全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： ２８８ － ２９２ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ０１６
基金项目：安徽高校省级自然科学研究项目（ＫＪ２０１２Ｂ１２３），安徽省高等学校优秀青年人才基金（２００９ＳＱＲＺ１４７），国家级大学生创新创
业训练计划（２０１３１０３７７０１８）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｙｙ１０６５７＠ ｓｏｈｕ． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － １０ － ０８
金银花尺蠖幼虫头部化学感受器扫描电镜观察
向玉勇１∗　 徐　 莉１ 　 杨茂发２ 　 李子忠２
（１．滁州学院生物与食品工程学院， 安徽 滁州 ２３９０００； ２．贵州大学昆虫研究所， 贵阳 ５５００２５）
摘要： 为了解金银花尺蠖Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ幼虫头部化学感受器的种类、形态、数量和分
布，利用扫描电镜技术观察其老熟幼虫头部形态及触角和口器上的化学感受器。 结果表明，金银花尺
蠖老熟幼虫头部呈椭圆形；触角上着生 １个毛形感受器、３个刺形感受器、１ 个栓锥形感受器和 ２ 个锥
形感受器；上颚分布有 １对毛形感受器；下颚分布有 ３ 个毛形感受器、２ 个刺形感受器、２ 个栓锥形感
受器和 ８个锥形感受器；下唇须上有 １个栓锥形感受器和 １个刺形感受器；在吐丝器前方两侧有 １ 对
刺形感受器。 金银花尺蠖幼虫触角上的化学感受器较少，口器附肢上化学感受器较多。
关键词： 金银花尺蠖； 头部； 化学感受器； 扫描电镜
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｒｖａｌ ｈｅａｄ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｆ ｈｏｎｅｙｓｕｃｋｌｅ ｇｅｏｍｅｔｒｉｄ
Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ ｗｉｔｈ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
Ｘｉａｎｇ Ｙｕｙｏｎｇ１∗ 　 Ｘｕ Ｌｉ１ 　 Ｙａｎｇ Ｍａｏｆａ２ 　 Ｌｉ Ｚｉｚｈｏｎｇ２
（１． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｈｕｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｕｚｈｏｕ ２３９０００， Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ， ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｌａｒｖａｌ ｈｅａｄ ｏｆ ｈｏｎｅｙｓｕｃｋｌｅ ｇｅｏｍｅｔｒｉｄ， Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ， ｔｈｅ ｈｅａｄ ｓｈａｐｅ ａｎｄ
ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｍａｔｕｒｅ ｌａｒｖａｌ ａｎｔｅｎｎａｅ ａｎｄ ｍｏｕｔｈｐａｒｔｓ ｏｆ Ｈ． ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ
ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｌａｒｖａｌ ｈｅａｄ ｗａｓ ｏｖａｌ ａｎｄ ｈｙｐｏｇｎａｔｈｏｕｓ．
Ｏｎｅ ｓｅｎｓｉｌｌｍ ｔｒｉｃｈｏｄｅａ， ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｃｈａｅｔｉｃｕｍ， ｏｎｅ ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃｕｍ ａｎｄ ｔｗｏ ｓｅｎｓｉｌｌａ
ｂａｓｉｃｏｎｉｃｕｍ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａ． Ｔｗｏ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｔｒｉｃｈｏｄｅａ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｎｄｉｂｌｅ， ａｎｄ ｔｈｒｅｅ
ｓｅｎｓｉｌｌａ ｔｒｉｃｈｏｄｅａ， ｔｗｏ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｃｈａｅｔｉｃｕｍ， ｔｗｏ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃｕｍ， ａｎｄ ｅｉｇｈｔ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｂａｓｉｃｏｎｉｃｕｍ ｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｌｌａ． Ｏｎｅ ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃｕｍ ａｎｄ ｏｎｅ ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｃｈａｅｔｉｃｕｍ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｌａｂｉａｌ
ｐａｌｐｕｓ， ａｎｄ ｏｎｅ ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｃｈａｅｔｉｃｕｍ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｒｏｎｔ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｆｕｓｕｌａ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｌａｒｖａｌ ｍｏｕｔｈｐａｒｔｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｎ ａｎｔｅｎｎａｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ； ｈｅａｄ； ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒ； ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
　 　 化学感受器是昆虫重要的感觉器官，可感知外
界环境中的各种化学信息，从而完成寄主选择、取
食、交配、产卵和躲避天敌等行为活动（ ｖａｎ Ｌｏｏｎ，
１９９６）。 昆虫化学感受器的种类和数量繁多，不同
种昆虫的化学感受器种类、数量和功能也不完全相
同（杨慧等，２００８），不同信息分子由不同类型的感
受器感知并传导，其功能具有高度的专一性和灵敏
性，可以从成千上万的不同气味物质中识别极微量
的特异性信息化合物，引起昆虫产生相应的行为反
应（Ｓｔäｄｌｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９９５）。 因此，化学感受器的类型、
功能和机制一直是昆虫化学生态学研究的重点（娄
永根和程家安，２００１）。 昆虫的头部是取食中心，也
是化学感受器分布最富集的部位，目前对其研究主
要以成虫的触角为主（林克剑等，２００７；胡文静等，
２０１０），有关幼虫化学感受器研究的报道较少。 幼
虫主要通过化学感受器来选择寄主植物，头部的化
学感受器与其取食行为联系紧密。 研究幼虫头部化
学感受器的种类、形态、数量和分布等，有助于了解
幼虫的食性机理，对探索昆虫取食行为活动本质及
防治害虫具有重要的意义。
金银花尺蠖 Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ 属
鳞翅目尺蛾科昆虫，别名拱腰虫，是近年来新发现的
金银花主要食叶害虫，在山东、河南、安徽等地已有
报道 （姜敏等，２００５；张文冉等，２００７；向玉勇等，
２０１０），金银花叶片被咬成缺刻或孔洞，严重地块叶
片被全部吃光，造成大面积减产，甚至成片死亡，经
济损失严重。 国内学者对金银花尺蠖的生活史、发
生规律及防治措施等已有研究，如姜敏等（２００５）报
道，该虫在山东省平邑县 １ 年发生 ３ 代，４ 月上旬越
冬代蛹开始羽化为成虫；王广军等（２００５）报道，该
虫在河南省封丘县 １ 年发生 ３ 代，９ 月下旬开始零
星以蛹越冬；向玉勇等（２０１０）发现该虫在安徽省 １
年发生 ３ 代，第 １ 代幼虫盛发期在 ５ 月中旬，第 ２ 代
盛发期在 ７ 月中下旬，第 ３ 代盛发期在 ９ 月下旬，１０
月上旬零星以蛹越冬。 倪云霞等（２００６）报道，可选
用 ２􀆰 ５％菜喜１ ５００倍液和 ４􀆰 ５％高效氯氰菊酯１ ５００
倍液来防治该虫，施药后第 ３ 天防效即达 １００％ ，菜
喜为生物农药，可作为防治该虫的首选；张文冉等
（２００７）报道，该虫发生受外界环境条件的影响大，５
月以后雨日多，降雨强度不大，气温偏高，潮湿、密闭
的环境有利其发生，为害重。 而有关其幼虫头部化
学感受器的研究未见报道。 因此，本研究通过扫描
电镜技术对金银花尺蠖幼虫头部化学感受器的种
类、形态、数量和分布进行观察，旨在探讨其幼虫头
部化学感受器的功能和机制，为利用化学生态学方
法持续控制该虫提供科学依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试虫源：金银花尺蠖幼虫采自滁州市郊三界
镇野生金银花上，带回实验室后在人工气候箱中用
新鲜的金银花叶片饲养。 光周期为 １４ Ｌ ∶ １０ Ｄ、温
度为 ２５ ± １℃、相对湿度为（７０ ± ７）％ 。 选取健康老
熟幼虫为试验材料。
试剂及仪器：４％戊二醛、０􀆰 １ ｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ７􀆰 ２ 磷
酸缓冲液、乙醇均为国产分析纯。 ＭＣＬ⁃３ＣＴ 型解剖
镜，北京美佳朗科贸有限公司；ＲＸＺ⁃２８８Ａ 型人工气
候箱，宁波江南仪器制造厂；ＪＳＭ⁃６５１０ 扫描电子显
微镜、ＪＦＣ⁃１６００ 型真空镀膜仪，日本电子株式会社。
１􀆰 ２ 方法
选取金银花尺蠖老熟幼虫，置于 １００ ｍＬ小烧杯
中，于 － １０℃冷冻 ５ ～ １０ ｍｉｎ，使幼虫冻僵昏迷，在解
剖镜下用解剖刀迅速切下头部，用滤纸吸干头部边
缘的淋巴液，以免污染头部。 将头部放入经过 ４℃
预冷的 ４％戊二醛中固定 ２４ ｈ，取出后用 ｐＨ ７􀆰 ２ 的
磷酸缓冲液洗涤 ３ 次，每次 １０ ｍｉｎ，经 ６５％ 、７５％ 、
８５％ 、９５％和 １００％梯度乙醇逐级脱水 １０ ｍｉｎ，室温
下自然风干后，用双面胶将幼虫头部各个面分别粘
于样品台上，经真空镀膜仪离子溅射喷金，置于扫描
电镜下观察并拍照，加速电压为 ２􀆰 ０ ｋＶ。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 金银花尺蠖老熟幼虫头部及口器形态特征
金银花尺蠖老熟幼虫头部呈椭圆形。 头部背面
有一条倒“Ｙ”字形的蜕裂线，分为头冠缝和额缝，额
呈三角形（图 １⁃ａ），头部两侧各分布有 ６ 个单眼及
一定数量刚毛（图 １⁃ｂ），单眼位于触角基部略后上
方；头部中央为上唇，唇后方为唇基，额唇基沟十分
明显（图 １⁃ｃ），上唇着生有 ６ 对长短不一的刚毛，呈
对称排列，其中 ２ 对位于缺刻的上方，呈直线排列，４
对沿上唇外沿分布（图 １⁃ｃ），上唇可以前后活动，并
能稍微左右活动，在取食时可防止食物外漏；１ 对上
颚是由口后第 ２ 体节附肢的基肢节演变而来，呈三
角形的锥状结构（图 １⁃ｃ），非常坚硬，分为基部的臼
齿叶和端部的切齿叶 ２ 部分，主要用于撕裂和咀嚼
食物；头部的腹面为下颚和下唇，下颚位于下唇和舌
的外侧，主要功能是刮切和握持食物，其与舌、下唇
的基部连成一个复合体，复合体尖端具有吐丝器，长
度大于下唇须（图 １⁃ｃ）；舌位于下唇内壁上，是下唇
膜质的突起部分，主要功能是帮助运送和吞咽食物。
２􀆰 ２ 金银花尺蠖老熟幼虫触角上的化学感受器
金银花尺蠖老熟幼虫触角位于头部侧下方，着生
于单眼和上颚之间，形状粗短，由 ３ 节构成，基部缩进
触角窝内，第 ２ 节基部缢缩，着生 １ 个长 ３８２􀆰 ６１ μｍ
的毛形感受器和 ２个刺形感受器，其中大刺形感受器
长 ７３􀆰 ３３ μｍ、小刺形感受器长 ２９􀆰 ３３ μｍ。 第 ３ 节呈
短锥状，底面凹凸不平，着生 １个长 １８􀆰 ６６ μｍ的栓锥
形感受器、１ 个长 ４１􀆰 ３３ μｍ 的刺形感受器和 ２ 个长
９８２２ 期 向玉勇等： 金银花尺蠖幼虫头部化学感受器扫描电镜观察
图 １ 金银花尺蠖老熟幼虫头部的扫描电镜图
Ｆｉｇ． １ Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｐｈｏｔｏｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｌａｒｖａｌ ｈｅａｄ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ
ａ： 头部背面观（３３ × ）； ｂ： 头部侧面观（４３ × ）； ｃ： 头部腹面观（５５ × ）； Ａ： 触角； Ｃ： 头冠缝； ＣＬ： 唇基； ＦＳ： 额缝；
Ｆ： 额； Ｆｓｕ： 额唇基沟； Ｌａｒ： 上唇； Ｌａｉ： 下唇； ＬＰ： 下唇须； Ｍｎ： 上颚； ＭＰ： 下颚须； Ｍｘ： 下颚； Ｏ（１ ～ ６）： 单眼； Ｓｐｉ： 吐
丝器； ＳＴ： 刚毛。 ａ： Ｈｅａｄ ｉｎ ｄｏｒｓａｌ ｖｉｅｗ （３３ × ）； ｂ： ｈｅａｄ ｉｎ ｓｉｄｅ ｖｉｅｗ （４３ × ）； ｃ： ｈｅａｄ ｉｎ ｖｅｎｔｒａｌ ｖｉｅｗ （５５ × ）； Ａ： ａｎｔｅｎｎａ；
Ｃ： ｃｏｒｏｎａｌ ｓｕｔｕｒｅ； ＣＬ： ｃｌｙｐｅｕｓ； ＦＳ： ｆｒｏｎｔａｌ ｓｕｔｕｒｅ； Ｆ： ｆｒｏｎｓ； Ｆｓｕ： ｆｒｏｎｔｏｃｌｙｐｅａｌ ｓｕｌｃｕｓ； Ｌａｒ： ｌａｂｒｕｍ； Ｌａｉ： ｌａｂｉｕｍ； ＬＰ： ｌａｂｉａｌ
ｐａｌｐｕｓ； Ｍｎ： ｍａｎｄｉｂｌｅ； ＭＰ： ｍａｘｉｌｌａｒｙ ｐａｌｐｕｓ； Ｍｘ： ｍａｘｉｌｌａ； Ｏ（１ － ６）： ｏｃｅｌｌｉ； Ｓｐｉ： ｓｐｉｎｎｅｒｅｔ； ＳＴ： ｓｅｔａｅ．
　
５􀆰 ３３ μｍ锥形感受器（图 ２⁃ａ）。
２􀆰 ３ 金银花尺蠖老熟幼虫上下颚上的化学感受器
金银花尺蠖老熟幼虫左右上颚各分布有 １ 对毛
形感受器（图 ２⁃ｂ），长 １０８􀆰 ７０ μｍ。 下颚轴节基部
边缘具 ２ 个较大的毛形感受器（图 ２⁃ｃ），长 ３０４􀆰 ３５
　 　 　
μｍ。 茎节端部边缘具 １ 个长 ７８􀆰 ２１ μｍ的毛形感受
器、２ 个长 ４０􀆰 ３２ μｍ的刺形感受器和 ２ 个长 ５０􀆰 ２０
μｍ的栓锥形感受器（图 ２⁃ｄ）。 下颚须分为 ２ 节，在
下颚须第 ２ 节圆锥形内陷的端节顶部着生有 ８ 个长
４􀆰 ４４ μｍ的锥形感受器（图 ２⁃ｅ）。
图 ２ 金银花尺蠖老熟幼虫头部的化学感受器扫描电镜图
Ｆｉｇ． ２ Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｐｈｏｔｏｓ ｏｆ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｌａｒｖａｌ ｈｅａｄ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ
ａ：触角上的感受器（５５０ × ）； ｂ：上颚上的感受器（３７０ × ）； ｃ：下颚轴节上的感受器（４００ × ）； ｄ：下颚茎节上的感受器
（５００ × ）； ｅ： 下颚须端节上的感受器（２ ０００ × ）； ｆ： 下唇须上的感受器（１ ４００ × ）； Ｓｂ： 锥形感受器； Ｓｃ： 刺形感受器；
Ｓｓ： 栓锥形感受器； Ｓｔ： 毛形感受器。 ａ： Ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａ （５５０ × ）； ｂ： ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｎｄｉｂｌｅｓ
（３７０ × ）； ｃ： ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃａｒｄｏ ｏｆ ｍａｘｉｌｌａｅ （４００ × ）； ｄ： ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｉｐｅ ｏｆ ｍａｘｉｌｌａ （５００ × ）； ｅ． ｃｈｅｍｏｒｅ⁃
ｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｌｌａｒｙ ｐａｌｐｕｓ （２ ０００ × ）； ｆ： ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｂｉａｌ ｐａｌｐｕｓ （１ ４００ × ）； Ｓｂ： ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｂａｓｉｃｏｎｉｃ； Ｓｃ： ｓｅｎ⁃
ｓｉｌｌｕｍ ｃｈａｅｔｉｃｕｍ； Ｓｓ： ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃｕｍ； Ｓｔ： ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ ｔｒｉｃｈｏｄｅｕｍ．
　
２􀆰 ４ 金银花尺蠖老熟幼虫下唇上的化学感受器
金银花尺蠖老熟幼虫下唇主要由后颏和前颏组
成，下唇须着生在前颏两侧前端，其上有 ３０􀆰 ５０ μｍ
长的栓锥形感受器和 ２３􀆰 ５ μｍ 长的刺形感受器各
０９２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
１ 个（图２⁃ｆ）。 在吐丝器前方两侧还有 １ 对刺形感受
器，长 ６３􀆰 ５３ μｍ，基部生于直径 ５􀆰 ８８ μｍ的腔中。
３ 讨论
本试验通过扫描电镜观察，发现金银花尺蠖老
熟幼虫头部结构与其它昆虫基本相似，但单眼数目
为每侧 ６ 个，与豇豆荚螟 Ｍａｒｕｃａ ｖｉｔｒａｔａ （Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ）
和苹果蠹蛾 Ｃｙｄｉａ ｐｏｍｏｎｅｌｌａ （Ｌ． ）幼虫相同（王攀
等，２０１１；支海美等，２０１２）；与麻楝蛀斑螟 Ｈｙｐｓｉｐｙｌａ
ｒｏｂｕｓｔａ Ｍｏｏｒｅ和黄野螟 Ｈｅｏｒｔｉａ ｖｉｔｅｓｓｏｉｄｅｓ Ｍｏｏｒｅ幼虫
为 ５ 个单眼不同（马涛等，２０１３；张蒙等，２０１４）。
鳞翅目幼虫主要通过头部化学感受器来选择寄
主植物，进而表现取食行为，研究幼虫头部化学感受
器有助于了解昆虫食性机理。 然而，目前该方面的
研究比较少，只涉及菜蛾科、螟蛾科、草螟科和卷蛾
科等的少数昆虫，且不同种类昆虫幼虫头部化学感
受器的种类、数量和分布不尽相同。 本试验中，金银
花尺蠖老熟幼虫触角、口器附肢、下颚须、下唇须、吐
丝器上化学感受器的种类、数量和分布与其它昆虫
存在一定的差异，其触角上着生有 ４ 种化学感受器，
即 １ 个毛形感受器、３ 个刺形感受器、１ 个栓锥形感
受器和 ２ 个锥形感受器，较其它昆虫如小菜蛾 Ｐｌｕ⁃
ｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ 的 ３ 种（魏辉等，２００３）、亚洲玉米螟
Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ （ Ｇｕｅｎéｅ） 的 ２ 种 （谢建军等，
２００６）、豇豆荚螟的 ３ 种（王攀等，２０１１）、苹果蠹蛾
的 ２ 种（支海美等，２０１２）、麻楝蛀斑螟的 ２ 种（马涛
等，２０１３）、黄野螟的 ３ 种（张蒙等，２０１４）等都多；口
器附肢上也有上述 ４ 种化学感受器，比其它昆虫的
种类多，如亚洲玉米螟 ３ 种（谢建军等，２００６）、豇豆
荚螟 １ 种（王攀等，２０１１）、苹果蠹蛾 ２ 种（支海美
等，２０１２）、麻楝蛀斑螟 １ 种（马涛等，２０１３）和黄野
螟 ３ 种（张蒙等，２０１４）；上颚分布有 １ 对毛形感受
器，下颚分布有 ３ 个毛形感受器、２ 个刺形感受器、２
个栓锥形感受器和 ８ 个锥形感受器，下颚的功能是
帮助幼虫刮切及握持食物，下颚须上的锥形感受器
具有嗅觉和味觉的作用，从而对食物刺激作出反应
（Ｃｌａｒｋ，１９８１）；下唇须上有 １ 个栓锥形感受器和 １
个刺形感受器，下唇须的主要作用是帮助下颚须感
触食物和辅助取食，其上感受器具有味觉感受功能，
与选择寄主和取食有一定关系（Ｗａｌａｄｄｅ，１９８３）；吐
丝器前方两侧有 １ 对刺形感受器，这与小菜蛾（魏
辉等，２００３）和黄野螟（张蒙等，２０１４）幼虫不同，后
二者吐丝器前方分布的是锥形感受器，可能由于不
同昆虫的寄主植物性质不一样，需要不同的化学感
受器来完成识别功能。
与其它昆虫一样，金银花尺蠖老熟幼虫触角上
的化学感受器数量比较少，口器附肢上的化学感受
器数量较多，可能是由于幼虫直接在金银花叶片上
取食，不需要大范围的活动去寻找食物，依赖口器附
肢上分布数量较多的感受器执行味觉和嗅觉功能，
以判断食物的种类和性质（Ｃｌａｒｋ，１９８１）。 金银花尺
蠖成虫触角上分布有 ９ 种类型的化学感受器，分别
为毛形、刺形、鳞形、腔形、腔锥形、耳形、腔乳头、叉
形、锥形感受器（另文发表），这可能与成虫活动范
围广，依赖触角上的各种化学感受器感受环境中的
信息物质，完成寻找配偶、交配和选择合适产卵场所
等多种活动有关（谢建军等，２００６；张蒙等，２０１４）。
昆虫化学感受器能灵敏地感知外界信号，是昆
虫与外界进行信息交流的重要物质基础，不同的化
学感受器具有不同的功能，同一感受器也可能同时
具有不同的功能（娄永根和程家安，２００１）。 已有研
究表明，下颚须上的栓锥形感受器是由 ５ 个双极的
神经细胞控制，其中 ４ 个是化学感觉细胞，１ 个为机
械感觉细胞（Ｃｌａｒｋ，１９８１），具有机械和味觉作用，在
幼虫判别寄主和选取食物过程中起着重要作用。
Ｓｃｈｏｏｎｈｏｖｅｎ ｅｔ ａｌ． （１９９８）根据感觉细胞的感觉谱，
将感觉细胞分为信号刺激感觉细胞（感觉寄主植物
的次生物质）、忌避感觉细胞、糖和氨基酸感觉细胞
（感觉能刺激取食的糖、氨基酸以及糖醇等植物初
级物质），这些感觉细胞通常仅存在于专食性植食
性昆虫中。 金银花尺蠖是寡食性昆虫，只取食为害
忍冬科的少数植物叶片，其幼虫头部各个化学感受
器的感觉细胞、感觉谱以及感受器在寄主选择与取
食为害过程中的作用等，还有待借助触角电位或单
细胞记录等电生理技术和分子生物学等技术进一步
研究，以揭示金银花尺蠖感知寄主植物的分子机理。
致谢：滁州学院材料与化工学院电镜室陈玉萍博士在扫描电
镜观察中给予指导和帮助，特此致谢！
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｌａｒｋ ＪＶ． １９８１． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｄｅｔｅｒｒｅｎｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｉｎｓｔａｒ Ａｆｒｉｃａｎ
ａｒｍｙｗｏｒｍ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｅｍｐｔａ： ａ ｓｔｕｄｙ ｕｓｉｎｇ ｓａｌｉｃｉｎ ａｎｄ ｃａｆｆｅ⁃
ｉｎｅ． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ ｅｔ Ａｐｐｌｉｃａｔｅ， ２９（２）： １８９ －１９７
Ｈｕ ＷＪ， Ｃｈｅｎ ＷＬ， Ｗｅｉ Ｗ， Ｘｕ ＸＱ． ２０１０． Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉ⁃
ｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａ ｏｆ ｍａｌｅ ａｄｕｌｔ
Ｓｃｏｐｕｌａ ｓｕｂｐｕｎｃｔａｒｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４７（５）：
９３８ － ９４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［胡文静， 陈文龙， 韦卫， 许晓青．
２０１０． 茶银尺蠖雄蛾触角的扫描电镜观察． 昆虫知识， ４７
１９２２ 期 向玉勇等： 金银花尺蠖幼虫头部化学感受器扫描电镜观察
（５）： ９３８ － ９４０］
Ｊｉａｎｇ Ｍ， Ｓｈａｏ ＭＧ， Ｚｈａｏ ＢＬ． ２００５． Ｂｉｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ． Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， （１）： ６２ － ６３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［姜敏， 邵明果， 赵伯林． ２００５． 金银花尺蠖的生物学特性
及防治技术． 山东林业科技， （１）： ６２ － ６３］
Ｌｉｎ ＫＪ， Ｗｕ ＫＭ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｇｕｏ ＹＹ． ２００７． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｕｌｔｒａ⁃
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａｌ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｏｄｏｒｓ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３４（４）： ３７９ － ３８４ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［林克剑， 吴孔明，张永军， 郭予元． ２００７． Ｂ型烟粉虱触角
感受器的超微结构及对寄主植物气味的嗅觉行为反应． 植
物保护学报， ３４（４）： ３７９ － ３８４］
Ｌｏｕ ＹＧ， Ｃｈｅｎｇ ＪＡ． ２００１． Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｅｎｓｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０（２）： ６６ － ６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［娄
永根， 程家安． ２００１． 昆虫的化学感觉机理． 生态学杂志，
２０（２）： ６６ － ６９］
Ｍａ Ｔ， Ｓｕｎ ＺＨ， Ｌｉ ＹＺ， Ｗｅｎ ＸＪ， Ｃｈｅｎ ＸＹ， Ｃａｏ ＣＬ． ２０１３． Ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｄ ａｎｄ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｆ Ｈｙｐｓｉｐｙｌａ ｒｏｂｕｓ⁃
ｔａ ｌａｒｖａ． Ｎｏｒｔｈ Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ， （２４）： １１９ － １２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［马
涛， 孙朝辉， 李奕震， 温秀军， 陈晓阳， 曹春雷． ２０１３． 麻
楝蛀斑螟幼虫头部及化学感受器结构观察． 北方园艺，
（２４）： １１９ － １２２］
Ｎｉ ＹＸ， Ｌｉｕ ＸＴ， Ｌｉｕ ＹＸ， Ｌｉｕ ＨＹ． ２００６． Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｏ Ｈｅｔｅｒ⁃
ｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， （１２）： ７８ － ７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［倪云霞， 刘新涛， 刘玉
霞， 刘红彦． ２００６． 金银花尺蠖的药剂防治． 河南农业科
学， （１２）： ７８ － ７９］
Ｓｃｈｏｏｎｈｏｖｅｎ ＬＭ， Ｊｅｒｍｙ Ｔ， ｖａｎ Ｌｏｏｎ ＪＪＡ． １９９８． Ｉｎｓｅｃｔ⁃ｐｌａｎｔ ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ： ｆｒｏｍ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｔｏ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｃｈａｐｍａｎ ＆ Ｈａｌｌ，
ｐｐ． １７２ － １８６
Ｓｔäｄｌｅｒ Ｅ， Ｒｅｎｗｉｃｋ ＪＡＡ， Ｒａｄｋｅ ＣＤ， Ｓａｃｈｄｅｖ⁃Ｇｕｐｔａ Ｋ． １９９５． Ｔａｒ⁃
ｓａｌ ｃｏｎｔａｃｔ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｌｕｃｏｓｉｎｏｌａｔｅｓ ａｎｄ ｃａｒｄｅ⁃
ｎｏｌｉｄｅｓ ｍｅｄｉａｔｉｎｇ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｉｅｒｉｓ ｒａｐａｅ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎ⁃
ｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２０（２）： １７５ － １８７
ｖａｎ Ｌｏｏｎ ＪＪＡ． １９９６． Ｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔｓ： ａ ｇｌａｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ｐｅｒｉｐｈｅｒｙ． Ｅｎ⁃
ｔｏｍｏｌｏｇｉａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ ｅｔ Ａｐｐｌｉｃａｔａ， ８０（１）： ７ － １３
Ｗａｌａｄｄｅ ＳＭ． １９８３． Ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｓｔｅｍ⁃ｂｏｒｅｒｓ： ｔａｒｓａｌ ａｎｄ
ｏｖｉｐｏｓｉｔｏｒ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｏｎ Ｃｈｉｌｏ ｐａｒｔｅｌｌｕｓ ａｎｄ Ｅｌｄａｎａ ｓａｃｃｈａｒｉｎａ． Ｉｎ⁃
ｓｅｃｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ， ４（１ ／ ２）： １５９ － １６５
Ｗａｎｇ ＧＪ， Ｚｈａｎｇ ＧＹ， Ｗａｎｇ ＪＲ． ２００５． Ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｌａｗｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｌｏｃｈａ ｊｉｎｙｉｎｈｕａｐｈａｇａ Ｃｈｕ． Ｃｈｉｎａ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２５（３）： ２２ － ２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王广军， 张国彦，
王江蓉． ２００５． 金银花尺蠖的发生规律与防治技术． 中国植
保导刊， ２５（３）： ２２ － ２３］
Ｗａｎｇ Ｐ， Ｚｈｅｎｇ ＸＬ， Ｌｅｉ ＣＬ， Ｗａｎｇ ＸＰ． ２０１１． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
ｈｅａｄ ａｎｄ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｆ Ｍａｒｕｃａ ｖｉｔｒａｔａ （Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ： Ｃｒａｍ⁃
ｂｉｄａｅ） ｌａｒｖａｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３７（２）： ７２ － ７５ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［王攀， 郑霞林， 雷朝亮， 王小平． ２０１１． 豇豆荚螟幼虫头部
形态及化学感受器观察． 植物保护， ３７（２）： ７２ －７５］
Ｗｅｉ Ｈ， Ｙａｎｇ Ｇ， Ｗａｎｇ ＱＬ， Ｈｏｕ ＹＭ， Ｙｏｕ ＭＳ． ２００３． Ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉ⁃
ｃｒｏｓｃｏｐｅ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｏｆ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ Ｌ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ）， ３２（４）： ４３４ － ４３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［魏辉， 杨
广， 王前梁， 侯有明， 尤民生． ２００３． 小菜蛾幼虫头部化学
感觉器电镜扫描观察． 福建农林大学学报（自然科学版），
３２（４）： ４３４ － ４３７］
Ｘｉａｎｇ ＹＹ， Ｌｉｕ ＫＺ， Ｙｉｎ ＰＦ， Ｗａｎｇ ＭＹ， Ｓｈｉ ＨＲ． ２０１０． Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇ⁃
ｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｏｎｅｙｓｕｃｋｌｅ ｇｅｏｍｅｔｒｉｄ ｉｎ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｕｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， １２（５）： ３５ － ３７ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［向玉勇， 刘克忠， 殷培峰， 汪美英， 师海荣． ２０１０． 安徽金
银花尺蠖的生物学特性． 滁州学院学报， １２（５）： ３５ － ３７］
Ｘｉｅ ＪＪ， Ｚｈｏｎｇ ＧＨ， Ｃｈｅｎ ＸＦ， Ｃｈｅｎ ＷＴ， Ｘｕ ＱＹ， Ｈｕ ＭＹ． ２００６．
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ ｏｆ ｃｈｅｍｏ⁃
ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｒｖａ ｏｆ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ Ｇｕｅｎéｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ Ｓｏｃｉｅｔｙ， ２５（１）： ７１ － ７５ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［谢建军， 钟国华， 陈新芳， 陈文团， 徐齐云， 胡美
英． ２００６． 亚洲玉米螟 Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）幼虫化学
感受器种类与分布的形态学研究． 电子显微学报， ２５（１）：
７１ － ７５］
Ｙａｎｇ Ｈ， Ｙａｎ ＳＣ， Ｐｅｎｇ Ｌ． ２００８． Ｃｈｅｍｏｓｅｎｓｉｌｌａ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｅｎ⁃
ｓｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎ Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ５１
（２）： ２０４ － ２１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［杨慧， 严善春， 彭璐． ２００８．
鳞翅目昆虫化学感受器及其感受机理新进展． 昆虫学报，
５１（２）： ２０４ － ２１５］
Ｚｈａｎｇ Ｍ， Ｍａ Ｔ， Ｚｈｕ ＸＪ， Ｗｅｎ ＸＪ， Ｌｉ ＹＺ． ２０１４． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｈｅａｄ ａｎｄ ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｆ Ｈｅｏｒｔｉａ ｖｉｔｅｏｓｓｏｉｄｅｓ Ｍｏｏｒｅ ｌａｒ⁃
ｖａｅ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｅｓｔ ａｎｄ Ｄｉｓｅａｓｅ， ３３（３）： １ － ４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张
蒙， 马涛， 朱雪娇， 温秀军， 李奕震． ２０１４． 黄野螟幼虫头
部化学感器电镜扫描观察． 中国森林病虫， ３３（３）： １ － ４］
Ｚｈａｎｇ ＷＲ， Ｇａｏ ＤＨ， Ｌｉｕ ＡＨ． ２００７． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｎｅｙ⁃
ｓｕｃｋｌｅ ｇｅｏｍｅｔｒｉｄ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ３０（４）： ６０ －６２ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张文冉， 高殿滑， 刘爱华． ２００７． 金银花尺蠖的发
生与气象条件的关系． 气象与环境科学， ３０（４）： ６０ －６２］
Ｚｈｉ ＨＭ， Ｌｉｕ ＸＹ， Ｙａｎｇ Ｄ． ２０１２． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｏｎ ｔｈｅ
ａｎｔｅｎｎａｅ ａｎｄ ｍｏｕｔｈｐａｒｔｓ ｏｆ Ｃｙｄｉａ ｐｏｍｏｎｅｌｌａ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ａ
ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ （ＳＥＭ）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４９（１）： ４３ － ４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［支海美， 刘
星月， 杨定． ２０１２． 苹果蠹蛾头部感器的电镜扫描结构． 应
用昆虫学报， ４９（１）： ４３ － ４８］
（责任编辑：李美娟）
２９２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷