全 文 ：U B LE L T IO N FO B TAC N IA L RE SE AC R H
第 1 3卷
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.
1 3
第 3期
NO
.
3
一9 9 3年7 月
J
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l了 , ` 1 9 9 3
夏侧金盏花幼苗初生维管系统的解剖学研究
王立军 谷安根 张友 民 贾伟平
AN AT OM IC典L S T U D !E S O N T HE P R !MARY V A SC UL A R
SY S T E M O F T HE SE ED L IN G O F AD O N IS
AE S T !V AL IS L
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a n g L i
一
j u n G u A n
一 g e n Z h a n g Y o u
一
m i n J i a W
e i 一 P i n g
〔摘 要 〕 夏侧金盏花 ( A d o : 15 a e s , i , a l i s L . ) 为 毛 优科 ( R a n u n e u l a -
c e a e ) 侧金盏花属 ( Ad 。耐 : ) 植物 。 其幼苗可 明显地分为上胚轴苗区 、 子叶节
区 和 下胚轴根区〔 l 〕。 幼 苗以子 叶节区为中心 ,往上其子叶 节区 中部 和上部为子
叶节一 茎过渡 区 ; 向下 其下胚轴为 子叶节一根过渡区 。 目前对毛策科 某些属幼 苗
初生维管系统的个休发育研究 已 有一些报道〔 ,一 7〕。 但 夏侧金盏花幼 苗 的 子叶
节一茎过渡 区的转变与已报道的其他属均不 同 。 主要衣现为其子叶节区 下部的
中始式二原型双扇状单中柱 , 到达子叶节区中部 , 其后生木质部弦 向发 育成二
唇形外韧维管束雏型 , 在中柱 中央 出现薄壁组织 , 进一步发育 则形成髓 ; 再往
上 , 即子 叶节区土部 , 便一分为 多个 内始式的外韧维管束雏型 , 直接 形成上胚
轴 (茎 ) 的真 中柱 。 此研究为再一次验证于 叶节区理论的正确 性 与进一 步揭示
被子植物初生维管 系统的演化规律积累尸份新资料 。
关键词 夏侧金盏花 ; 幼苗 ; 初 生维管 系统 ; 子 叶 节区
材 料 与 方 法
研究用种子系 由北京植物园种子室所提供的由美国引进的种子 。 种子不经处理 , 即
可在室温下萌发 。 种子萌发后取二子叶期及第 1 、 2 片营养叶期幼苗分别 固 定 。 将幼苗
置人 F 人A 固定液中固定 。 按石蜡制片法制成 7 一 9 il m 的连续切片 。 番红 、 固绿 双 重
染色 。 中性胶封片 。
作者工 作单位 : 吉林 , 长 春 , 吉林农业大学 ( !反li n A g r ie u lt u r a l U n iv e r s i t r , C丘a n g e h it n 1 30 1 1 5 J i l i n
本文系中风科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室基金资助课题 .
] 9的年冈月收到本文 。
植 物 研 究 1 3卷
观 察 结 果
夏侧金盏花 ( A. ae: t如。 l i: )幼苗表现为下胚轴伸长 , 子叶出土 。 二 子 叶 为 条带
状 , 属非并合型 , 单叶迹 ; 子叶节区生营养叶缺如 ; 而上胚轴及顶芽生营养叶均为 2 一
3 回羽状裂叶 , 具三叶迹 。
一 、 子叶节区结构
子叶节区长约 1 7。。邵m , 比 已报道的毛蔑科的其它属都长。 子叶节稍膨大 。 通过二
子叶迹汇合处 子叶节区纵切面观察 , 二子叶迹汇合呈 深 “ Y ” 字形 。 子叶 节 区 可 分寿
上 、 中 、 下三部分 。
1
. 子叶节区下部
位于二子叶迹汇合处稍下方 , 长约
4 0 0群m , 直径 2 4 0一 Z xo l` m , 为中始式
二原型双扇状单中柱 ( 图 1 ) 。 原生木
质部位于中央凹溢处之两侧 , 由环纹 、
螺纹导管构成 。 后生木质部先 向心 (朴
轴 ) 发育 , 然后向 两侧 反 转 90 “ 离心
(远轴 ) 发育 , 形成两侧均呈扇 形 的后
生木质部 , 在后生木质部外方为半月形
的初生韧皮部 , 在二者间保留有维管形
成 层的残迹 (图 1 ; 图版一 5) 。
2
. 子叶节区中部
位于子叶节区 下 部 的 上方 , 长约
7 0 0声`m , 直径 2 1 0一 2 5 0群m 。 此 区表现
为分生组织性组织分化激烈 , 首先是二
后生木质部由反转 90 “ 改变成 45 “ 弦向
发育 ,形成二枚唇形的初生木质部 ,并在
二唇形初生木质部之间出现薄壁组织 。
同时初生木质部与初生韧皮部相连 , 即
形成呈半月型的初生木质部内始式的二
外韧维管束雏形 , 包围着中间由薄壁组
织形成 的髓 (图版一 3 , 4) 。
3
. 子叶节区 .上部
位于子叶节区中部 的 上 方 , 长约
6 0 0那 m , 直径 2 5 0一 3 0 0那m 。 由于子叶
节区中部的转化 , 在此二外韧维管束雏
形每个又分为多枚维管束 , 形成两组 ,
排列成圆环状 。 每组 中间一枚成为修复
真中柱 上胚轴 (茎 )
内始式
子叶节区
子叶节一茎过渡区
单中柱
下胚轴
子叶节 一根过渡区
星状中柱 根外始式
网馨f ,屡·国膏
图 1 夏侧金盏花 幼苗的初 生维管系统的个休发育
维管束 与上胚轴的营养叶相连 ,其余则发育成合轴维管束 。 在木质部分离的同时 , 韧皮邹
3期 王立军等 :夏侧金盏花幼苗初生维管系统的解剖学研究
也随之分离并与各木质部束合并 , 形成多个外韧维管束与上方的上胚轴的维管组织相接
(图版一 2) 。
二 、 上胚轴苗区
位于子叶节区上方 。 由于顶芽 (胚芽 ) 、 叶原基和腋芽原基的形成 , 使上胚轴部分
的修复维管束不断增加 , 在上胚轴 . (茎 ) 的横切面上多枚外韧维管束排列成圆环状 , 进
一步发育成茎的典型的真中柱 ( 图版一 1) 。
三 、 下胚轴根区
1
。 下胚轴
位于子叶节区下方 , 长约 1 30 一 4Q0群m ; 直径由上向下逐渐减少 , 即由 1 4。拌m 减至
习。拜 tn 。 由于其后生木质部的分化逐渐变弱和减少 , 便由原来子叶节区下部的中 始 式二
原型双扇状单中柱 , 进人下胚轴这一子叶节根过渡区时 , 便转变为中始式真二原假四原
十字型单中柱 , 再经过其后生木质部的进一步退化 , 二后生木质部极完全消失 , 而演化
成下面根的外始式二原型的星状中柱 。 在其后生木质部变化过程中 , 始终保留有维管形
成层残迹 (图版一 6 , 7) 。
2
。 根的结构
初生主根为外始式二原型星状中柱 (图版一 8) 。 它是由根上方的下胚轴末端的真二
原假四原型的单中柱的后生木质部退化结果所衍生的 。
结 论 和 讨 论
通过对夏侧金盏花 ( A . ae : l如 al is ) 幼苗初生维管系统 的研究 , 发现它与已发表过
的毛蓖科其它属幼苗有所不 同〔,一。 。 特提出如下几个问题 , 愿与读者共 同讨论与商榷 。
1
. 子叶节区较已发表的其它属为长 , 而且上面完全不发生营养叶和拟不定根 ;
2
. 在子叶节区下部存在着中始式二原型双扇状单中柱 , 它属于银莲花型 ( A : 翩 。 : 。
一
t y p e ) 〔 3 〕;
3
. 在子叶节一茎过渡区 (子叶节区中 、 上部 ) 其维管组 织 的 分 化 与 银 莲 花 属
(A
。
em
。解 ) 不同 , 它是由双唇形的外韧维管束雏形 , 一分为多数外韧维管束雏 形 , 直
接形成 上胚轴 (茎 ) 的真中柱 , 而不象银莲花属 ( A ne m on e) 那 样 , 首先一分为二 , 再
二分为四的过渡方式那样复杂〔 3 〕 , 故虽属同一种的子叶节区下部的中柱 类 型 , 但根据
其子叶节一茎过渡区的维管组织分化式样的不同 , 也是完全可以把它们区别开来 , 并能
论证其演化位置之高低 。 例如银莲花属 (为 z e m on “ ) ` 的子叶节一茎过渡比较复杂〔 3 〕 ; 而
夏侧金盏 花 ( A d ol1 t’s ae : t i o l i : ) 的子叶节一茎过渡就比较简单 , 这就说明夏侧金盏花
的演化位置较银莲花为低 ;
4
. 夏侧金盏花子叶节区下部的中始式二原型双扇状单中柱 , 一从系统发育上 来 看 ,
可能是由铁线莲型 ( lC e m at l’s t y p e ) 的中始式二 原型双环状单中柱所衍生 (图 2 ) 。 即
中柱的后生木质部由原来的旋转 1 80 。 发育成双环状 , 改变成现在的旋转 90 。 与 原 生木
质部成直 角发育 , 于是便由铁线莲的中始式二原型双环状单中柱 , 演化成夏侧金盏花的
中 始式二原型双扇状单中柱 。 其系统发育的演化途径如下 (见图 2 ) :
如果我们在最近几年内 , 继续把这项工作搞下去 , ’ 即把全世界产的 大 约 50 个属的
2 6 0植 物 研 究 13 卷
国只馨
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图 2银莲花型的起源
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毛莫科植物幼苗的子叶节区的中柱类 型全搞清楚 , 到那时便可以根据其子叶节区的中柱
之间的演化关系 , 再补充参考一下其子叶节一茎过渡区的维管组织的变化规律 , 必将对·
谱写一张能充分反映出毛蓖科各属之间的亲缘关系的系统树提 出新的见解 。
AB S T R AC T
Ad o n i s a e s z i夕 a l i s b e l o n g s t o A d o n i s o f R a n u n c左 l a c e a e . I t s s e e d l i n g 15
a p p尽 r e n t l y d i v i d e d i n t o t h r e e z o n e s : e p i e o t y l s h o o t z Q n e , e o t y l e d o n n o d e
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( C N Z )
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一 n o d e
一 z o n e , t h e xn i d d l e a n d u p p e r p a r t s o f t h e C N Z u p w a r d
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一 n o d e
一 s t e m t r a n s i t i o n a l r e g i o n a n d t h e h y p o e o t J, l o f t h 。
s e e d l i n g d o w n w a r d 1 5 e o t y l e d o n
一 n o d e r o o t t r a n s i t i o n a l r e g i o n
.
S o m e o n t o
-
g e n启 t i e s t u d i e s o n t h e p r i m a r y v a s e u l a r s y s t e m o f s e e d l i n g s o f s o m e
g e n e r a i n R a作 u n e u l a c e a e h a v e b e e n r e p o r t e d . B u t t h e t r a n s f o r m a t i o n o f t h 氏
e o t了 l e d o n 一 n o d e 一 s t e m t r a n s i t i o n a l r e g i o n o f A . a e s z i岁 a l i s 15 d i f f e r e n t f r o 爪
t h o s e o f o t h e r g e n e r a i n R a n u ,: c u l a c e o e
.
T h e m a i n d i f f e r e n e e 15 t h a t i t s
m e t a x y l e m d e v e l o P s t a n g e n t i a l l y t o f o r m u n d e v e l o P e d d o u b l e
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-
t h e e v o l u t i o n a l r u l e s o f p r i m a r y v a s e u l a r s v s t e m i n A n g i o s p e r m s
.
K e y w o r d s A d o 月 15 a e s l i万 a l i s , S e e d l i n g ; p r i m a r y v a s e u l a r s y s t e m ;
e o t y l e d o n n o d e z o n e
参 考 文 献
( l ) 谷安根 、 王立军 、 汪矛 : 1 9 1 : 被子植物根一茎 过渡 区研究的新进展 . 植物研究 , 1 1( 3 ) : 85 一90
( 2 〕 谷安根 、 汪矛 、 王立军 , 1 9 1 : 毛蓖科子叶节区研究与被子植物的 中柱演化 . 植物研究 , 11( 4 ) : 1 07 一 1 16 .
〔 3 〕 谷安根、 王立军 、 张友 民 等 , 1 9 9 2 : 从顶枝学说 、 中柱 学说 、 子 奸节区 学说 , 看维管植物的形态演化和包 源 _
植物研究 , 1 2 ( 3 ) : 2 85 一 2 0 2 .
3期 王立军等 : 夏侧金盏花幼苗初生维管系统的解剖学研究 2 6 1
〔 4〕 王立军 、 汪矛 、 谷安根 , 19 9 。 : 肾叶唐松草幼苗初 生维管系统的个体发育研究 . 植物研究 , 10 ( 4 ) : 10 1一
10 6
. 、
〔 5 〕 汪矛 、 谷 安根 、 张友民 等 , 19 引 : 镰形角果 毛蓖幼苗的初生维管系统研究。 吉林农业 大 学 学 报 , 13 ( 3 ) :
2 9一 3 1 。〔 6 〕 汪矛 、 王 立军 、 韩丽娟 , 1 0 91 : 毛蕊 幼苗初生维管系统的个 体发育研究 。 长春师院学 报 , 2 : 48 一 ” .
〔 7 〕 G u A n一 g e n , W a n g M a o a n d W a o g L i 一 i u n , 1 9 9 0 : S t t d i e s o 吐 e o t y l e d o n n o d e 2 0 几 e 1 0 5 0皿 e
g e n e r a o f R
a n u n e u
l
a e e a e
.
C a t h a y a
, 2 : 1 7一 2 8 0 .〔 8 〕 W a n g M a o , G u A n 一g e n a n d J a i W e i一 p i n g , l 。。2 : M o r Ph o lo g王e , 1 a n 」 s t u d i e s o 住 s e e d l i n g : o f
A
e o n i t u 皿 e o r o a n 认m ( R a让 u n e u l a e e a e ) . C a t h a y a , 4 : x s -一 6 。
图 版 说 明
图 J跃 夏侧金盏花 ( A d o n i : a 。 : t f v a l i s ) .
1
. 上胚抽横切 x 6o ; 2 . 子叶节区 上部示维管束雏形 x 1 60 ; 3 . 4 . 子叶节区中部示木质部分离及 薄壁组织发生 x l 30 ,
6
. 子叶节 区下部 中始式 二原型单 中柱 x 1 80 ; 6 . 下胚抽示木质部开始收缩 x 1 7。 ; 7 . 下胚轴下部 , 木质部进一步退
化 消失 x 2 1 。 ; 8 . 初 生主根横切 X 4 0 0 .