全 文 ：书植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ 230 4235 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29//0
基金项目$ 国家自然科学基金":0:50D1E#!国家公益性行业"农业#科研专项"./00/:/.0#!国家%3E:&计划"./0.FF0/01/.#
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ -&%M,&#N,&#=+I#=,%
收稿日期$ ./02 400 40:
昆虫对双酰胺类杀虫剂抗性机制研究进展
李秀霞O梁O沛!O高希武
"中国农业大学昆虫学系! 北京 0//0D:#
摘要! 双酰胺类杀虫剂是以昆虫鱼尼丁受体为作用靶标的新型杀虫剂!由于其作用机制独特!对多
种鳞翅目害虫具有良好的防治效果而得到广泛应用" 但已经有多种害虫的田间种群对该类药剂产
生了抗性!甚至导致田间防治失败" 本文在综述昆虫对双酰胺类杀虫剂抗性现状的基础上!重点总
结了抗性机制方面的最新研究进展!并对今后的研究方向进行了展望!以期为进一步深入研究双酰
胺类杀虫剂的抗性机制提供借鉴"
关键词! 双酰胺类杀虫剂# 抗药性# 靶标抗性# 点突变# 代谢抗性
!"#"$%&$()$*&"#+*%"#+#,$*&"-"&$*+#-#./0"#,+*#"&,#
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OO双酰胺类杀虫剂是一类以昆虫鱼尼丁受体"$SK
&%"I-%+$+,+H*"$!ZSZ#为靶标的新型杀虫药剂!通过
激活昆虫肌肉细胞中的鱼尼丁受体!导致细胞内钙
库中的钙离子无限制地释放!使昆虫肌肉松驰性麻
痹(瘫痪!停止取食!导致最终死亡" [&*+++*&=!
.//3Z-A+-$"+*&=!./02#) 因其对鳞翅目害虫高
效!且与其它常用杀虫药剂间无交互抗性!同时对哺
乳动物安全而得到广泛使用) 双酰胺类杀虫剂的主
要品种有氟苯虫酰胺"(#A+%I-&L-I+#(氯虫苯甲酰
胺",B"$&%*$&%--H$"+#和溴氰虫酰胺",S&%*$&%--H$"K
+#) 氟苯虫酰胺是 0DD3 年日本农药公司和拜尔公
司联合开发的首例作用于鱼尼丁受体的合成化合物
"李洋等!.//1#) 之后!美国杜邦公司于 ./// 年开
发出氯虫苯甲酰胺!相继成功开发出第 . 代双酰胺
类杀虫剂溴氰虫酰胺!其作用对象更广泛!可有效防
治鳞翅目(半翅目和鞘翅目害虫 " [&*+++*&=!
.//3\"G*+$+*&=!./0.#) 但由于氯虫苯甲酰胺的
不合理使用!使其存在很大的抗性风险"韩文素等!
./00#!多种害虫的田间种群已对其产生了抗药性)
为了更好地应用这一新型杀虫药剂!延长其使用寿
命!从不同水平研究害虫对此类药剂的抗性机制已
成为近几年昆虫毒理学领域的一个新热点)
6 昆虫对双酰胺类杀虫剂的抗性现状
OO随着双酰胺类杀虫剂的大量推广使用!其抗性
问题也日益突出) 小菜蛾 !"#$%"& (")*$%"&"P=#是
世界性分布的十字花科蔬菜上的重要害虫!由于长
期以化学农药防治为主!目前小菜蛾已经对 D/ 多种
杀虫剂产生了抗性!成为世界上抗性最严重的害虫
之一"F)Z6!./02#) 双酰胺类杀虫剂因其独特的
杀虫机制被广泛应用于防治小菜蛾) 氯虫苯甲酰胺
自 .//3 年 3 月在我国正式登记后!迅速被用于防治
鳞翅目害虫!尤其被用于我国华南主要蔬菜产区小
菜蛾的防治!同时开展了小菜蛾对氯虫苯甲酰胺抗
药性的监测工作) 到 ./0/ 年 1 月!就已经监测到江
西信丰小菜蛾种群对氯虫苯甲酰胺产生了 0. 倍的
抗性!这也是首例害虫田间种群对双酰胺类杀虫剂
产生抗性的报道"胡珍娣等!./0/#) 到 ./00 年广
州增城小菜蛾田间种群对氯虫苯甲酰胺的抗性已达
E/E 倍"胡珍娣等!./0.#!而]&%M+*&="./0:#检测
到广州增城小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗性达. /2/
倍!对氟苯虫酰胺也产生了 3// 倍的抗性) R#"+*
&="./02&#对 ./00*./0. 年分别从广东连州(惠州
和番禺地区采集的 2 个小菜蛾种群检测发现!其对
氯虫苯甲酰胺的抗性达 :/: E^13 倍) 在国外!小菜
蛾对双酰胺类杀虫剂也产生了高水平抗性!据Y$",K
?>&+*&="./0.#报道!泰国小菜蛾田间种群对氯虫
苯甲酰胺的抗性倍数大于 .// 倍!对氟苯虫酰胺的
抗性倍数超过 51/ 倍菲律宾小菜蛾田间种群对氯
虫苯甲酰胺和氟苯虫酰胺的抗性分别超过2 0//倍
和0 ://倍.//D 年氯虫苯甲酰胺进入巴西市场后!
大大减轻了小菜蛾的防治压力!然而!./0: 年小菜
蛾抗性已经高达.5 5D:倍"Z-A+-$"+*&=!./02#)
除小菜蛾外!其它害虫也对双酰胺类杀虫剂产
生了不同水平的抗药性) 随着氯虫苯甲酰胺在田间
的大量使用!甜菜夜蛾 +,)-),$%.& %/0#&和斜纹夜蛾
+,)-),$%.& "/$#.& 对其产生了不同程度的抗性!广东
东莞甜菜夜蛾种群对氯虫苯甲酰胺的抗性为 0590
倍"P&-+*&=!./00#在华东地区!0. 个斜纹夜蛾田
间种群对氯虫苯甲酰胺的敏感性降低" [# +*&=!
./0.#) ./00*./0. 年对我国多个省份共 5/ 个二
化螟12/")*#,,.%*&"/*田间种群进行检测发现!少数
种群对氯虫苯甲酰胺产生了低水平抗性 "R&"+*
&=!./0:]# +*&=!./02#!到 ./02 年!湖北武穴地
区二化螟对氯虫苯甲酰胺的抗性已超过 ./ 倍"[#
+*&=!./02#!可见!二化螟对双酰胺类杀虫剂存在
较大的抗性风险) ./00*./0: 年!南京(南宁和长
沙等地稻纵卷叶螟12)./*$)3%#.& .)*&4%&3&田间种群
对氯虫苯甲酰胺的敏感性有所下降"_B&%M+*&=!
./02&#!在室内连续筛选 0. 代后!稻纵卷叶螟对氯
虫苯甲酰胺产生了 391 倍的抗性" [-&` W$#%%+$!
./0.#)
第 . 代双酰胺类药剂溴氰虫酰胺于 ./0. 年 D
月在我国正式登记!对该药剂的抗性也已有报道)
经过 02 代连续筛选!桔小实蝇 5&4$.)4%.& -).*&"/*对
溴氰虫酰胺产生了 0D92 倍的抗性!而在大田使用不
到 0 年!湖北地区桔小实蝇田间种群的抗性已达
293 倍!其敏感性已经开始下降 "_B&%M+*&=!
./02A#)
可见!双酰胺类杀虫剂虽然因其独特的作用机
制对多种害虫具有优异的防治效果!但害虫也很容
易在较短时间内对其产生抗性) 根据已有报道!该
类药剂在大田使用最多 . 年即可导致害虫产生中高
等水平的抗性) 因此!为更好地应用此类杀虫药剂!
延长其使用寿命!在已经产生明显抗性的地区!应暂
时停止使用在尚未产生抗性或者抗性水平较低的
地区!应与其它类型且无交互抗性的杀虫药剂合理
轮换使用!坚决避免双酰胺类药剂单一种类的长期
重复使用)
7 昆虫对双酰胺类杀虫剂的抗性机制
OO昆虫对杀虫剂产生抗性是一个普遍现象!但抗
药性的机制往往非常复杂) 不同种类的昆虫对同一
类杀虫剂的抗性可能存在不同机制!而同一种昆虫
对同一杀虫药剂的抗性也往往涉及多种不同机制)
双酰胺类杀虫剂作为一类具有全新作用机制的杀虫
剂!由于田间害虫抗药性的快速发展!使得众多毒理
学研究者对其抗性机制产生了浓厚兴趣) 有关害虫
对双酰胺类杀虫药剂抗性机制的研究目前已经取得
了一些重要进展!主要涉及代谢抗性和靶标抗性 .
个方面)
786 代谢抗性
78686 小菜蛾对双酰胺类杀虫剂的代谢抗性
代谢抗性是指由于昆虫主要解毒酶活性增强导
致其对杀虫药剂代谢能力增强而产生的抗药性) 邢
静等"./00#发现用 PT0/和 PT.1的氯虫苯甲酰胺连
续处理 1 代小菜蛾!对其体内羧酸酯酶",&$A"CS+GK
*+$&G+!T&$JG#和细胞色素 )21/ 6K脱乙基酶的比活
.32 植O物O保O护O学O报 2. 卷
力有明显的诱导增强作用!因而认为羧酸酯酶和
)21/ 的比活力增强可能与小菜蛾对氯虫苯甲酰胺
的敏感度下降有关) X# +*&="./02#于室内用浸叶
法通过 0/ 代连续筛选!建立了对氯虫苯甲酰胺抗性
达 3. 倍的小菜蛾种群) 其增效剂研究表明!虽然细
胞色素)21/ 抑制剂胡椒基丁醚"H-H+$"%SA#*"C-I+!
)W7#(T&$JG抑制剂6! 6! 6K三苯基磷酸酯"*$-HB+K
%SHB"GHB&*+!Y))#和谷胱甘肽 +K转移酶"M#*&*B-K
"%++7*$&%G(+$&G+!R[YG#抑制剂马来酸二乙酯"I-+*BK
SL&+&*+!6Ja#!: 种增效剂均可增加氯虫苯甲酰
胺对小菜蛾敏感种群和抗性种群幼虫的毒力"增效
比分别为 .9./ .^93D 和 09E3 1^91/ 倍#!但 6Ja
对抗性种群的增效效果最为显著) 酶活性测定也发
现抗性品系中只有 R[YG活性显著高于敏感品系
":9:2 倍#!而)21/ 与T&$JG活性并无显著差异!因
此作者认为R[YG可能在小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的
代谢抗性中发挥着主要作用) 但 ]&%M+*&=
"./0:#研究发现!上述 : 种增效剂")W7(Y))和
6Ja#对采自广东增城小菜蛾抗性品系"E5: 倍#均
具有一定的增效作用".9. .^9D 倍#!所以认为 : 种
解毒酶")21/(T&$J和 R[YG#在小菜蛾对氯虫苯甲
酰胺的抗性中均有一定作用!但该研究并未测定这
些增效剂对敏感品系是否也有增效作用!也未比较
抗(感品系的相应酶活性!因此这些代谢酶是否真的
都参与了抗性还值得探讨)
78687 其它害虫对双酰胺类杀虫剂的代谢抗性
P&-+*&="./00#通过饲料混毒法!在室内连续
筛选 .. 代!获得了甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗性
品系"0.39E 倍#!在连续筛选 0/ 代后!该品系 )21/
和酯酶活力分别上升为原来的 .9D 和 :9/ 倍!但
R[YG活性在整个筛选过程中无显著变化) P&-+*
&="./00#同时对采自不同地区的 03 个甜菜夜蛾田
间种群"抗性 .93 0^590 倍#进行检测发现!虽然不
同种群的)21/ 活性差异较大"合肥种群最高!为敏
感种群的 :9:1 倍#!但相关性分析表明!)21/ 的活
性与甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺的耐药性并无相关
性同样!田间种群 T&$JG和 R[YG活性最高分别达
到室内敏感种群的 293 和 :91 倍!但这 . 种酶活性
与甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺的耐药性也无显著相关
性) 增效剂试验进一步表明这 : 种解毒酶与甜菜夜
蛾对氯虫苯甲酰胺的抗性无关) 虽然在一个室内筛
选的稻纵卷叶螟对氯虫苯甲酰胺的低抗"3951 倍#
品系中!T&$JG抑制剂脱叶磷"I+("-&%*!6J\#可使氯
虫苯甲酰胺对其幼虫的毒力增加 .912 倍" [-&`
W$#%%+$!./0.#!但该品系的抗性水平不到 0/ 倍!因
此T&$JG是否真的参与其抗性!仍有待利用更高抗
性水平的种群进行验证) !-&%M+*&="./0.#发现
)W7在氯虫苯甲酰胺防治马铃薯甲虫 8%,$/3)$&.*&7
-%4%9"/3%&$&中具有增效作用!但 )21/ 是否确实参
与马铃薯甲虫对氯虫苯甲酰胺的抗性仍缺乏进一步
的证据)
综上所述!关于昆虫对双酰胺类杀虫剂尤其是
氯虫苯甲酰胺抗性的生化机制!在小菜蛾(甜菜夜
蛾(稻纵卷叶螟中都已有研究报道) 从结果来看!不
同昆虫中 : 种解毒酶所发挥的作用不尽相同) 即使
是同一种昆虫"如小菜蛾#!不同研究者得出的结论
也不尽相同) 因此!目前关于昆虫对双酰胺类药剂
抗性的生化机制尚无明确的定论) 这可能有 : 方面
的原因$第一!不同研究者所用的种群或品系来源差
异较大!有的是室内筛选种群!有的是田间采集的抗
性种群!室内筛选的抗性种群与田间抗性种群对同
一药剂的抗性机制往往存在很大差异!而田间不同
种群因为用药背景不同其抗性机制也会不同第二!
能将解毒酶活性比较和增效剂试验"抗性和敏感种
群同时做#结合起来系统进行分析的研究并不多!
即使有学者做了系统研究"如甜菜夜蛾#!但由于种
群抗性水平不高而无说服力!而抗性水平高的又没
有进行系统研究!所以也无法得出明确结论第三!
目前关于昆虫抗药性生化机制的研究主要基于解毒
酶总活性的检测!而这些解毒酶往往都是由多个不
同基因编码!存在多种同工酶!在基因表达水平上常
常是此消彼长!因此通过测定酶的总活性不一定能
找到在抗性发生过程中起关键作用的同工酶!因此
需要进一步对不同同工酶进行研究)
787 靶标抗性
78786 鱼尼丁受体基因突变导致的抗性
鱼尼丁受体是双酰胺类杀虫剂的主要作用靶
标) 靶标位点敏感性降低通常是昆虫对杀虫剂产生
抗药性的一个重要机制) ]&%M+*&="./0.#最先克
隆获得了小菜蛾的一个鱼尼丁受体基因!R#"+*&=
"./0.#和 [#% +*&="./0.#先后又克隆获得了 : 个
小菜蛾鱼尼丁受体的全长 ,6bF序列!这为进一步
从分子水平研究小菜蛾对双酰胺类杀虫剂的抗性机
制奠定了基础!随后多种昆虫的鱼尼丁受体基因陆
续被克隆) 到目前为止!至少已有 :E 种昆虫的鱼尼
丁受体全长,6bF序列在R+%W&%>中登记)
Y$",?>&+*&="./0.#对采自泰国和菲律宾对氯
虫苯甲酰胺和氟苯虫酰胺均产生高水平抗性的小菜
:322 期 李秀霞等$ 昆虫对双酰胺类杀虫剂抗性机制研究进展
蛾田间种群的鱼尼丁受体的 ,6bF序列分析发现!
与敏感种群比较!. 个抗性种群鱼尼丁受体的第
2 D2E位的甘氨酸"MS,-%+!R#突变为谷氨酸"M#K
*&L-,&,-I!J#"R2D2EJ#!该位点位于受体基因羧基
末端的第 2 和第 1 跨膜区的胞外连接环上) 由于该
位点在已知的所有昆虫鱼尼丁受体中高度保守!因
而推测这一突变很可能是导致小菜蛾对氯虫苯甲酰
胺产生高度抗性的重要原因) 这是首例有关鱼尼丁
受体点突变导致昆虫对双酰胺类药剂产生抗性的报
道) 需要注意的是!虽然泰国种群"YB&-Z#和菲律
宾种群"[#I"%#中都存在 R2D2EJ突变!但其密码
子变化不同) 在 YB&-Z种群中是由 RRR突变为
RFR!即只有密码子第 . 位的碱基发生变化!而在
[#I"%种群中则是由 RRR突变为 RFF!即密码子
第 . 位和第 : 位碱基同时发生了突变) R#"+*&=
"./02&#发现采自我国广东连州(惠州和番禺地区
的 2 个小菜蛾田间种群中均存在 R2D2EJ突变!而
且其突变类型与泰国种群一致!均只有密码子第 .
位碱基发生突变!进一步研究了 R2D2EJ突变与小
菜蛾对氯虫苯甲酰胺抗性的关系!发现不同抗性种
群中该突变的基因频率与小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的
抗性水平呈显著正相关) 遗传连锁研究发现!由高
抗田间种群"惠州种群#与实验室敏感种群杂交后
的\0 代再自交获得高度杂合的 \. 代!分别经 PT1/
和PTD/的氯虫苯甲酰胺处理后!存活个体中R2D2EJ
的突变频率随处理浓度增加而显著升高!进一步证
明该突变与小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗性密切相
关) R#"+*&="./02&#又利用带有荧光标记的氯虫
苯甲酰胺类似物",B"$&%*$"%--H$"+(#"$+G,+%**$&,K
+$!T\Y#作为荧光配体!测定其与不同小菜蛾种群
鱼尼丁受体的结合能力!发现抗性种群鱼尼丁受体
与 T\Y结合的解离常数":I #分别比敏感种群高
.920 .^9E/ 倍) 这些结果表明R2D2EJ突变使得氯
虫苯甲酰胺与鱼尼丁受体的结合能力下降!从而导
致了小菜蛾对氯虫苯甲酰胺产生高水平抗性) c&%
+*&="./02#研究发现!点突变 R2D2EJ同样存在于
室内筛选的抗性品系和 . 个田间氟苯虫酰胺抗性小
菜蛾品系中!而且突变频率与小菜蛾对氟苯虫酰胺
的抗性水平密切相关) 上述结果均表明!小菜蛾鱼
尼丁受体的R2D2EJ突变导致的药剂与受体结合能
力下降是其对双酰胺类杀虫剂产生抗性的重要
机制)
除了R2D2EJ突变!R#"+*&="./02A#发现云南
通海小菜蛾田间种群的鱼尼丁受体基因存在 : 个新
突变位点!分别是第0 ::3位的谷氨酸突变为缬氨酸
"J0::36#!第 2 1D2 位谷氨酰胺突变为亮氨酸
"d21D2P#和第2 5D/位的异亮氨酸突变为甲硫氨酸
"825D/a#!: 个新突变位点在高抗种群中的频率均
达到 0//e!但在敏感种群中却为 /通过进一步抗
性遗传连锁分析及鱼尼丁受体与药剂的结合动力学
分析!发现 : 个新突变位点及 R2D2EJ突变位点均
通过不同组合共同参与小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗
性) 这是首例关于不同点突变通过不同组合共同参
与昆虫对双酰胺类杀虫剂抗性的报道)
上述研究表明!靶标基因的点突变是小菜蛾对
双酰胺类杀虫剂产生高水平抗性的一个重要机制)
虽然在其它昆虫中尚未有关于靶标抗性的报道!但
小菜蛾中的研究结果为揭示其它昆虫对双酰胺类杀
虫剂靶标抗性的分子机制提供了有益参考)
另外!R"%M+*&="./02#还研究发现!在 : 个氯
虫苯甲酰胺抗性小菜蛾种群中!鱼尼丁受体羧基端
的第 0 和第 . 跨膜区之间存在一个 02 个氨基酸的
缺失) 由于这 . 个跨膜区之间存在一个丝氨酸磷酸
化位点!因此该缺失可能在一定程度上影响了鱼尼
丁受体的功能) 但这 02 个氨基酸的缺失与双酰胺
类杀虫药剂抗性的关系尚不明确) 在 ]&%M+*&=
"./0.#研究中!鱼尼丁受体在 D/e的个体中存在氨
基酸的缺失!缺失氨基酸个数从 0 个到 22 个不等共
0/ 种类型!其中 3 种类型的缺失不会导致翻译移
码) 这说明小菜蛾鱼尼丁受体基因可以编码多种功
能型的鱼尼丁受体!但不同类型鱼尼丁受体与小菜
蛾对双酰胺类杀虫剂抗性的关系还有待进一步
研究)
78787 鱼尼丁受体表达量变化与抗药性
昆虫靶标基因表达量的变化也是昆虫抗药性产
生的原因之一) a&$>#GG+% `f$-G*+%G+%"./0/#对新
烟碱类药剂抗性家蝇;#*4& -)9%*$/4&田间种群和吡
虫啉选育的室内抗性种群研究发现!除)21/ 的解毒
作用增强外!抗性种群中烟碱型乙酰胆碱受体"%-,K
"*-%-,&,+*S,B"-%+$+,+H*"$!%FTBZ#!. 亚基的表达
量显著下降"平均比敏感品系低 E/e左右#是导致
家蝇对新烟碱类药剂产生抗性的另一重要机制) 但
在双酰胺类杀虫剂抗性昆虫中!对于鱼尼丁受体基
因表达量的研究结果差异较大) [#% +*&="./0.#
最早报道了氯虫苯甲酰胺(氟苯虫酰胺和溴氰虫酰
胺均能诱导小菜蛾鱼尼丁受体表达量升高!并且这
种诱导具有一定的浓度效应孙丽娜等"./0.#研究
表明!对氯虫苯甲酰胺产生 0E93 倍抗性的小菜蛾中
232 植O物O保O护O学O报 2. 卷
鱼尼丁受体 LZbF的表达量是敏感品系的 195D
倍!用 /9/0 LM;P氯虫苯甲酰胺连续处理小菜蛾幼
虫!其鱼尼丁受体 LZbF的表达量显著上调!达到
一定水平后趋于平衡!如果连续处理 : I 后改用无
药剂污染的叶片继续饲养!则鱼尼丁受体基因的表
达量降低邓放和周小毛"./02#对菜青虫 !/%./*.&7
,&%的研究也得到类似结果!氯虫苯甲酰胺抗性菜
青虫种群":E9: 倍#鱼尼丁受体 LZbF的表达量是
敏感种群的 E9:. 倍!用低剂量的氯虫苯甲酰胺间断
或连续饲喂菜青虫!均可显著提高菜青虫中鱼尼丁
受体LZbF的表达水平) 上述结果均说明鱼尼丁
受体表达量的上调与昆虫对双酰胺类药剂的抗性
有关)
但P-% +*&="./0:#通过比较转录组测序发现
对氯虫苯甲酰胺产生不同抗性水平小菜蛾种群的鱼
尼丁受体LZbF的表达量均显著下调]&% +*&=
"./02#利用ZbF-干扰马铃薯甲虫鱼尼丁受体的表
达后!再用氯虫苯甲酰胺处理!马铃薯甲虫的死亡率
明显降低在白背飞虱 +)0&$%"& <#.4/<%.& 的研究中
也发现了类似结果"c&%M+*&=!./02#) 这些结果
均暗示鱼尼丁受体基因表达量的下调可能会增强昆
虫对双酰胺类药剂的抗性)
综上所述!关于鱼尼丁受体表达量与昆虫对双
酰胺类药剂抗性的关系目前存在 . 种相反的结果!
尚无定论!均需更多的证据) 不论最终证明是上调
还是下调与抗药性相关!均需进一步阐明鱼尼丁受
体表达量变化与昆虫对双酰胺类杀虫药剂抗性之间
的内在联系)
9 展望
目前由于双酰胺类杀虫药剂的大量使用!导致
昆虫对其抗性不断增强!尤其是以小菜蛾为代表的
鳞翅目昆虫的抗药性已经相当严重) 昆虫对于双酰
胺类杀虫剂的抗性机制虽然从代谢抗性和靶标抗性
. 方面都已取得了一些研究进展!但仍然存在很多
问题) 代谢抗性机制方面!首先缺乏以低(中(高等
不同抗性水平的种群为对象!通过增效剂试验(解毒
酶活性及其酶动力学常数测定等进行系统研究!揭
示相关代谢酶在此类药剂抗性中的作用其次!双酰
胺类药剂含有 . 个酰胺键!但现有研究只考虑了多
功能氧化酶(T&$JG和 R[YG共 : 种广谱的解毒酶!
未考察酰胺酶是否参与另外!这些解毒酶都具有多
个同工酶!具体是哪种参与了此类杀虫剂的代谢仍
不清楚) 这些方面都有待进一步研究)
靶标抗性方面!已经明确了鱼尼丁受体的单个
点突变"R2D2EJ#或 2 个点突变"R2D2EJ(J0::36(
d21D2P和 825D/a#共同引起的靶标敏感性降低是
导致高水平抗性的重要原因!但在不同地理种群中
基因突变的数量和类型存在差异!即使同一氨基酸
突变其碱基变化也可能不同"如泰国种群和菲律宾
种群# "Y$",?>&+*&=! ./0.R#"+*&=! ./02&
./02A#) 由于不同地理种群间存在地理隔离及用
药历史差异!因此也可能还存在其它导致抗性的突
变!所以需要采集更多地理种群的抗性昆虫进行筛
查!同时检测不同地理种群中点突变的基因型及突
变频率!也有助于揭示害虫对双酰胺类杀虫药剂的
抗性演化) 另外!已有研究表明!鱼尼丁受体表达量
的变化也可能与昆虫对双酰胺类杀虫药剂的抗性有
关" [#% +*&=!./0.P-% +*&=!./0:c&%M+*&=!
./02#!但对其参与抗性的机制及对抗性的贡献均
缺乏研究) 这需要应用基因组学(蛋白组学及表观
遗传学等技术进行全面(深入的研究)
此外!目前对影响抗性形成的有关基因"包括
靶标及解毒酶等基因#表达调控的机制尚不清楚)
因此!除了应用经典遗传学研究鉴定相关基因的启
动子(转录因子等并明确其在表达调控中的功能外!
同时也要重视对 L-,$"ZbF(长链非编码 ZbF等非
编码ZbF的研究!因为这些非编码 ZbF在基因组
中占有很大的比例!在调控各种生物过程中发挥着
重要作用)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
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1322 期 李秀霞等$ 昆虫对双酰胺类杀虫剂抗性机制研究进展
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张家口地区田间小菜蛾种群对 E 种新型杀虫剂的敏感性测
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华南小菜蛾田间种群对氯虫苯甲酰胺已产生严重抗性=广
东农业科学! "0#$ 5D 430 ,
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同小菜蛾田间种群对氯虫苯甲酰胺药剂的敏感性=农药研
究与应用! 02":#$ .1 4.5,
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蛾鱼尼丁受体基因 LZbF表达量的影响=农药学学
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感度和解毒酶活性的影响=农药学学报! 0: "1#$ 2E2 4
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5322 期 李秀霞等$ 昆虫对双酰胺类杀虫剂抗性机制研究进展