全 文 ：植 物 研 究
B U L L E T IN O F I弓O T A N IC A ! . R E S EA R C H
第 1卷 , 第 3期
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19 8 1年 7 月
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我 国 南 方 产 狭 叶 型 龙 胆 的 研 究
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一
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产于我国南方的狭叶型龙胆 (以下简称狭叶型 ) 先后曾出现过 G en t i -
a ” a s c a b犷a B u n g e 〔1〕 G . ” “ ” s h u r i c a K i t a g a w a 〔2〕等不同名称 。 究竟狭
叶型的分类地位如何 ? 与龙胆 (G . 5 ` a 西。 B g e . ) 或东北龙胆 ( ` . o an -
:加 ir ca K it a g . ) 有无亲缘关系 ? 如果有的话 , 是什么关系 ? 显然 , 这是
一个需要通过进一步研究加以阐 明的问题 。
一 、 已取得的论据
(一 ) 生态地理的论据
森
狭叶型的典型生境主要是亚热带山坡黄壤和红壤 ( P H 5 . 6一 4 . 3 ) ,
常绿 阔叶林林缘草丛 , 东北龙胆为温带平原盐 渍 化 草 甸 土 ( P H 7 . 8一
8
.
9)
, 草甸草原 , 龙胆的生境则 自寒温带至亚热带北部 , 山坡灰 化 棕 壤
至黄壤 (P H 6 . 3一5 . 3 ) , 从落叶针叶林区至常绿阔叶林的林缘草丛 。 与
生境相应的是它们的分布 : 狭叶型自华东至华南 , 东北龙胆为东北西部 ,
本文作者的工作单位 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学 生物 系 ( B i ol go y D o p ar 恤姐 t of
H盯卜i n eP d叩叩 i e a l U n iv er : i t了. H a br i n ) J
本文承汪光武 、 黄永芬同志在化学方面给予指导与帮助 , 谨致谢忱 。
一 5 9 一
而龙胆则 自东北至华东。 龙胆分布区的南端与狭叶型分布区的北端重迭 ,
而北端与东北龙胆因生境上的明显差异而呈隐域替代现象 (见图 1 ) 。
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图 1 . 分布图— 龙胆 , … …东北龙胆 , 一一 南方龙胆 。
与生态地理上的差异相联系的是发育节律上的不同 , 黑龙江省的龙胆
及东北龙胆花期为八月中下旬至九月 , 而自江浙至广东的狭叶型花期为十
月下旬至十一月 。 在移栽试验中表现得也很明显 : 自江苏省南京市青龙山
及广东省乐昌县坪石山区移栽于哈尔滨市淋溶黑土 (P H 7 ~ ) 的狭叶型 ,
箱冻前只能形成 5 毫米左右的花蕾 , 而东北龙胆的种子在浙江省杭州植物
园春季播种能正常成苗 , 但夏季高温季节成批死亡 。
总之 , 狭叶型与东北龙胆从分布区来看 , 南北各异 , 相对狭限 , 就土
壤而言 , 一酸一碱 , 差别 明显 , 至于气候 , 则一属亚热带 , 一属温带北缘 ,
可谓差异颇大。 反之 , 由于龙胆相对广布 , 其分布区的南北两端分别与狭
叶型及东北龙胆有重迭 , 但龙胆与狭叶型的土壤皆为酸性 , 而东北龙胆的
土城为碱性 , 故龙胆与狭叶型较为相近 。
、
(二 ) 形态解创的论据 (图` 2 ) 务
狭叶型的形态颇似东北龙胆 , 如根茎每节通常只具 1 条须根 , 每条根
的寿命一般为七 、 八年 , 故 10 年生左右的植株 , 其根系的须根数通 常 少
于 10 条 , 且直向下伸 , 叶线形 、 线状披针形至披针 形 , 边缘 反 卷 , 平
滑 , 茎顶及上部叶腋生少数花 , 花冠裂片先端尖等 。 但二者亦有区别 : 即
狭叶型的叶无光泽 , 花色较浅易子房柄基部腺体黄绿色 (东北龙胆为碧绿
色乏。
一 6 0 一

图 3 . , , 龙胆 , a .南方龙胆 , m .东北龙胆 。 工.外皮层细饱 , 2 . 内皮
层细饱 , 3 . 姗表比 , 4 .子房横切挑式图示胎座及胚珠行效。
一 62 一
别卜 -
狭叶型与龙胆的区别 比较明显 : 龙胆根茎每节具 2一 3 条须根 , 10 年
生左右的根系常由 20 余条须根组成 , 且辐射斜向下伸 , 叶卵形至 卵状披针
形 , 较宽 ; 茎顶及上部叶腋花多数簇生等皆不同于狭叶型 。 此外 , 龙胆种
内还有一狭叶变种 G . s c a b、 B g e . v a r . a n夕 u s t i f o l i a K u s n . 其 .叶虽较
狭 (0 . 7一 cZ m )阁 , 但从未见达到狭叶型的常见宽 度 (0 . c4 m ) , 其叶缘
及叶脉虽常平滑 团 , 但边缘从不反卷多 且须根辐射斜向下 伸 , 并非垂直
向下 , 亦不同于狭叶型。 但花冠裂片先端尖 , 基部有斑点以及子房基部腺
体黄绿色 , 则二者皆相同 。
解剖上的主要异同列表如下 (见表 1 , 图 3 )
表 1 : 根 、 叶 、 子房的主要解剖特征比较
! 根 子房种 类 外皮层细胞
狭 叶 型
东北龙胆
龙 胆
笨宽.七匕
8 一 7
内皮层细胞 { 栅表比 胚珠行数
近方形 4 0 ~
6 一 1 8 6 4 、
5 — 8
长方形
长方形 4 0 ~
犷 表中各项表明了根
、 叶和子房主要解剖特征上的异同 。 其中值得特别
提出的是胎座 , 按 G . G o p al K ir s h n a 等的意见 阁 : 这些胎座是由侧膜
胎座侧向扩展而形成的全面胎
座 , 在子房内壁形成了四个胎
座区。 侧向扩展的大小与胎座
区的宽窄以及胚珠行数的多少
呈正相关 , 而与心皮中肋附近
无胚珠区的宽窄呈负相关 。 这
些特点因种类之不 同 而 有差
异 。 显然 , 狭叶型与东北龙胆
的差别颇大 , 而与龙胆则基本
相同 , 而胎座这一花部器官 ,
由于分化时间短暂 , 受环境条
件影响较营养器官为少 , 一般
认为是较能反映亲缘关系的 。
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左上 , 龙胆 , 右上 , 东北龙胆 , 下 , 南方龙胆 。
一 6 3 —
(三 )染色体计傲
以狭叶型的根尖体细胞 , 东北龙胆及龙胆的花粉母细胞为材料所进行
的染色体观察 , 表明三者的染色体数目皆 2n = 26 , (见图 4 ) 限于材料 ,
核型分析尚未进行。 显然 , 仅仅染色体数目相 同这一依据是难以评价其亲
缘的 。
(四 ) 孕性的实验观案
以先后移栽在本校实验园地的各种龙胆进行了杂交实验 。 东北龙胆与
龙胆花期为八月下旬至十月上旬 , 而狭叶型至十月中旬只不过形成长约 5
毫米的花蕾 , 终因霜冻地上部分不能正常开花而死 。 故狭叶型与东北龙胆
或龙胆因花期不遇而形成前合子隔离 。 据杭州植物园观察 , 在浙江省狭叶
型与龙胆的花期大约皆为十月末至十一月 , 或许在当地有进行基因交流的
可能 。 由于龙胆的分布区较广 , 且越向南其花期愈往后延 , 所以花期不遇
也可能只是对黑龙江省分布的龙胆种群如此 , 而对其分布区南端的龙胆种
群则未必如此 。 至于东北龙胆则由于其分布区的局限 , 形成了既是地理隔
离又有花期不遇 , 显然它 们是不能进行基因交流的 。 东北龙胆与龙胆虽然
在自然界存在隐域替代现象 , 几乎没有杂交的可能 , 但在实验园地上由于
花期相同 , 人工杂交试验表明 , 正反交都是可孕的 , 且 1 9 7 9 年所获 得 的
种子 1 9 8 0 年播种后也都得到了幼苗 , 至于这些后代能否正常生育 , 亦 即
是否有后合子隔离 , 则要在一二年后才能看到结果 。
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魂
(五 ) 植物化学的证据
1
. 龙胆苦贰薄层层析谱的 比较
材料 : 狭叶型 (广东 ) 、 龙胆 (吉林 ) 、 东北龙胆 (黑龙江 ) 的根和
根茎 , 干燥达恒重 , 粉碎为粗粉后的甲醇提取液为层析样品 。
薄层层析条件: 固定相支持剂— 中性氧化铝干 板 , 展 开 剂— 氯仿 : 甲醉 : 水 (7 : 6 . 5 : 1 ) , 以龙胆苦贰标准品为对照 , 在广 域 紫 外 灯
以 = 2 5 0一 连0 0 n m ) 下检识 。
结果 : 标准品只在 R f = 7 . 4有一紫红色斑点。 狭叶型 在 R f二 7 . 5 有
一紫红色斑点 , 原点周围有绿色萤光斑点 , 其上方为深蓝色蜚光斑点 ,’ 此
外还有沿原点上行的蓝色谱带 , 其拖尾与紫红色斑点相连 。 东北龙胆较狭
叶型缺少沿原点上行的蓝色谱带 , 其它基本相同 。 龙胆则全部层析谱基本
同狭叶型 (见图 5 ) 。
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龙胆
《 吉林 )
狭叶型
(广东 )
东北龙胆
(黑龙江 )
标准 品戒
图 5 薄层层析谱
6 5
2
. 过氧化物酶同工酶电泳谱带的比较
一 材料 : 移栽在本校实验园地的狭叶型 (南京青龙山 ) 、 东北龙胆 (黑
龙江富裕县 ) 、 龙胆 (黑龙江牡丹江市 ) 多年生植株的幼苗 , 6 月 25 日分
别截取梢部 7 厘米左右 (约具 5 对叶 ) , 各秤取 3 一 6 克 , 洗净 、 晾干。
过氧化物酶同工酶聚丙烯酞胺凝胶电泳条件 : 材料分别剪碎 , 每克材
料加蔗糖磷酸提取缓冲液 ( o . 3 M 蔗糖 、 o . o i M K C I、 o . o 5 M 磷酸 , P H
7
.
2) 2 毫升 , 冰浴研磨成匀浆 , 离心 ( 4 5 0。转 l分 , 25 分 ) 取上 清 液 ,
聚丙烯酞胺凝胶垂直板电泳法分离 ; 分离胶浓度— 丙 烯 酞 胺 6 . 25 % ,甲叉双丙烯酞胺 0 . 2 % ; 点样量一 60 微升 , 澳酚蓝作示踪染料 , 电压—每板 2 80 一 3 0 伏 , 电流强度— 每板 40 毫安 , 电极缓冲液为高浓度 T r i二一 G ly 系统 ( T r i s 2 . 7 5克 , G ly 1 5 克 , 定 容 5 0 0毫 升 ) P H 8 . 3 , 0一
4 ℃条件下电泳 4 一 5 小时 , 醋酸联苯胺溶液 万. ( 2克联苯胺溶于 18 毫升 -
冰醋酸 , 加水 72 毫升 ) 5 毫升十 3 % H : O : 2 毫升十 H : 0 93 毫升〕染色 卜
3 一 5 %醋酸固定。 ·
酶谱扫描条件 : 岛津 C S 9 10 双波长薄层扫描仪 , 久s ( 样 品 波 长 )
3 9 o n m
, 久R (参比波长 ) 5 7 6 : , m , 线形扫描 , 扫描速度及纸速 Z o m m /分 ,
光束狭缝 。 . 3 X 10 m m ’ , 透射法。
结果 : 酶谱中狭叶型出现 4 个谱带 , 东北龙胆为 3 个 , 而龙胆亦为 4
个 (见图 6 ) 。 就谱带的数目而言 , 狭叶型与龙胆相同 , 而东北龙胆则缺
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. 龙胆 , 2 .南方龙胆 , 3 .东北龙胆 。
图 7 . 醉谱扫描图
一龙胆 ; … …南方龙胆 . -一东北龙胆 ,
一 6 6 一
少了 1 个谱带。 将酶谱扫描所得 3 条曲线重迭在一起 (见 图 7 ) 可 以 看
出 , 狭叶型与龙胆所出现峰的数目及位置基本相同 , 只是峰的高低不同反
映了数量差异 , 而东北龙胆则缺少了 1 个峰 , 应视为质量差异。
二 、 讨 论
承
首先应该指出 , 染色体的工作 由于材料的限制 , 未能深入下去 , 通过
计数得知狭叶型 、 东北龙胆和龙胆皆为 2n 一 26 。 由于不同种类具 有 相 同
染色体数目这一现象并非鲜见 , 显然仅仅这一资料无法据以讨论 , 应该采
用显带技术进一步研究 。 但结合其他论据进行综合分析 , 还是可以作为三
者亲缘较近的佐证的。
从狭叶型与东北龙胆的异同来看 : 即使从经典分类学形态地理的观点
出发二者诸多相似之处 , 但生境迥然不同 , 分布区南北隔离 , 似乎也不应
卜把它们完全视为等同 , 更何况形状上也还是有被忽略了的 (如腺体颜色等 )
差异 。 此外 , 生物学上由于花期相差一个多月至两个月 , 造成 了 生 殖 隔
离 ; 解剖上也有一些较明显的差异 , 如东北龙胆由于胎座侧向扩展较多 ,
胚珠行数明显多于狭叶型 , 特别是植物化学上 , 根和根茎的层析谱表明东
北龙胆比狭叶型少了一个斑点 , 而幼苗的酶谱亦显示出前者较后者缺少一
条谱 带。 按 K . K o b er h e l 等 ( 1 9 7 4 ) 以过氧化物酶 作为小麦分类 标 准
所进行的工作已经表明 , 种间和变种间的酶谱不同 , 而且同种内不同变种
伺酶谱的差别不受环境条件的影响 , 也就是说酶谱的特征是稳定的 。 那么
应该说酶谱上这种差别是在大分子水平上反映了质的差异 。 如果考虑到酶
是蛋白质 , 而其形成又是受基因控制 , 其在遗传上的意义是肯定的 , 那么
这种性状就应给予 “ 加权” ( w e i g ht i n g) 。 再和其他差 异联系起 来 加 以
权衡 , 看来把狭叶型认为即是东北龙胆是不合适的 。
就狭叶型与龙胆的关系而言 : 在分布区上 , 前者的北缘与后者的南缘
重迭 , 生境亦相近 ; 花期据重迭 区的记录基本相同 , 因系虫媒传粉 , 看来
不能排除基因交流的可能 , 形态上子房柄基部腺体皆为黄绿色 , 解剖上胎
座侧向扩展的程度与胚珠行数基本相同 , 层析谱的斑点皆为 4 个 , R f 值
基本一致 , 酶谱的谱带皆为 4 条 , 扫描图的峰表明各谱带光密度最大的位
置基本相同 , 虽然上述各点并非完全相同 , 但多方面的相似已经使得它们
」的叶和根系在形态上的差异相形见细 。
值得进一步讨论的是苏联植物志载有龙胆 的 狭 叶 变 种 ( G . : ca 石a1
B g e
. v a r . a n g u s t i f o l i a K u s n
。
) 其主要特征为叶宽 0 . 7一 Z e m 。 狭 叶 型
争.、卜
一 6 7 一
是否就是该变种? 查K o mr a ov 在满州植物志第三卷 2“ 页曾引证K s un ez v o
对龙胆这一狭叶变化的特征集要 “ 叶狭披针形 , 锐尖头 , 叶缘及叶脉常平
滑 , ” 根据我们在野外调查中 , 特别是大兴安岭的平缓山坡上 , 可以看到
龙胆种群的分布下缘有叶形较狭而且叶缘及叶脉平滑的个体出现。 姑且不
论其是否应为一新分类单位 , 就其形态而言 , 叶不狭窄到 0 . 5 c m 以 下 ,
且边缘不反卷 , 根系不直向下伸 , 与狭叶型有明显区别 , 另外其分布区也
与狭叶型是完全隔离的 , 故狭叶型不是龙胆的狭叶变种 。
综合以上讨论 , 由于狭叶型与龙胆子房基部腺体皆为黄绿色这一形态
特征与分布区 、 生境 、 胎座特点 、 层析谱 、 酶谱等很多相似性状的高度相
关 , 可以把这一过去被忽略了的性状作为二者近缘的形态依据 , 并作为区
别于东北龙胆的鉴别特征之一 。 综合各方面的特点 , 根据其各有分布区而
相邻处又有局部重迭 , 叶形上虽有明显区别 , 但不少重要性状确实相似 ,
似应把狭叶型视为龙胆的南方亚种— 南方龙胆 ( G 。 。 it an a : co bo B ge .s s p . 。 : : t a1 l’ : ) 。 如果能够在重迭分布区进行孕性试验并得 到 肯 定 的 结
果 , 那么就有根据从实验分类学的观点认为狭叶型是龙胆的南方生态型 。
刊『
南方龙胆 新亚种
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主 要 参 考 文 献
终
〔均 华南植物研究所等犷 : 《 常用中草药彩色图谱 》 第三册 , 148 , 1 9 78 . 广东人民出版 什。
(2〕 卫生部药品生物制况检定所等 , 《 中药槛别手册 》 第二册 . 12 一 125 , 19 79 . 科学出版社 。
( 3〕 K咖 a r o v : F l . U R SS X顶 5一4一 5里7 , 19 5 2 .
` 〔4〕 K o m a r o v : F l . M a n 、 h . 1 2 6 4 , 29 0 7 .
(` 5〕 G . G o p a l K了 i : h n a 。 。 d V . P u r i : M o r p h o lo g了 。 f t h e F lo , e r o f , o m e G e n t i a o a e e a e
w i th S P e e i a l R e f e r e n e e t o P la e e n t a t io n
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