全 文 ：BU L L E T I NOT B O F AI C L R N AE E R CH A S
第 1 卷 , 第 1 期
V o l
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z一, N o . 1
19 0 2年 ,
J a 吐 二
1 月
1 9 9 1
软枣称猴桃茎次生维管组织的解剖研究
王立军 张友民 钟 岩 谷安根
ST U D IE S
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ON T H E S E C O N D AR Y V ASC U L AR T !S SU E
S T EM O F AC T I N ID IA
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m i n Z h o n g Y a n G u A n
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〔提要〕 本文对长 白山 的软枣称猴桃 ( A c z i , , id i 。 a , g u z。 ( S i e b e t Z u c c . )
lP
a n c h e x M iq u el ) 茎的次生维管组织进行 了比较详细的解剖研究 。 结 果 表
明其木材为半环孔材 , 次生 木质部中导管底壁倾针具梯状穿孔板 ; 木薄壁组织
丰富 , 发现其中不仅有离管型 , 而且也有傍 管型 。 这就为称猴桃科 ( A ` it 。 i -
成 ac 勿 e) 植物的木薄壁组织增添 了一种新类型 。 木射线为 异 形 I 及异 形 l ,
并其连接木封线 。 经研究确认其次生韧 皮部的筛管属典型的双子 叶 木 本 植 物
型 , 共特征 为筛管具 复筛板 , 无伴胞 。 同时本文与本属的其它种也作 了比较分
析 , 为其营养繁从时不定根 、 不定 芽的产生提供 了理论依据 , 同时也 为野生果
树 资源研究者提供 一份有关软枣称猴桃茎次生维管组 织研究 的新 资料 。
称猴桃属 ( A c z i n id i a ) 植物的解剖学研究 , 据报道 M e t e o l f e 和 C h a l k ( 1 9 5 7 )
曾对此属的狗枣称猴桃 ( A . 辰瓦二 1 0 1。 ) 的幼茎和木材作过简单 的 报 道 〔 , “ 〕 ; 景 汝 勤
( 1 9 8 1 ) 对中华称猴桃 ( A . : l/ :eI 7sI i : ) 的根 、 茎 、叶匀作过解剖学研究 ’ 5〕 ; T a k ht a ja n
( 19 4 8 ) 对称猴桃科的木射线类型作过描述 〔 , `〕。 但对软枣称猴桃 ( A . 。馆 lI l)t 茎的次
生维管组织至今尚缺乏解剖学方面的全面研究报道 。
众所周知 , 软枣称猴桃是我国北方盛产的一种宝贵的野生果树资源 , 搞清其次尘维
管组织的植物解剖学特征 , 不仅具有解剖学上的科学价值 , 而且对正确解释营养繁殖过
程中不定根与不定芽产生的机理 , 也具有十·分重要的意义 。
本 文作者工作单位 : 吉林 , 长 眷 , 吉林 友业大学 ( J i ; i o A 孟一三e t l t u r a U a i , e : 、 i 二了 , C h a n g e h u n , J il i n ) .
一 7 9 一
材 料 与 方 法
研究用材料分别于 1 9 8 7年 6一 8月采自吉林省通化县 、 靖宇县等地的次生阔叶林
中 。 取 20 年以上的老茎木材 , 切成长 20 m m , 径 20 m m 2 的小段 , 经水煮软化后放 人 甘
油 、 酒精各 50 写 的溶液中软化 。 软化后用滑走式切片机制成 15 一 25 产m 厚的切片 , 按
木材法制 片 ; 对其次生韧皮部则采用假包埋法制成石猎切片〔” 〕。 对其次生维管 组 织 的
组成分子 , 采用 J e f f r e y 氏离析法 , 解离后 , 与以上材料一并进行观察 、 测 量及 显 微
照像 。
叫
现 察 结 果
(一 ) 次生木质部 (木材 )
次生木质部 (木材 ) 为半环孔材 , 生长轮显明 ; 由导管 、 管胞 、 环管 管 胞 、 木 纤
维 、 木薄壁组织 、 木射线等构成 (图版 : 1 ) 。
导 , : 横切面多为单管孔 , 径列复管孔偶见 , 管孔多为椭圆形或多角形 , 每平方毫
米 1 3 ~ 2 6 ( 1 6一 2 2 ) 枚 , 管孔最大直径 2 0 4拜二 , 一般为 I 1L 6 ~ 15 0群m ; 侵填体偶见 。 导管
分子长 48 8 一 7 95 介m (见表 ) , 有时具微弱的螺绞加厚 ; 导管分子具单穿 孔 板 或梯 状 -
表 次 生 木 质 部 解 创 特 征 调 奋 表
木 射 线 木纤维
单列木射线高
细胞数 } 、 。
多列木射纹单列冀 高
细胞数 1 “ m
长 度
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方米数平每毫枚材料
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软枣称猴桃茎
乍~ ~~ ~ ~~ ~ ~~ 一一 ~一~叫` . 门 . . . . . ~ . . 目` . . . .目 . . 一一` ~ 一~ ~ ~~一一一 - -平 均 { : 。 . ` } 1 7 1 . ` 1 6 2 6 { 1 7 . 2 { 1 0 } 50 2 . 。 . 6 1 2 0 4 1 9 4 1 . 7穿孔板 , 梯状穿孔底壁倾斜 , 横门窄 ( 1 . 5声m ) 31 ~ 57 枚 , 平行或有时可遇到自中部分叉的二叉状横门 (图版 : 3 ) 管间纹孔式对列乃至互列 , 具缘纹孔横向长椭 圆 形 或 圆形 , 长径 6 一 9 声m , 纹孔内口内函线状 , 长方形乃至横向圆形 , 直径 3一 6 召m 。
, 地 : 有普通管胞与环管管胞之别 〔` 〕。 普通管胞为梯纹或孔纹 ; 环管管胞短而形状
不规则 , 位于导管附近 , 并排成一定的轴向行列 。
木纤维 : 壁较薄 , 径向成列 , 长 8 78 一 12 2 。召m ( 见表 ) 具缘纹孔数 量少 , 轴向 单歼
一 8 0 一
成行 , 具透镜形内函纹孔内 口 。
木薄壁组织丰富 , 离管型的有轮界薄壁组织 、 星散薄壁组织 、 带状薄壁组织 、 带状与
木射线连结而成的 网状 (梯状 ) 薄壁组织 ; 傍管型的仅为环管稀少一种 (图版 : 2 ) 。
木射钱 : 非迭生 , 异形 I 及异形 I , 常形成连接木射线 , 每毫米 14 ~ 2 枚 , 单列射线
高 7 ~ 2 8细胞 3 0 2 ~ 8 7 5 1` m ; 多列射线的 多列部宽 4 ~ 6 细胞 5 4 ~ 7 7 声m , 高 5 一 [ 1细胞
1 7 ~ 1 0 2 5尸m , 多列射线的单列翼高 i ~ 22 细胞 6 3 ~ 5 2 2 产m ( 见 表 ) ; 木 射线由两 种
薄壁细胞构成 , 直立细胞或方形细胞较横卧细胞为高 , 端壁上节状加厚明显 , 水平壁纹
孔显明 (图版 : 4 、 5 ) 。
了二 ) 次生韧皮部
次生韧皮部由筛管 、 韧薄壁组织 、 韧皮射线 、 韧皮纤维等构成 。 筛管分子在纵切面
观察单侧壁布满筛域形成的长复筛板 , 每一复筛板由 6 一 10 枚呈梯状排列的筛 域 构 成
(图版 : 6 ) 经横 、 径 、 弦等三切面及离析观察 , 均未发现有伴胞的存在 , 故属双子叶
木本植物型 〔” 〕。 韧皮射线多为多列射线 , 全由薄壁组织细胞构成 , 并常与木射 线 相 连
接 。 韧皮纤维具单纹孔 , 轴向成束 , 分布在筛管的周围或分散存在 。 韧薄壁组织轴向分
布形成薄壁组织束 , 其中散生者有大型含簇生针状结晶的异细胞 , 而且存在分散的石细
胞群。 t
(三 ) 周皮和树皮
最初的木栓形成层发生于表皮内方 , 以后的木栓形成层发生于 靠近次生 韧 皮 部 的
薄壁组织 中 , 并为不连续状 , 由此产生新的木栓层和栓内层 , 构成新的周皮 。 木栓层细
胞壁厚 , 排 列整齐 , 由多层细胞构成 。 由于木拴形成层发生的不连续状 , 故在老茎上便
出现呈片状剥落的树皮 。
白户
结 论 与 讨 论
软枣称猴桃的果实含丰富的营养成分 , 同时其根 、 茎 、 果实等又均可人药 , 是一种
极有利用与开发价值的野生果树资源 。 关于它的繁殖与栽培等方面 已有人作过研究与报
道 〔4 、 6 、 7〕 。 但对次生维管组织的解剖学研究及其营养繁殖的机理等方面 目 前 均 无 报
道 。 M e ct al fe 、 景汝勤等对同属的其它种分别作了部分的研 究和报道帐 , “ 〕 。 而作者通
过对软枣称猴桃茎的次生维管组织的解剖学研究 , 明确其木薄壁组织不仅有离管型 , 而
且存在傍管型 , 这就为称猴桃属植物增添了一种新的木薄壁组织类型 ; 木射线为异型 I
和异形 ! , 而其他的报道中只有异形 I ; 筛管无伴胞 , 为木木双子仆卜植物型 ; 同时提出
如 一下几点看法 :
1
. 次生木质部 (木材 ) 的组成分子导管底壁倾斜 , 梯状穿孔板 , 横门数多 ; 存在 着
轮界木薄壁组织及异形 I 型木射线等制征 , 这些特征在次生木质部组成分子的系统发育
过程中均属原始特征 〔 , , , `〕 。 众所周知 , 梯状穿孔板是在一个很倾斜的端壁上具有许多
横门者 , 并被确认为是最原始的导管类型 , 其演化趋势是横门及穿孔的数 目减少 , 同时
端壁的倾斜度降至几乎成水平的端壁 , 具有单一穿孔板〔2〕。
2
。 次生韧皮部的筛管具复筛板 , 侧壁筛域明显 , 属无伴胞的双子叶木本植物型 ( , 〕。 .
这些特征从植物比较解剖学来讲 , 筛管的演化趋势是筛域的位置由倾斜向横 的 底 壁 迸
化 ; 复筛板向单筛板进 化 , 筛管分子侧壁的筛域由明显向不明显进化〔“ 〕。 因此许多木术
双子叶植物的非迭生韧皮部中 , 具有长的 筛管分子 , 在倾斜的端壁上产生复筛板 , 而且
筛域分化明显 , 这种特征近似于裸子植物松柏类的筛胞 , 是原始的构造 〔2 ) 。
3
. 众所周知 , 通过薄壁组织细胞的重新发生组织的活动 , 有可能发生创伤愈合的
现象 , 再生作用 , 不定芽的形成和嫁接愈合 , 同样已分化的薄壁组织也可能再经分裂而
自发地产生出不定叶茎和不定根〔3〕。 据此 , 作者认为软枣称猴桃在其野生的自然条件下
进行营养繁殖及人工扦插育苗中的不定根与不定芽的产生 , 是与其次生木质部中存在丰
富的木薄壁组织和木射线有密切的关系 。 丰富的木薄壁组织 , 将会给不定根和不定芽的
产生创造良好的条件。
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” id i a e e a 口 w i t h a n e w k i n d o f a n a t o m i e a l m a t e r i a l 。
. 目.
. 月
参 考 文 献
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( 10 ) M
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. , 一。 5 3 : A u a t o 位 r o f t h e D ic o t r l e 立o n , , 0 对。 : d l , l。 生一生。 3 .
( 1 1〕 T a l h ta ja n A . L一 。; s : M o r p h [。 ; i : a l e , 。 lo t i o n o f A n ; i。 ; p e r ` , e , M。 ; k , a .
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