湾和横断山脉地区 。
2.3　中国特有分布类型
中国特有分布是国产蹄盖蕨属最主要的地理成分 ,共 80种 ,占总种数的 61.5%。在吴征镒中国植物
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
区系分区系统的框架下[ 10-11] ,按照郝日明对我国种子植物特有属的分布区类型分析的方法 [ 12]分析蹄盖
蕨属中国特有种 ,可将这些种的地理分布归于中国东部和中国中部特有变型 、中国南部山地特有变型 ,缺
少中国西部特有变型和中国北部特有变型 。
2.3.1　中国东部和中部特有分布变型
该特有分布变型的种最多 ,共 65种 ,其中包括:
(1)分布于中国—日本森林植物亚区(IE)的共 17种 。局限分布在该亚区中的华东地区(IE12)的种
最多 ,共 8种 ,即百山祖蹄盖蕨 、昴山蹄盖蕨 A.maoshanenseChingetP.S.Chiu、瘦叶蹄盖蕨 A.deltoidofrons
var.gracilimum(Ching)Z.R.Wang、中间蹄盖蕨 A.intermixtumP.S.ChiuexChingetP.S.Chiu、松谷蹄盖
蕨 A.vidalivar.amabile(Ching)Z.R.Wang、无毛华中蹄盖蕨 A.wardivar.glabratumY.T.HsiehetZ.
R.Wang、粗脉蹄盖蕨和南岳蹄盖蕨;其次是华中地区(IE13),有绢毛蹄盖蕨 、石生蹄盖蕨 、圆羽蹄盖蕨 A.
clivicolavar.rotundum(Ching)Z.R.Wang、短柄蹄盖蕨 A.brevistipesChing等 4种;华北地区(IE11)和滇 、
黔 、桂地区(IE15)各有 1种 ,分别是中华蹄盖蕨和介贵山蹄盖蕨 A.kenzo-satakeivar.jieguishanense(Ching)
Z.R.Wang。没有一个种分布于整个亚区的 ,但有 2种 ,即多羽蹄盖蕨 A.multipinnumY.T.HsiehetZ.
R.Wang和长柄蹄盖蕨 A.longiusChing分布在华东地区(IE12)和华中地区(IE13),而长叶蹄盖蕨 A.elon-
gatumChing为华东地区(IE12)和滇 、黔桂地区(IE15)共有 ,较为独特 。
(2)分布于中国—喜马拉雅森林植物亚区(IF)的共 40种 。在这一分布样式中横断山脉地区(IF17)
特有占绝对优势 ,局限于该地区分布的多达 23种 ,它们是:腺毛蹄盖蕨 A.glandulosumChing、上毛蹄盖蕨 、
察陇蹄盖蕨 、滇西蹄盖蕨 、斜羽蹄盖蕨 A.adscendensChing、粗柄蹄盖蕨 、川西蹄盖蕨 、泸定蹄盖蕨 、毛轴蹄
盖蕨 A.hirtirachisChingetHsu、大相岭蹄盖蕨 A.daxianglingenseChingetH.S.Kung、钝顶蹄盖蕨 A.obtu-
silimbumChing、宝兴蹄盖蕨 、居中蹄盖蕨 A.interjectumChing、毛叶蹄盖蕨 A.suprapuberulumChing、线羽蹄
盖蕨 A.lineareChing、中甸蹄盖蕨 A.chungtienenseChing、密羽华中蹄盖蕨 A.wardivar.densipinnumZ.R.
WangetL.B.Zhang、林光蹄盖蕨 A.decorumChing、福贡蹄盖蕨 A.roseumvar.fugongenseZ.R.Wang、秦
氏蹄盖蕨 A.chingianumZ.R.WangetX.C.Zhang、俞氏蹄盖蕨 A.yuiChing、方氏蹄盖蕨 A.fangiChing、
毛聂拉木蹄盖蕨 A.nyalamensevar.puberulumZ.R.Wang。该区与东喜马拉雅地区(IF18)共有圆果蹄盖
蕨 A.bucahwangenseChing、短羽蹄盖蕨 、藏东南蹄盖蕨 A.austro-orientaleChing、川黔蹄盖蕨 A.iseanumvar.
chuanqianenseZ.R.Wang等 4种 ,还与云南高原地区(IF16)共有鹿角蹄盖蕨 A.araiostegioidesChing1种 。
云南高原地区(IF16)有二回疏叶蹄盖蕨 A.disitifoliumvar.funebre(Christ)ChingetZ.R.Wang)、乌
蒙山蹄盖蕨 、金沙江蹄盖蕨 、凌云蹄盖蕨 A.infrapuberulumChing、广南蹄盖蕨 A.guangnanenseChing等 5个
特有种;东喜马拉雅地区(IF18)亦有 6个特有种 ,即齿尖蹄盖蕨 、易贡蹄盖蕨 A.mackinnonivar.yigongense
ChingetS.K.Wu、光轴蹄盖蕨 A.mackinnonivar.glabratumHsiehetZ.R.Wang、波密蹄盖蕨 A.bomicola
Ching、察隅蹄盖蕨 、墨脱蹄盖蕨 。
分布于整个植物亚区的仅有薄叶蹄盖蕨 A.delicatulumChingetS.K.Wu1种。
(3)分布于中国—日本森林植物亚区(IE)和中国 —喜马拉雅森林植物亚区(IF)两个亚区的有 8种 。
其中湿生蹄盖蕨 A.devoliChing从华东地区(IE12)经由滇 、黔 、桂地区(IE15)与云南高原地区(IF16)相
接 ,再往西一直分布到横断山脉地区(IF17)和东喜马拉雅地区(IF18);蒿坪蹄盖蕨 A.criticumChingetY.
T.Hsieh、贵州蹄盖蕨 A.pubicostatumChingetZ.Y.Liu、尾羽蹄盖蕨 A.caudatumChing分布在华中地区
(IE13)、云南高原地区(IF16)和横断山脉地区(IF17);胎生蹄盖蕨在华中地区(IE13),华南地区(IE14),
滇 、黔 、桂地区(IE15)和云南高原地区(IF16)分布;疏羽蹄盖蕨 A.nephrodioides(Bak.)Christ、峨眉蹄盖蕨
A.omeienseChing和长尾蹄盖蕨 A.caudiformeChing为华中地区(IE13)和横断山脉地区(IF17)共有 。
2.3.2　中国南部山地特有分布变型
该特有分布变型有 9种 ,其中包括:台湾地区(IIG19)分布的小叶蹄盖蕨 、三回蹄盖蕨 、对生蹄盖蕨 A.
oppositipinnumHayata等 3种;南海地区(IG20)的海南蹄盖蕨 1种;滇 、缅 、泰地区(IIG22)的瑞丽蹄盖蕨
A.ruilicolumW.M.Chu、启无蹄盖蕨 A.wangiChing、玫瑰蹄盖蕨 、金平蹄盖蕨 A.adpresumChingetW.
M.Chu、元阳蹄盖蕨等 5种。
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　第 3期 王金虎 , 等:中国蹄盖蕨属植物的区系地理学研究
2.3.3　跨中国东部和中部以及中国南部特有分布
该特有分布变型有 6种 。这些植物分布跨了两个植物区 ,包括:裸囊蹄盖蕨 A.pachyphylumChing分
布滇 、黔 、桂地区(IE15)和云南高原地区(IF16)并延伸到了古热带的滇 、缅 、泰地区(IG22);蒙自蹄盖蕨
A.mengtzeenseHieron分布台湾地区(IG19),滇 、缅 、泰地区(IG22),云南高原地区(IF16)和横断山脉地区
(IF17);同形蹄盖蕨 A.uniformeChing、腺叶蹄盖蕨 A.supraspinescensC.Chr、西畴蹄盖蕨 A.xichouenseY.
T.HsiehetZ.R.Wang分布滇 、缅 、泰地区(IG22)和横断山脉地区(IF17);中越蹄盖蕨 A.christenseni
Tard.-Blot是个半特有种 ,分布滇 、黔 、桂地区(IE15)和滇 、缅 、泰地区(IG22),可达越南。
东北地区(IE10)和华南地区(IE14)没有特有种 ,但华南地区有 1种与华中地区(IE13),滇 、黔 、桂地
区(IE15)和云南高原地区(IF16)共有的胎生蹄盖蕨 A.viviparumChrist,为中国特有种。
从上述对 80个特有种的分析可见 ,这些特有种总体以温带地理成分为主 ,但有个别种局限分布热带
山地 ,和热带区系有一定的联系 。
2.4　区系地理成分分析
国产蹄盖蕨属植物最显著的区系地理学特征是:特有成分所占比例明显偏高 ,特别是狭域特有比例超
过通常水平 。
最近研究表明 ,该属广布种的分类处理与前人观点大体一致 ,但对部分狭域分布种有如下归并观点:
朱维明认为 ,乌蒙山蹄盖蕨并入苍山蹄盖蕨;钝顶蹄盖蕨并入川滇蹄盖蕨;滇西蹄盖蕨 、金沙江蹄盖蕨 、居
中蹄盖蕨 、毛叶蹄盖蕨 、线羽蹄盖蕨 、中甸蹄盖蕨和藏东南蹄盖蕨并入毛翼蹄盖蕨 A.dubiumChing;姬蹄盖
蕨并入翅轴蹄盖蕨;同形蹄盖蕨 、福贡蹄盖蕨 、蒙自蹄盖蕨 、阿里山蹄盖蕨和尾羽蹄盖蕨并入玫瑰蹄盖蕨;
林光蹄盖蕨并入方氏蹄盖蕨;西畴蹄盖蕨并入高山蹄盖蕨 [ 13] 。笔者认为 ,察隅蹄盖蕨和波密蹄盖蕨应并
入毛翼蹄盖蕨;圆果蹄盖蕨应并入红柄蹄盖蕨下作变种;察陇蹄盖蕨降为短羽蹄盖蕨的变种;百山祖蹄盖
蕨应并入湿生蹄盖蕨;中间蹄盖蕨并入尖头蹄盖蕨 A.vidali(Franch.etSav.)Nakai作变种处理;川西蹄盖
蕨和齿尖蹄盖蕨应并入光轴蹄盖蕨;易贡蹄盖蕨并入原种;粗脉蹄盖蕨并入长柄蹄盖蕨 。另外 ,长尾蹄盖
蕨应并入姬蹄盖蕨再降为翅轴蹄盖蕨下的变种 。归并后 ,中国蹄盖蕨属有 91个种 , 15个变种 。由此得出
的分布型统计见表 1中统计 Ⅱ。
由表 1中统计Ⅱ数据可见 ,中国特有成分明显降低 ,特别是狭域特有成分的降低。毛翼蹄盖蕨为中
国 —喜马拉雅分布地理成分 ,并入的种均在此地理范围内 。其中 ,滇西蹄盖蕨 、居中蹄盖蕨 、毛叶蹄盖蕨 、
线羽蹄盖蕨和中甸蹄盖蕨等 5种为横断山脉地区 (IF17)分布 , 金沙江蹄盖蕨分布区为云南高原地区
(IF16),藏东南蹄盖蕨为横断山脉地区(IF17)和东喜马拉雅地区(IF18)分布 ,察隅蹄盖蕨和波密蹄盖蕨
分布于东喜马拉雅地区(IF18)。归并后的玫瑰蹄盖蕨中 ,蒙自蹄盖蕨间断分布于台湾(IG19)和西南地
区(IG22+IF16+IF17),归并的其他各种除阿里山蹄盖蕨分布于我国台湾和日本外 ,均特产于西南地区 ,
因此从分布区来看是能够统一在一起的。另一些局限分布于某一山头的种的归并从分布区的角度来考虑
也是合适的 ,如特产于浙江庆元百山祖的百山祖蹄盖蕨(IE12)并入华东至西南地区分布的湿生蹄盖蕨
(IE12+IE15+IF16+IF17+IF18),特产于湖北兴山的粗脉蹄盖蕨(IE12)并入分布于华东与华中地区的
长柄蹄盖蕨(IE12+IE13),特产于四川宝兴的川西蹄盖蕨(IF17)和特产于西藏墨脱南迦巴瓦的齿尖蹄盖
蕨(IF18)并入光轴蹄盖蕨(合并前:IF18)等。
因此 ,区系地理成分的分析可验证系统分类的合理性 ,过细的分类标准往往会人为夸大特有种类数
量 。笔者认为 ,蹄盖蕨属的种系处理可能还偏小 ,将部分种内形态变异作为种间特征处理 ,甚至还可能将
部分环境条件变化带来的形态变异当作种的特征来处理 ,有待今后进一步深入研究最终加以澄清 。朱维
明认为 ,毛翼蹄盖蕨由于植株年龄及生境条件的差异 ,形体大小 、叶片分裂回数及宽窄 、羽片长短及宽窄 、
叶轴 、羽轴及中肋上毛的多少 ,均有相当大的变化幅度 ,众多异名的出现从另一方面反映了该种的形态多
样性[ 13] 。王中仁先生等在峨眉山万年寺附近 10m2范围内采集的 40份标本(王中仁和许介眉 1, PE)展
示了轴果蹄盖蕨 A.epirachis(Christ)Ching种内的变异情况:叶长 2 ～ 70cm,一回羽状至二回羽状 。笔者野
外观察发现 ,日本蹄盖蕨不同植株的叶柄 、叶轴与羽轴有的是淡紫色的 ,有的是禾秆色的 ,有的叶二回羽
状 ,有的叶三回羽状。通过对特有种与具有相同分布区及邻近分布区的近缘种类进行比较研究 ,可以验证
其分类的合理性 。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
区系地理成分的分析对某些种的实际分布范围有一定预见性 ,目前认为局限分布东喜马拉雅的种类
(IF18)可能是横断山脉地区(IF17)以及印度区系的共有成分 ,如齿尖蹄盖蕨(IF18)与川西蹄盖蕨(IF17)
并入光轴蹄盖蕨(合并前:IF18)成为一个分布东喜马拉雅和横断山脉地区的种;波密蹄盖蕨(IF18)、察隅
蹄盖蕨(IF18)如上所述应并入毛翼蹄盖蕨 ,属于东亚分布型之中国—喜马拉雅分布变型地理成分 。而
滇 、缅 、泰地区(IIG22)的瑞丽蹄盖蕨 、启无蹄盖蕨 、金平蹄盖蕨 、元阳蹄盖蕨可能与缅甸区系和越南区系存
在某种联系 ,有待进一步的采集调查和研究。
3　讨　论
国产蹄盖蕨属植物总的区系地理学特征是:以亚洲为分布中心 ,中国特有比例最高 ,其次是东亚分布 ,
只有个别种为热带亚洲分布(分布于高海拔地带)。特有种分布最多的地区是横断山脉地区。对主要地
理成分东亚分布之中国—喜马拉雅分布的种分析 ,发现它们在中国的分布中心是横断山脉 —东喜马拉雅
地区。可见横断山脉地区是蹄盖蕨属的分布中心和分化中心 。现代横断山和东喜马拉雅植物区系是汇集
北温带植物成分的重要场所[ 14] 。因此 ,蹄盖蕨属应属温带起源 ,而该属在亚热带分布高海拔地带的事实
也说明其温带起源的可能性最高。
从该属已知的化石种来看 ,该属可能的起源地也是温带 。已知蹄盖蕨属的化石出现在早白垩世地层 ,
分布在中国东北和内蒙 ,这一地区可能是该属的起源中心。另外 ,该地区早白垩世地处西伯利亚 —加拿大
植物区系 ,气候属温暖潮湿的温带或暖温带[ 15] 。
再者 ,横断山脉地区虽然是蹄盖蕨属的现代分布中心 、分化中心 ,但不大可能是其起源中心。横断山
和东喜马拉雅植物区系的开端始于第三纪早期 ,其区系来源主要为古地中海植物区系和北极 —第三纪成
分 [ 14, 16] 。早白垩世起源的蹄盖蕨属极有可能是随北极—第三纪成分进入横断山 —东喜马拉雅地区的 。
陈芬等描述的 5种分布于北方的早白垩世化石蹄盖蕨[ 15]与现存蹄盖蕨 A.filix-femina(L.)Roth及我国的
中华蹄盖蕨和东北蹄盖蕨较相似。这几个种又与分布在西南的希陶蹄盖蕨 、剑叶蹄盖蕨等十分相似 。它
们的现代分布沿东北 —秦岭—西南一线 ,这可能就是该属的一条迁移通道。蹄盖蕨属植物在进入横断山
脉地区后 ,由于十分多变的环境 ,受到了强烈的分化 ,再通过迁入和迁出发散开去 ,形成了较为庞大的
种系。
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(责任编辑　郑琰燚)
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