全 文 ：BU L L T I EN O F BO T A N ICA L S R EB A C RH
第 8卷
可 0 1 。 8
第3 期
No
.
3
1 9 8 8年
J 一 l y,
7 月
1 9 8 8
东北获类植物配 子体发育的研究
V
· 球 子 蔗 科
包文美 放志文 刘保东 施心路
3 T U D IE S ON T HE D E V EL O PME N T O F G AME T O P H Y
-
T E S O F F E R NS F R OM NOR T H
一
E AST E RN C H INA
V
。
O NO C L E AC E AE
B a o W
e n
一
m e i A
u r C il i五一 w e n L i u B a o 一 d o n g S h i X i n 一 l u
t 提要〕 本文研究了球子玻科的荚果旅 ( M a t t e u e e i a s * r u t几10户t e r i s ( L . ) T o d a r O ) 和
球子旅 ( 0 0 0c lea se , is 盯“ 5 L . ) 的配子体的发育 , 比较了该两种的特征 , 一并在扫描电镜
下观察了其三维结构。
球子旅科东北地区记载两个属 , 各属仅有一种 , 即英果旅 ( M at t o u “ 勿 : t r u ht `叩 t卜
, `: ( L . ) T o d a r o ) ) 和球子旅 ( O n o c l e a : e汽 : 吞`I’ l i: L . ) 。 关于此 2 属有关配子体的 研
究曾发表过工作 , M o m o s e ( 1 9 5 8 ) 做过 日本产荚果旅和球子旅成熟的原叶体和性器 官
的观察 , N a y a r ( 1 9 6 2 ) 对英果玻属的另一种 、 东方荚果蔗 (M 。 o : i。 : t a l了s ( H o o k 。 )
`
T
r e v
。
) 的配子体和幼抱子体的形态进行了研究 , Y u “ a ( 1 9 3 5 ) 也就该种描述了精子
形态 。 近年来 , 有更多的学者在英果旅和球子旅配 子体的细胞学和生理学方面作了许多
研究 。 在英果藤方面 ,研究其配子体细胞内叶绿体分裂方式 ( G a nt t e t al 。 1 96 3 ) , 抱子
萌发和幼配子体时期的组织化学 ( G a nt t et al . 1 6 65 ) 。 球子旅方面 ,研究光和蔗糖对配
子体生长的影响 ( M i l l e r e t a l . 1 9 6 2 ) , 精子器形成的细胞学 ( L e u n ` e t a l . 1 9 7 9 ) ,
一 精子器套细胞壁的发生 ( K ot t o n k o 1 9 8 5) 等等 。 由于此二种配子体生长发育快 , 个体
大 , 作为细胞学和生理学的实验材料是极为理想的 。 本文乃对东北产的此二种配子体发
育进行全面的形态学研究和比较 , 此类工作前人尚未有过详尽的报导 。
包文典 , 刘保东 , 施心 路 : 黑龙 江 , 哈尔滨 , 哈 尔缤师 范大 学生物系 ( B io lo 。了 D e p州m e n t o l H一 r b i o N o ~
侧旧目 U口i v e “ i ty . H . r b in . H e ilo n o j i一口) .旅鑫文 : 燕龙江 , 哈 尔滨 , 东北林业 大学林 学系 ( D e p . rt o e o t o f F o , s t r y . N o r t五一 E一 s t e r n oF .r $ tr 了, 儿-r铸犯。 侧肠扭加的认明 ) .
一 1 9 3 一
材 料 和 方 法
荚果旅采自黑龙江省尚志县帽儿山镇东北林大老爷岭生态试验站 , 球子旅采自帽儿
山镇东北林大老山林场 。 抱子叶经过干燥后 , 取其抱子按常规方法接种 , 改 良 K n o p 尹 s
培养基培养。 培养条件 : 每日光照 1 2小时 , 黑暗 1 2小时 , 光强度 2。。。 L u x , 温度20 ℃ 。
皿复培养 8 次到 5 次 , 每次 8 一 6份 , 依其各发育阶段进行光学显微镜活体观察 , 抱子 -
和性器官用扫描电镜 . 精子用相差显微镜 。 用 N ol a n d 液处理精子以查其鞭毛数。
现 案 结 果
典一旅
抱子及抱子萌发 抱子灰褐色 , 极面观为椭园形 , 赤道面观为豆形 , 抱 子 外 壁 光
滑 , 单裂缝细长 , 几达抱子长度的 3 4/ (图版 I , 2 、 8 ) 。 具周壁 , 呈薄膜状 , 有褶皱
(图版 工, 1 ) ,扫描电镜下见其周壁具不规则的孔穴 , 其层次有高低 、 大小不等 ,彼此联
接成片 (图版 I , 4 ) 。 抱子大 小 为 ( 4 3 . 5 3一 5 5 。 5 3 ) 4 7 。 6 8 x 3 9 。 3 8 ( 3 5 。 6 9一 4 5 。 8 8 )
微米 (括号外为平均值 , 括号内为变异幅度 , 共测量 10 个抱子 ) 。 抱子吸涨后 , 细胞变
为绿色 , 内充满叶绿体 (图版 工 , 6 ) , 在接种后 4 天 , 抱子壁的单裂缝裂开 , 又过 2
天后伸出初生假根 , 假根内自始至终含有叶绿体 。 抱子 萌 发 似 为 切 线 型 ( M 。 二 。 ` ,
1 9 4 2 )
, 抱子壁脱落或宿存于原叶体原始细胞之外 ( 图版 工 , 6 、 7 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞横裂为 2 , 前端细胞再行横裂或不分裂 , 成为 2 一 4 个细
胞长的单列丝状体 , 或细胞进行纵裂为二列丝状体 , 顶端细胞常斜分裂形成 2 个顶端细
胞 (图版 I , 8 ) , 成为叉状分枝的丝状体 , 各自向前生长 (图版 1 , 2 ) , 或分枝之
一生长 (图版 n , l ) 。 丝状体粗壮 , 细胞内叶绿体丰富 , 细胞短桶形 , 球 形 或 圆 柱
形 , 细胞侧壁常向外鼓出 。 丝状体产生的假根也含或多或少的叶绿体 。
片状体 丝状体的顶端细胞进行左右交替的斜向分裂 , 形成前端较宽的 掌 状 片 状
体 , 顶端细胞楔形 , 位于前端的中央 (图版 1 , 3 ) 。 由于顶端细胞在两侧衍生的细胞
增多 , 顶端细胞下陷形成前端凹陷的片状体 (图版 n , 4 ) 。 此后在凹陷处出现 3 一 4 个
细胞组成的分生组织即原叶体的生长点 , 由它代替顶端细胞 , 细胞分裂加速成为心脏形
的幼原叶体 , 如为分枝的丝状体发育而来 , 则分枝之一必然停止生长 , 仅 有一 枝 发 育
(图版 1 , 5 ) 。
成熟的原叶体 原叶休的发育为铁线旅型 ( N a y a r 1 9 7 1 ) 。 分生组织的细胞表面观
为长方形或长梯形 (图版 1 , 1 ) 。 原叶体绿色 , 较厚 , 边缘一层细 胞 约 50 一 70 微米
厚。 广宽圆形的心脏形 , 后端急尖为尾状 , 宽度大于长度 , 一般为 4 。 5 x 3 毫米 , 最 大
者可达 1 0 x 7 毫米 。 两翼强力向左右扩展 , 前端略斜向上升 , 内侧稍叉开 , 或相接 、 或
重益 。 外侧边缘全缘 , 少波折 , 无毛状体 (图版 W , 6 ) , 边缘细胞长方形或方形 , 翼
细胞多角形 , 细胞向内体积增大 (图版 1 , 2 、 8 ) 。
叶绿体在生长点附近和边缘细胞内呈圆盘形 , 中部细胞内为亚铃形 (图版 1 , 5 ) ,
荚果旅配子体的叶绿体的分裂可认为是 G a nt t et al 。 ( 1 9 6 3 ) 在透射电镜下发 现 的 所
谓在叶绿体内形成隔膜的方式 ( 。 。 cn e nt ar il : at i o n) , 本文作者在某些细胞内 , 用光学
一 19 4一
显微镜观察 , 见到叶绿体膨大 , 但仍为圆盘形 , 而其内部出现若干裂缝 , 并沿些裂缝相
互分离成为小块 (图版 1 , 4 ) , 此现象是否表明荚果旅叶绿体分裂的又一方式 。
在三个月龄的大型心脏形原叶体两翼的内外侧 ,规律地出现乳头状突起 ,经过细胞分
裂 , 成为三角状长卵形 、 顶端微尖的薄片 ,仅一层细胞厚 。 基部细胞为等径多角形 ,含叶
绿体较多 , 向上的细胞变为不规则的长形的多角形 , 叶绿体少。 顶端为两个细胞组成的
毛状体 , 最上面的细胞褐色 , 似乎充满分泌物质 (图版 W , 2 ) , 其基部始终与母体相 .
连 , 既不属芽体 , 又不是再生分枝 , 未见有人描述 , 是否属该种的特殊结构 。
中脉 宽圆状倒卵形 , 向表面鼓起 , 一般 5 一 7 层细胞 , 约 3 50 一 4 0 微米 , 5 个月
淤的原叶体中脉厚度达 14 一 15 层细胞 , 1一 1 。 3毫米厚 , 中脉表面的下部密生假据 。
假根 幼原叶体的假根都发生在基部及其边缘 , 随原叶体的生长沿其腹面以至背面
的中脉下部大量发生 , 直径约 1 2 . 5一 20 微米 , 最长达 3 毫米 , 淡红褐色 , 老时逐渐变为
无色 。 假根中部偶有膨大为球状 , 顶端弯曲或乳头状 。
营养繁殖 在形状不规则的雄原叶体上 , 时常发生再生现象 , 首先出现丈乳…头 状 突
起 , 经分裂成为丝状体或片状体 , 但其细胞形状与母体相同 , 最后又产生精子器 (图版
nI
, 6 , 箭头所示 ) 。 此现象将连续发生若干代 , 故在一次培养物中能长时期的获得情
子器和精子器的材料 。
性器官 自接种后 6 一 9 周出现性器官 , 精子器发生在形状不规则的带状和片状幼
原叶体的表面和边缘 , 可达数百个 (图版 1 , 6 ) 。 颈卵器发生在大形心胜形原叶体的
腹面和背面 , 中脉的范围内 , 直至假根之间 , 可达百余个 。 偶而发现雌雄同株现象 , 则
精子器位于原叶体的后端 。
精子器长圆状球形 , 高 45 一 5 7。 5微米 , 直径 40 一 5 微米 (图版 VI , l ) 。 精子器的
壁由 8 细胞组成 , 基部细胞与环细胞的大小几乎相等 , 精子细胞成熟时盖细胞一侧被撕
裂 , 精子逸出 ( 图版 1 , 7 ) 。 每精子器内含精子 20 一 34 个 , 精子细 胞:圆 球 形 , 被薄
膜 , 直径 1 2 。 5一 1 5 . 8微米 。 精子螺旋弯曲 2 . 5 圈 , 旋转前进 。 相差镜下观察精子的活体
为片状长形 , 长约 65 微米 , 前端宽而薄 , 宽 6 . 2 微米 , 厚 0 . 8 微米 , 构成生毛带 , 后部
膨大 , 细胞核长 , 先端尖细至中下部变宽为棒状 , 直径约 3 . 5 微米 , 精子尾部呈钩状弯
,曲 。 鞭毛由薄片状的生毛带产生 . 约有 32 一40 条 , 每条鞭毛长约15 一 20 微米 (图版 VI ,
·
8 )
, 游动精子具泡状球体 , 直径 28 微米 , 常位于精子一侧 , 内含质体和淀粉粒 (图版
W
,
4 )
。
颈卵器都发生在原叶体生长点下方至中脉范围内 , 颈部 6 一 6 层细胞高 , 高约 82 . 5
;微米 , 稍向后倾斜 , 颈部直径 5 2 。 5微米 , 盖细胞 8 一 4 枚 (图版 W , 6 ) 。
球子玻
抱子及抱子萌发 抱子灰褐色 , 极面观为椭圆形 , 赤道面为豆形 , 抱子外壁光滑 ,
一单裂缝长 , 几达抱子长度的 3 / 4 , 与荚果旅相仿 (图版 V , 2 ) 。 具周壁 , 呈薄膜状 , 有
褶皱 , 褶皱较英果簇少 (图版 V , 1 ) 。 扫描电镜下见其周壁具孔穴 , 分布密度较荚果
旅稀少 , 而且小 , 孔穴之间有小刺状和不规 .则 的 纹 饰 (图版 V , 8 ) 。 抱 子 大 小 为
,《 ` 8 · 6 3一 7 1 . 3 7 ) 6 5 . 1 3 x 4 2 . 3 1 ( 3 3 . 1 4一 5 0 . 9 8 ) 微米 。 抱子吸涨后 , 细胞变为二绿 色 , 叶
镶体自中央逐渐扩至四周 , 接种后四天萌发 , 叶绿体均匀地移至假根内 , 抱子萌发为向
一 1 9 5一
心型 (M o m o 一e 1 0 4 2 ), 抱子壁宿存或脱落 (图版 V , 4 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞分裂为 2 (图版 V , 6 ) , 经其前端的细胞横裂形成 8一
” 个细胞长的丝状体 (图版 V . 6 ) 。 在弱光下的丝状体细胞细长 , 可达 13 个 。 丝状休
单列 , 有时纵裂为二列 , 两侧产生的假根也含叶绿体 , 而后出现楔形的顶端细胞 (图版 _
V
,
7 )
o
片状体 楔形顶端细胞进行左右交替的斜向分裂 , 成为前端扁平的片状体 , 细胞不 .
如荚果旅的大 , 但生长快 , 细胞数目多 , 片状体较大 (图版 V , 8 ) , 片状体前端的两
侧细胞增多 , 顶端细胞下陷 , 被分生组织代替 , 形成心脏形的片状休 , 当其前端的宽至
30 0 微米左右时 , 边缘才开始产生毛状体 (图版VI , 1 ) , 随生长毛状体逐渐增多 (图
版 VI , 2 ) , 片状体变宽为幼原叶体 (图版 yI , 8 ) 。
成熟的原叶体 原叶体的发育为三又玻型 ( N a了ar 1 9 71 ) 。 分生组织约 8 一 4 个细
胞组成 (图版 yI , 4 、 5) , 在分生组织下方和边缘部分的细胞内 , 在镜下不经染色可见
其细胞核 , 大而明显 (图版 VI , 5 和租 , 1 ) 。
原叶体绿色 , 粗壮挺劲 , 边缘一层细胞 , 约 40 一 50 微米厚 , 原叶体宽圆状心脏形 ,
后端急尖为尾状 (图版租 , 6 ) , 宽度大于长度 , 一般为 5 . 5 x 4 . 5毫米 , 最大可达 8 x s
毫米 , 两冀为宽圆形蝶状 , 内侧平行 , 外侧边缘略呈波状 , 原叶体表面 (图版 姐 , 8 箭
头所示 ) 和边缘 (图版 VI , 6 ) 均有毛状体 , 尤以中脉范围内为最多。 边缘细胞长方形
或多角形 , 翼细胞多角形 , 自边缘至中央 , 细胞成为横向伸长的多角形 。 叶绿体在生长
点附近和边缘为圆盘形 (图版 VI , 5 和 孤 , 1 ) , 翼细胞内为亚铃形 。
毛状体 原叶体边缘每隔 1 一 2 (多至 7 ) 个细胞产生一条毛状体 , 边缘毛状体长
棒形 , 长 30 一 50 微米 , 顶端稍膨大为头状 , 直径 15 。 2一 1 7 。 7 3微米 , 近基部稍收溢 , 基
部变宽 。 毛状体一般在原叶体两翼腹面 , 约有 9一 14 条 , 背面仅有 8 一 7 条 , 在中脉处
为最多 , 腹面约有 20 余条 , 背面仅 4 一 5 条 , 表面毛状体短棒形 , 长约 3 5 . 3 5 微米 , 直
径 20 一 30 微米 。 边缘的毛状体有时盖以帽状分泌物 , 厚约 7 . 5 微米 ( 图版砚 , 7 箭头所
示 ) 。 毛状体内的核和叶绿体都很明显 (图版孤 , 2 ) 。
中脉 倒卵形 , 向表面鼓起 , 一般 4一 5层细胞 , 厚约 2 0 微米 , 6 个月龄的原叶体
中脉 7一 10 层细胞 , 厚达 40 0一 50 0微米 。 从中脉的横断面可见其背面表皮下 的 细 胞 大
形 , 至腹面表皮则逐渐变小 。 中脉的背腹面都生有颈卵器 , 毛状体分布于颈卵器之间。
假根 假根生长情况同英果玻 , 直径约15 。 2一 20 微米 ,最长达 2 . 5 毫米 , 淡红褐色 ,
先端无色 , 常含叶绿体 , 有时假根的壁收溢成念珠状 。
性器官 自接种后 6一 9 周出现 , 雌雄异株 , 精子器发生在小形 、 边缘不整齐的心
脏形原叶体表面 , 达数百个 (图版 孤 , 4 ) , 颈卵形器产生于典型的心脏形原叶体生长
点之下 , 随中脉发育而下延 , 可达数十个 。 未发现雌雄同株 。
精子器长回状球形 , 高 “ 。 82 一 50 。 68 微米 , 直径 5 0 . 6 8一 7 0 . 7 6微米 , 精子器的壁
由 8 细胞组成 , 基细胞的高度不一 , 高于 (图版植 , 8 ) 或低于 (图版租 , 2 ) 或等于
(图版孤 , 3 ) 环细胞 。 精子细胞成熟 , 盖细胞一侧被撕裂 (图版植 , 6 ) 或盖细胞被
穿破 (图版租 , 4 ) 精子逸出 , 盖细胞的碎片残留于精子器的顶端 (图版租 , 1 ) 精原
细胞的壁下陷至基细胞的基部 , 如图版租 , 8 箭头所示 。 精子细胞圆球形 , 被薄膜 ,在扛
一 1 9 6一
描电镜下见其薄膜表面略呈凹凸不平 (图版 恤 , 4 、 5 ) 。 每精子器含有精子 18 一 34 个 ,
精子细胞直径 10 一 1 2 . 5 微米 , 精子螺旋弯曲 3一 3 . 5 圈 (图版孤 , 6 、 7 ) 。 在相差镜
下观察精子活体为片状长形 , 长约 62 微米 , 生生毛带宽 6 微米 , 厚 1 微米 , 细胞核长棒
形 , 下部膨大 , 直径 4 微米 , 两端渐尖。 鞭毛 28 一 40 条 , 鞭毛长 17 一 2 微米 。 饱状球休
常位于精子基部 , 其直径约为 23 微米 (图版 租 , 6 ) 。
颈卵器 发生在原叶休腹面 (在湿度大的条件下也发生在背面 ) 中脉范围内、 毛状
体之间 (图版 孩 , 8 ) 。 颈部 5 一 G 层细胞高 , 高约 10 1 微米 , 稍向后倾斜 , 颈部直径
5 5
.
5 5微米 , 盖细胞常为 3 枚 。
讨 论
1
. 球子旅科的荚果旅和球子旅在配子体发育方面具有明显的特征 。 抱子 萌 发 : 荚
果旅为切线型 ; 球子旅为向心型 。 丝状体 : 荚果旅的短 , 细胞大 , 常具分枝 , 球子旅的
长 , 细胞小 , 无分枝 。 原叶体 : 荚果藤是广宽圆形的心脏形 , 两翼向左右强力伸展 , 裸
礴 , 球子蔗宽圆形的心胜形 , 两翼蝶状 , 边缘和表面被毛 。 M o m os e ( 1 9 5 8 ) 报 导了球
子旅科的配子休形态 , 同意 B 。 w e : ( 1 9 2 8 ) 的意见将东方荚果旅 (婉 , t尸。 c e i。 o , `。 , “ -
115 ( H o o k
.
) T
r e v . ) 分离出来列为独立 I为属即 P e n t a r乃i之 I’d i u m , 因其配子体被毛 , 毛
状体 由 2 细 胞 组成 , 分泌物形成球抹 , 包围 毛状体 的 顶 端 , 这些特征与 荚 果 旅 不
同 , N a y ar (1 9 71 》 对此持相同的观点 , 从配子体发育方面来看 , 此观点不无道理 。
2
。 关于叶绿休的分裂曾认为是隘痕 c( 。 sn tr ict i o n) 的方式进行 , 叶绿体 内 外 膜
向内收缴而分裂 , G a nt t e t al . ( 1 9 6 3) 通过透射电镜观察到英果旅配子体的叶绿体是
由于内部产生隔膜 ( c o n 。 e nt 1’a i1 : at i o n) 进行分裂。 本文作者在光学显微镜下见 ·到 在
5 个月龄的荚果碳配子体叶绿休内部产生若干裂缝 , 有的叶绿体沿此裂缝相互分离成为
小块 , 此现象是否也是叶绿休分裂的一种方式 , 可供深入研究讨论 。
3
.
E l m
o r e 等 ( 1 9 7 6 ) 和 S h e f f l e l d ( 2 9 5 4 ) 等人曾用扫描电镜来观察真玻类的配
子体 , 对其性器官的结构和功能进行研究 , 尤其对无配子生殖的发生有重要意义 。 配子
体器官的三维结构 , 如在光学显微镜下观察 , 常因盖玻片的压力使其破损 , 失去其立体
形象。 本文通过扫描电镜观察 , 获得荚果旅和球子旅性器官结构及精子形态的全貌 , 我
们认为此方法对研究旅类配子体发育是极为有利的 。
A B S T R A C T
T h
e O n o e l e a e e a e i n N o r t h
一 e a s t e r n C h i n a i n e l u d e s t w o g e n e r a a n d e a e h
g e n u s e o n t a i n s o n l y o
n e s P e e i e 、 1 . e . M a t t e u c e f a :玄r “ t几f o乡t e r i s ( L 。 ) T o d a r o
a n d O
n o c l e a s e , 5 1吞1115 L . A t l 、 t几 g es 0 1 t h e d e 7 e l o p nt e n t o f g a !n e t o P h y t e s i n
t h e t w o f e r n s h a v e b e e n s t u d主e d a n d e o m p a r e d 。 b y u s i n g t h e I i g h t , p h a s e
e o n t r a s t a n d s e a n n i n g e l e e t r o n i e m i e r o s e o P y
.
T h e s p o r e s o f t h e t w o s p e e i e s a
r e b i l a t e r a l
, a n d m o n o l
e t e w i t h a P r o
-
m i n 已n t P e r i n e , 尽n d b e a n 一 s h a p e d i n e q u a t o r i a l v i e w a n d e l l l p t i e a l i n p o l a r
v i e w
。
T h e m a i
11 d i f f e r e n e e s b e t w e e n t h e d e v e l o p m e n t o f g a nt e t o p h y t e s o f
一 1 9 7 一
t h et w o s p e ei s ea r ea s fo l lo w s
:
对口t t e材c e宕a : t , u r入i o P t。 , 15 o n t h e p e r i n e o f t h e s p o r e , t h e r e a r e a l o t o f
s m a l l o r l a r g e p o r e s v i s i b l e u n d e r S E M
。
t h e p
a t t e r n o f s p o r e g e r m i n a t i o n
s e e m ` t o b e o f T a n g e n t i a l t y p e . T h e g e r m f i l a m e n t s d e v e l o p Z一 4 e e l l s
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t五e A d i a n t “ m t y p e 。 T h e p r o t h a l l i a r e n a k e d a n d l a r g e b r o a d一 r o u n d e o r d a t e ,
t w o w i n g s s P r e a d
一 o u t s t r o n g l y
。
T五e m i d r i b 15 五e a v y , 1 4一 1 5 e e l l s t h i e k i n
3 m o n t h s o l d p r o t h a l l i
。
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e s P e r m a t o z o i d 1 5 a b o u t 6 5 u 1
0 0 9 a n d i n Z
。
5
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,
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a r g e v e s i e u l a r g l o b u l e Z s u i n d i a m e t e r u s u a l l y s e a t e d o n t h e
s i d e o f t h e s P e r m a t o z o i d v i s i b l e u n d e r p h a s e e o n t r a s t m i e r o s e o P e
.
O , o c l e a s e 称s ib i l f s A l l p o r e s o n t h e p e r i n e o f t h e s p o r e a r e s m a l l a n d
s e a t t e r e d
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e r e a r e s m a l l s P i n a t e a n d i r r e g u l
a r o r n a m e n
·
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e s P o r e g e r m i n a t i o n 1 5 o f C e n t r i p e t a l t y p e
。
T五e f i l a m e n t s a r e
3一 9 e e l l s l o n g , u n i s e r i a t e o r b i s e r i a t e . T h e p r o t h a l l i a l d e v e l o p m e n t 1 5 o f
t h e A
s p i d i u m t y p e
.
T 五e p r o th a l l i a r e h a i r y a o d b , o a d 一 r o u n d e o r d a t e , a n d
i t s m i d r i b 1 5 7一 10 e e l l s t h i e k i n 3 m o n t h s o l d p r o t h a l l i . T h e s p e r m a t o z o i d
15 a b
o u t 6 2 “ l o n g , i n 3一 3 , 5 e o i l s , w i t h t h e v e s i e u l a r g l o b u l e 2 3 u i n d i a m e
t e r b e h i n d i t
.
参 考 文 献
〔 l 〕 中国科学院植物所古植物研究室抱粉组 , 1。了9 , 中国获类植物抱子形态 , 科学出版社 .
〔 2 〕 中国科学院林业 土坟研 究所 , 卫9 5 8 , 东北草本植物志 , 第一卷 , 科学出版社 .
〔 3 〕 包文关 、 敖志文 、 陈发生 , 10 8 , , 东北放类植物配子体发 育的研究 , I 水龙骨科 . 植 物 研 究 S (劝 : 10 1一
1 14
,
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一 & 一 , · 一 , 二 19 3 5 , S p o r e g , r m i n a t io n a n d d e 节e l o p m o n t o f t h 。 了o u n g g a m e t o ,卜y t e o f t h eo s t r i e h f e r n ( M a t z e “ c c ` a : t r u广h` o p * e r i s ) . A 衍 e r . J o “ r . B o t . 5 2 ( l ) : 8 2一 , 4 .K o t t e n k o , J . L . 、。8 0 . A n t h e r i d io l f o r m a t 又o rt i n o , o e l e a s 。 。 s f b`1 1, L . : g e n e s i. o f t卜e j` e k e t e le l
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〔 l e 〕 N a了a r , B . K . 10 6 : . M o r p h o lo g y o f t h e g a m e t o p h y t e a n d 了。 。 。 9 s p o r o p h y t e o f M a t t e “ e c ` a o r “ 。 -
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〔一7 〕 — 一& 5 . K a u r . l。万1 . G a . e t o p h y t e : o f h o m o s p o r o 。一 f e r n s . B a * . R e 口 . 37 ( 3 ) : 2 9 5一 3 9 6 .〔15 〕 Sh e r fie l d , E . 1 05 ` . ^ p o , p o r了 i n t he f e r n p t e r i d `。 用 口q u i l `” ” 用 (L . ) 1 L o w t e口 p e r一 t u r e s c一。 1. 。e l e e t r o n m i e r o s e o Py . C y t o b i o S 39 : 一7 1一 17 e .〔 1。〕 S t o k e了 , A . G . 1. 5 1 , T h e e o n t r i b u t i o n b了 t h e o a m e t o p、 y t e s c l o s i f i。 。 t io o o f t h e h o口 o s p o r o u : f份。 5 .
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o 用 o r户h o l o 口夕 1 : 3 9一 35 .
〔2 0〕 Y u ` s : , A一 9 3 3 , T h e 口 o r p h o lo g y o f 一p e r m a t o z o id s i n se , e n s p e o ie s o f f e r o s . B o t . 对 a g . ( T o ky o ) .
49 : 3 74一 3 8 2 .
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