全 文 ：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 1 期 1996 年　1 月
Vol.16　No.　1 Jan., 　1996
松科系统学研究(Ⅰ)
李　楠　傅立国　朱政德
STUDIES ON SYSTEMATICOF
THE FAMILY PINACEAE LINDL.(Ⅰ)
Li Nan　Fu Li-guo　Zhu Zheng-de
〔摘　要〕　松科的系统发育研究历来已久 ,但由于性状进化的不同步性和属
间进化缺少中间环节 ,致使科的分类系统和各属之间的演化关系至今未得到令人
满意的解决 。本文在钻研已有文献的基础上 ,筛选出松科属间综合分类性状 36
个 ,有序进化性状 20个 ,借助计算机 ,以属为分类单位 ,进行表征分析研究确定松
科分类系统 ,结果将松科分为三个亚科:松亚科 Subfam.Pinoideae:仅 Pinus Linn;
落叶松亚科 Subfam .Laricoideae Melchior &Werderm .emend.N.Li ex L.K.Fu:含
四属:Cathaya Chun &Kuang , Lar ix Mill., Picea A.Dietr., Pseudotsuga Carr.;
冷杉亚科 Subfam.Abietideae Pilger , emend.Frankis:含五属:Abies Mill., Cedr us
Trew ,K eteleeria Carr., Pseudolar ix Gordon , Tsuga Carr.。运用分支分析探讨各
属的演化关系 ,并综合表征和分支分析结果 ,结合古植物学资料 ,构思和绘出了以
地质年代为纵作标的松科系统发育树。
关键词　松科;分类系统;表征分析;分支分析
研究概况
松科(Pinaceae)系 Lindley 于 1836年所创立 ,当时包括松属(Pinus),冷杉属(Abies),落
叶松属(L ar is),杉木属(Cunninghamia),南洋杉属(Araucar ia)和圆柏属(Juniper us)。从
后来的观点看 , Lindley 的 Pinaceae是十分混杂的。Bentham &Hooker(1862—1883)没有沿
用 Pinaceae 这一名称 ,在其球果目(Coniferae)中的冷杉族(Abietineae)名下列入 Abies ,云杉
属(Picea),铁杉属(Tsuga),黄杉属(Pseudotsuga), L ar ix ,雪松属(Cedr us), Pinus7 个属 ,
把Cunninghamia 和 Araucaria 一同并入南洋杉族(Araucarieae), Juniperus则归于柏木族
(Cupreineae)。1926年 Pilger在 Eng ler &Prant l的《植物科志》这一巨著中 ,在 Pinaceae 之
下建立了冷杉亚科(Abietoideae)和松亚科(Pinoideae),前者包含 Abies ,油杉属(K eieieeiu),
李楠 ,傅立国:北京 ,中国科学院植物研究所(Institute of Botany , Academia Sinica.Beijing 100093)。朱政德 ,南京 ,南京林业大学林学系(Foresty Department , Nanjing Forest ry University , Nanjing 210037)。
1995年 3月收到本文。
Pseudotsuga , Picea , L arix ,金钱松属(Pseudolar ix), Cedr us8 个属 ,后者仅 Pinus 1 属 ,合计
9个属 ,1954年Eng ler学派的 Melchior &Werdermann在《植物科志概要》这 12卷中沿用并
修正了 Pilger 的观点 ,即把 Lar ix , Pseudolar is 和Cedrus3个属从 Abietoideae 中分出 ,新建
落叶松亚科(L ar ioideae)。其后 ,这一松科分类系统得到许多学者的支持和采用(Dallimore
&Jackson 1948 ,1966;Krusmann 1985;Ruthforth 1987),郑万均 、傅立国等在《中国植物志》
第七卷(1978)的松科中也用此系统编排 ,但在冷杉亚科中增加了 1958 年发表的银杉属
(Cathaya)。至此 ,全世界的松科植物共有 10属。Melchio r &Werdermann系统的要点是按
枝叶类型和球花(或球果)着生部位作为划分亚科和分属的标准 ,即枝单型(仅具有一种枝
条 ,即长枝)抑或二型(即有长枝又有短枝);雄球花(或球果)生于长枝抑或生于短枝。这种
划分标准简便易行 ,实用性强 ,但不一定能反映属于属之间的亲缘关系 ,尤其是在种系发生 、
起源 、扩散 、地理分布规律上易于产生许多难以解释的矛盾 。Flous(1936)根据形态和化石
证据 ,认为落叶松属和黄杉属 ,冷杉属和雪松彼此间的亲缘关系很近 ,已超过它们分别隶属
的亚科界限。Doyle(1945)根据所观察的传粉类型将松科分成二组 ,一组包括松属 、云杉属 、
落叶松属和黄杉属 ,另一组是金钱松属 、冷杉属 、雪松属和铁杉属(油杉属未研究)。Nie-
mann &Vngenderen(1980)对松科各属(银杉属除外)的化学成分作了研究 ,结果再次表明
冷杉属和雪松属近缘而又归于一组 ,落叶松属 、黄杉属和铁杉属则归于另一组 ,每组又各分
为二亚组 。一组一亚组包含油杉属 、冷杉属和黄杉属 ,二亚组为铁杉属和金钱属;二组一亚
组为松属和云杉属 ,二组二亚组为落叶松属和黄杉属 。以上结果是对 Melchior &Werder-
mann系统的否定 ,而与 1891年 Van Tieghem 提出的系统相似。Van Tieghem 根据幼根维
管柱中的树脂道位置和数目将松科分成雪松组和松组 ,前者包括冷杉属 、雪松属 、油杉属 、金
钱松属和铁杉属 ,后者包括落叶松属 、黄杉属 、云杉属和松属 。以上学者仅从不同侧面对松
科各属进行比较研究 ,还谈不上建立系统 ,但这些性状各异的分门别类却得出相似或基本相
同的结果 ,令人深思 。Frankis(1988)在研究了松科各属的种子和种翅形态 、球界和种鳞形
态 、雄球花着生位置 、枝叶形态等性状的基础上提出了一个分类系统 。他保留了 Pilger的松
亚科(Pinoideae),新建了云杉亚科(Piceoideae),修正了 Melchior &Werdermann的落叶松亚
科(Laricoideae)的冷杉亚科(Abietoideae)。应该说 , Frankis的系统比前人的系统前进了一
大步 ,现引述如下:
Frankis System of the family Pinaceae Lindl.(1988)
Subfam ,Pinoideae
Pinus L inn.
Subfam.Piceoideae Frankis
Picea A.Dietr.
Subfam.Laricoideae Melchior &Werederm.Emend.Frankis
Cathaya Chun &Kuang , Lar ix Mill ,Pseudotsuga Carr.
Subfam.Abietoideae Pilger ,emend.Frankis
Abies Mill., Cedrus Trew , K eteleer ia Carr , Nothotsuga Hu ex Gordon , Pseu-
dolar ix Gordon , Tsuga Carr.
331 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
表征分析和分支分析
松科属间界限明确 ,但性状进化却表现出较强的不同步性 ,致使各属间性状交错 、极其
复杂 ,理顺它们之间的关系有一定的难度。不少学者对此作过尝试 ,常因选用划分的标准不
同 ,结果则有很大出入。本文在前人研究的基础上 ,综合松科各学科的有关资料 ,利用计算
机 ,对松科性状进行了综合性的分析 ,综合分析包括表征分析和分支分析两部分 。
一 、性状的确定:
松科研究历史悠久 ,文献资料浩如瀚海 ,涉及形态学 、地理学 、解剖学 、古植物学 、孢粉
分 、胚胎学 、木材学 、细胞学和植物化学等各个领域 。本文作者在查阅大量文献的基础上 ,对
有关资料进行了分门别类的整理 ,选取综合分类性状 36个(见表 1),以此作为表征分析的
依据 。
与表征分析不同 ,分支分析性状必须具备极性 ,这些性状不仅可以区别各分类单位 ,而
且每组性状均须反映出一定的发生关系 。幸好松科系统发育方面的研究已有一定基础 ,从
而使有序进化性状的选择成为可能 。在确定性状的演化极性时 ,本文主要依据有关学科关
于某些性状演化趋势的观点 、性状演化的一般原则 、外类群比较原则 、化石原则 、个体发育反
映系统发育的重演原则和协同进化原则 。从而在表征分析性状的基础上 ,筛选出有序进化
性状 20个(见表 1)。现依次叙述如下:
1 、花粉萌发时是否产生花粉管:
松科多数属的花粉在萌发时产生花粉管 ,称“花粉管受精” ,为进化性状 ,唯有落叶松属
和黄杉属不产生花粉管 ,称“珠孔受精” ,保持为原始性状 ,系性状进化不同步所致。
2 、花粉形态:
Erdtman ,张金谈等对松科的花粉形态进行了研究 ,划分出三个主要类型:
1)松型:花粉具有明显气囊 ,包括松属 、云杉属 、银杉属 、雪松属 、油杉属 、冷杉属和金钱
松属 。
2)铁杉型:花粉不具明显的气囊 ,但具皱边 ,仅铁杉属。
3)落叶松型:花粉不具气囊和皱边 ,含落叶松属和黄杉属。
按照 Dubois的建议 ,松科花粉的演化趋势为:花粉具发达的气囊※气囊消失 ,仅具皱边
※不具气囊和皱边。
3 、原胚发育是否具裂生多胚:
Buchholz(1931)、Allen(1943)、Schoph(1943)、王伏雄 、陈祖铿等(1990)在裸子植物的胚
胎学方面做了大量的工作 ,并根据裂生多胚现象的有无将松科各属的原胚型划分为两种类
型:原胚兼具裂生多胚和原胚仅具简单多胚 。前者有 5 属:松属 、银杉属 、油杉属 、雪松属和
铁杉属;后者也有 5属:落叶松属 、黄杉属 、云杉属 、冷杉属和金钱松属 。Buchholz曾一再论
证这一性状在进化上的重要性 ,认为分裂多胚是原始性状 ,简单多胚为进化性状 。
4 、种翅的状况:
Frankis(1988)依种子与种翅的结合状况和种子是否具有树脂点而将松科各属的种子
分为四类。本文将其归为三类:A.种子与种翅间不分离 ,如 Pinus .Lar ix , Pseudotsuga 和
Cahtaya 。B.种子与种翅间不易分离 ,如 Tsuga , Abies , Cedrus , K eteleer ia 和Pseudolarix 。
34 　　植　　物　　研　　究 16 卷
表 1 Pinaceae表征分析与分支分析原始数据
Table 1 The original data for cluster and cladistic analyses
序号 性　　状 Pin.Pi. La. Pt. Ca. Ts.Ke. Pl. Ab.Ce.
1＊ 花粉萌发时是否产生花粉管 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1
2＊ 花粉有无气囊 0 0 2 2 0 1 0 0 0 0
3＊ 是否有裂生多胚现象 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0
4＊ 种翅状况 0 2 0 0 0 1 1 1 1 1
5＊ 苞鳞露出与否 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1
6＊ 苞鳞中维管束的数目 0 2 1 1 1 1 2 1 1 2
7＊ 种鳞不育部分的数目 1 0 1 0 0 2 2 0 2 2
8＊ 种鳞有否鳞盾 、鳞脐 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1
9＊ 种鳞形态属何类型 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1
10 种鳞是否脱落 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1
11 种鳞数目 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0
12 种皮有无树脂点 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1
13 种子生成具爪抑或具杯状的翅 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1
14 子叶出土与否 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
15＊ 子叶数目 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0
16 球果直立抑或下垂 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
17 球果皮成熟中轴分解与否 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1
18 球果柄具叶与否 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0
19 球果当年抑或第 2(-3)年成熟 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0
20 球果具微孔流体否 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1
21＊ 木射线同型抑或异型 2 2 2 2 2 1 0 0 0 1
22＊ 交叉场纹孔属何类型 2 1 1 1 1 0 0 0 0 0
23 根部解剖特征属何类型 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
24＊ 枝部树脂道系统属何类型 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
25＊ 转输组织属何类型 0 0 2 2 2 1 2 1 2 2
26＊ 叶具 2 或 1 条维管束 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1
27＊ 叶属何类型 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1
28＊ 叶单型抑或二型 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
29＊ 小枝属何类型 2 0 2 0 1 1 0 2 0 2
30＊ 常绿抑或落叶 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0
31＊ 分子进化率 0 1 2 2 1 1 1 1 1 1
32＊ 染色体核型 0 1 1 1 1 1 1 2 1 1
33 气孔属何类型 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1
34 胞间凸缘波状或直伸 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1
35 是否属于冷杉型免疫系统 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1
36 分布区类型 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0
注:1.当某属内同时具有同一性状的不同状态时 ,以该性状的原始状态为记。
如:松属的叶之维管束有单 、双维管束之分 ,则取双维管束为记。
2.＊为分支分析性状。
3.Pin.=Pinus Pi.=Picea La.=Lairx Pt.=Pseudo tsuga Ca.=Cathaya
Ts.=Tsuga Keteleeria P l.=Pseudolarix Ab.=Abies Ce.Cedrus
C.种翅具关节 ,种子与种翅间易分离 ,如 Picea ,及部分 Pinus 。根据化石材料 ,种翅是由球
被侧延而成(Miller ,1988)。因此种翅具关节 ,易与种子分离应视为衍征 。但是 ,松科种子的
351 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
演化趋势表现为:A※B※C。
5.苞鳞的发育程度:
从化石记载中看 ,出自古生代的球果类化石具有大而显著的苞叶 ,中生代的球果类化石
的苞鳞则渐小 。如松杉类的化石外类群 Cordaitanthus就具大而显著的苞鳞(Costanza ,
1985)。因此 ,苞鳞大而显著可视为祖征 。小而退化为衍征 。
6.苞鳞中维管束的数目:
Napp-Zinn(1989)的研究将松科各属的苞鳞演化根据内部构造分为以下三个阶段:A.
具一条发育很好的维管束及 3至多条髓射线 ,如 Pinus 。B.具一或两条薄壁细胞射线 ,从而
将维管束分为三股 ,如 Pseudotsuga , Pseudolar ix , Abies , Cathaya , Larix 和 Tsuga 。C.维管
束及简化 ,以致射线细胞和输导分子很难辨认 ,如 K eteleer ia , Picea 和Cedr us 。
M iller(1988)根据化石比较原则的 ,苞鳞具单一维管束是祖征 ,多维管束为衍征 ,并认为
多维管束的产生可能源于可育性短枝各部分与苞鳞的融合 ,或是由苞鳞加宽发展而来。如
是 ,松科各属苞鳞的演化趋势为:A※B※C。其中 ,B 、C 状态可视为是由多维管束融合所致。
7.种鳞不育部分的数目:
根据 Lemoine-Sebastian(1975a)的研究 ,松科各属维管束系统可分以下三种类型:A.具
两个呈二歧状分枝的侧生维管束 ,如 Picea , Pseudolar ix , Pseudotsuga 和Cathaya;B.具两个
呈二歧状分枝的侧生维管束 ,两者的中间束汇合成一中心二歧分枝 ,如 Pinus 和 Larix 。C.
仅具一条呈二歧状分枝的维管束 ,如 Cedurs , Ab ies , Keteleetia 和 Tsuga 。
按照种鳞复合体的理论 ,种鳞是一减化的短枝 。因此 ,种鳞各部分的减化或愈合是进化
的方向(Miller ,1988)。在松科中 ,这类减化或愈合可分别从种鳞中维管束数目的减少或种
鳞结构是否均一(如是否具鳞盾 、鳞脐)上反映出来 。如是 ,松科各属维管束系统的进化趋势
应为:A※B※C 。
8.种鳞有否鳞盾 、鳞脐:
种鳞有具显著的鳞盾 、鳞脐应视为祖征 ,否则为衍征。理由见上 。
9.种鳞形态:
Frankis(1988)将松科各属的种鳞依其基部形态归并为二大类:
第一类:种鳞基部宽阔且厚 ,全包种子 ,远轴面种子不可见 ,如 Pinus 、Picea 、Cathaya 、
Lar ix 和Pseudotsuga 。
第二类:种鳞基部窄小 ,不包被种子 , 远轴面种子可见 ,如 Cedr us 、Abies 、K eteleer ia 、
Tsuga 和Pseudo larix 。
根据化石原则 ,将此两类与化石属 Pseudoaraucaria 和Pityost robus 进行比较 ,前者应系
较原始类型。
10.种鳞的数目:
根据化石外类群比较原则 ,现已发现很多出自于中生代早期的松杉类近缘群的化石如:
Cordai tanthus , Voltziaceae ,Waloniaceae 等的球果均具有大量的苞鳞和可育的短枝(种鳞)
(Miller ,1988)。因此 ,苞鳞 、种鳞数目的减少可能是球果演化的趋势。
11.子叶数目:Buchholz(1918—1933)经过大量的研究发现 ,幼胚的子叶原基的平均数
目超过后期阶段的平均数目 ,在早期愈合的子叶具双原基 ,而在后期 ,子叶的愈合和分裂已
经完成。因此主张多子叶为较原始的特征。松科中子叶数目最多的是松属 ,为 4 —23枚 ,其
36 　　植　　物　　研　　究 16 卷
次是云杉属 、黄杉属和雪松属 ,分别 4 —15或 5 —14枚;其它各属为 2—10枚。
12.木射线的构造:
松科中各属木材的进化趋势常以木射线的构造特征是原始或进化为依据 ,按照 Greguss
(1995)、塔赫他间(1963)、Jain(1976)、喻诚鸿(1981)、周山金(1992)的观点:油杉属 、冷杉属和
金钱松属的木射线为同型射线 ,系最原始类型;雪松属和铁杉属的木射线异型 ,为较进化类
型 ,松属 、云杉属 、银杉属 、落叶松属和黄杉属不仅具射线管胞 ,而且还有正常的树脂道 ,为松
科中进化的最高阶段 。
13.交叉场纹孔式:
交叉场纹孔是指在木材径切面上射线薄壁细胞与轴向管胞相交接的长方形或矩形区域
内的纹孔 。早在 1941年 ,Philips根据裸子植物木材解剖特征 ,提出交叉场纹孔有 5种类型。
松木型:松科中具有此纹孔式的有冷杉属 、油杉属 、金钱松属 、雪松属和黄杉属;柏木型:主要
分布于铁杉属中;云杉型:分布于云杉属 、落叶松属 、黄杉属和银杉属中;杉木型:仅存在松属
中;窗格型:分布于松属中 。
喻诚鸿(1981)根据对现代及中生代化石裸子植物的木材纹孔式样进行比较观察后认
为 ,纹孔式的进化趋势为:纹孔数量较多 、直径较小 、多角形密集地相互排列成多列或一纵
列 ,逐步演化为数量较少 、直径较大 、圆形或方形 、较疏松进排列成为单列或二至多列的对
列。依据此原则 ,以上 5种纹孔的进化顺序应该为:杉木型 、柏木型和云杉型为较原始的类
型 ,而松木型和窗格型应视为较进化的类型。
14.转输组织类型:
转输组织是裸子植物叶子特有的一种组织。姚壁君 、胡玉熹(1982)将现存裸子植物叶
的转输组织分为 7种类型 。松科有 3种类型 ,松型:转输管胞成一圈 ,围绕着维管束 ,并以远
轴面的数量居多 ,管胞次生壁有具缘纹孔 ,如松属和云杉属。黄杉型:转输组织位于维管束
的远轴面 ,在横切面上成“U”型 ,管胞次生壁有具缘纹孔和螺纹加厚 ,如黄杉属 、落叶松属 、
银杉属 、冷杉属 、油杉属和雪松属。铁杉型:转输管胞成团位于维管束左右两侧 ,在横切面上
呈现翼状 ,管胞次生壁上具缘纹孔为主 ,螺纹加厚少见 ,如铁杉属和金钱松属。根据外类群
比较原则 ,松型应系较原始的转输组织类型 ,铁杉型系较进化类型 ,黄杉型系中间类型。
15.叶具 2或 1条维管束:
关于叶具 2抑或 1条维管束为较原始的问题至今尚未见理论上的论证 ,不过 ,对以下事
实的分析可望解决这一问题。1)在出白垩纪地层的若干松属化石中 ,除一种外其它均具双
维管束(Millar ,1993);2)现存松属的双维管束亚组的成员中 ,其叶具有双维管束合二为一的
现象(桂耀林等 , 1963);3)冷杉属和铁杉属中公认的现存最古老类群(Abies bracieala(D.
Don)D.Don ex Pior , Tsuga longibracteata Cheng)的叶内均具两条维管束。由此推测 ,叶具 2
条维管束是祖征 。
16.叶型:
Laubenfels根据脉序和形态将松杉类植物的叶子分为四种类型 ,松科各属分别隶于其
中的 Ⅰ型和Ⅱ型 。
Ⅰ型叶:单脉序 、叶钻形 、鳞状钻形或针形 ,侧面观镰刀状 ,横切面四棱形 、三角形或扇
形。雪松属 、松属以及部分云杉属植物即属此类型 。
371 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
Ⅱ型叶:单脉序 ,叶线型或披针形 ,背腹扁压。冷杉属 、油松属 、铁杉属 、黄杉属 、金针松
属 、落叶松属以及部分云杉属植物均属此类型 。
按照 Laubenfels的意见 , Ⅰ和Ⅱ型均为较古老的叶型 ,或许 Ⅰ型更早些 ,但若从个体发
育史来看 ,成熟叶为 Ⅰ型的植物其初生叶往往为Ⅱ型(如:Pinus)。因此 ,在松科中Ⅱ型可能
是较 Ⅰ型为原始的叶型。
17.枝型:
Frankis认为 ,松科各属均不同程度地存在着异型枝的倾向。本文作者同意 Frankis的
看法 。进一步地 ,按枝条异型化的强弱 ,将松科各属分类四美:单型枝:叶均匀地螺旋状散生
于枝上 ,有黄杉属 、云杉属 、油杉属和冷杉属 。弱二型枝:叶螺旋状散生于枝上 ,但叶的排列
明显有疏密之分 ,或带有叶小明显有长短粗细之分 ,表现出一定的二型枝倾向 ,有银杉属和
铁杉属。二型枝:有明显的长枝和短枝之分 ,叶于长枝上螺旋状散生 ,于短枝上簇生或呈假
轮生 ,有落叶松属 、金钱松属和雪松属。特化型枝:为特化的二型枝。表面上看来只有长枝 ,
但成束的针叶着生于特化的短枝之上 ,这种短枝仅 1—2mm 长 ,并为基部的鳞叶所包 ,仅见
于松属。根据化石材料 ,外类群等均具有螺旋状着生的叶子 。由此推测 ,松科祖先类群的枝
条为原始的二型枝。演化趋势为:二型枝※弱二型枝※单型枝。
18.习性:
松科植物有落叶和常绿之分 ,落叶的有落叶松属和金钱松属 ,其它 8属均为常绿 。按照
习性演化的一般趋势 ,常绿应视为祖征 ,落叶为衍征。
19.分子水平进化速率:
不少学者力图从分子上研究松科 ,并做了大量工作。Prager 等(1976)系统地研究了松
科 7属 23种植物种子蛋白的血清学(油杉属 、银杉属和金钱松属未进行研究)。发现松科不
同属的种间抗原始距离变化很大 。如落叶松属 3种抗原距离皆为 0;而松属内部分歧则很
大 ,如西黄松(P.ponderosa)和红松(P .koraiensis)的抗原距离达 2.3。属间抗原距离除黄
杉属 、落叶松属之间较小为 1.2 之外 ,其它多在 3—5 之间 ,明显大于属内距离。胡志昂
(1984)利用SDS 线性样度聚丙烯酰胺凝胶电泳分析了松科 10属 、60种植物的种子蛋白多
肽 ,主要结果有二:一是种间变化随属而异 ,如落叶松属种间平均多肽距离仅为 0.08 ,而松
属则为 0.39 、这和 Prager等的研究结果有相似之处;二是属内种间差异有连续性 ,而属间的
差异不连续 ,这就造成了属内各个种的多肽谱相互接近 ,从而可与其它属相区别。对松科
10属 59种植物叶子的同工过氧化物酶的分析也得出了类似的结果(胡子昂 , 1983)。为进
一步探讨松科分子进化的规律 ,现将松科各属三种距离的研究结果依各属化石出现的先后
顺序排列如表 2。
必须说明的是:本表源于胡子昂(1983)。但原表中“云杉的化石记录最早出现于白垩纪
的记载(Florin ,1963)与本文作者所查资料有出入 ,因称为白垩纪的云杉化石已被古植物学
家所否定(Miller ,1976),其可靠化石记录出现地渐新世 ,对此本文作者只能采取慎重态度 ,
做了适当修正。有趣的是 ,经修正后 ,云杉属的化石历史反而与三种距离的变化相一致 ,从
而更证明了三种距离在一定程度上是可以反映出某类群分子进化速度。从表中可以看出 ,
三种分子资料是完全平行的 ,三种距离和化石历史也基本上是平行的 。说明松科的分子进
38 　　植　　物　　研　　究 16 卷
化不但有稳定的速度 ,而且可在一定程度上反映出该类群一定的进化水平。如落叶松属属
内的三种距离最小 ,表明该属是最年轻的 、仍处于分化中的类群;松属的三种距离最大 ,意味
着松属是现存属中最古老的一群 ,并已分化出比较稳定的种系。
表 2　　　　　　松科各属的各属的分子进化
Table 2 The molecule evolution of the genra in the family Pinaceae
属　名 化石历史(百万年) 抗原距离 酶谱距离 多肽距离
落叶松属 中新世(25) 0 0 0.08
雪松属 淅新世(35) — 0 —
黄杉属 渐新世(35) — 0.17 —
云杉属 渐新世(35) — 0.30 0.18
油杉属 始新世(57) 0.5 0.29 —
铁杉属 始新世(57) 1.0 1.0 —
冷杉属 古新世或始新世(58—65) — — 0.35
松　属 早白垩纪(135) 2.3 2.3 0.39
　　注:银杉和金钱松属为单种调 ,无法计算其属内三种距离 ,所以未列入表中。
20.染色体核型:
松科植物的染色体数目相对稳定 ,除花旗松(Pseudo tsuga menz iesii 2n=26)和金钱松
(Pseudolarix amabi lis , 2n =44)较特殊外 ,其它属 、种均为 2n=24。在自然界中 ,松科很少
有多倍体产生。但各属的核型仍有一定差异 ,主要反映在平均臂比上 。日诘雅博根据 9个
属 81种松科植物的细胞学研究 , 将松科各属的染色体核型划分为 7 种类型(Hizume ,
1988)。为便于数量化 ,本文作者在此基础上 ,结合其它学者的有关研究资料将其归并成三
种类型:对称型:为松科中较对称的染色体组型 ,核型公式 K(2N)=24=11m +1msm 或 K
(2n)=24=10m +2ms-m 。此类型主要存在于松属 、银杉属和长苞铁杉(Tsuga longi-
bracteata)中。中间型:系松科中较不对称的染色体组型 ,核型公式 K(2n)=24=Lm+Psm)
(L=9 、8 、7 、6 , P=3 、4 、5 、6)。此类型主要存在于雪松属 、云杉属 、铁杉属 、冷杉属 、油杉属 、
落叶松属及黄杉属中 。易位 、重组型:系 12对染色体级经易位 、重组而成 ,仅花旗松 ,核型公
式为:K(2n)=26=5m +6sm+2t和金钱松:型公式为 K(2n)=44=2sm =20t。
根据 Levitzkty 和 Stebbins 的观点 ,植物染色体的进化是由对称向不对称的方向发展。
因此松科以上三类种核型的演化顺序为:对称型※中间型※易位 、重组型。
二 、分类系统和演化关系的研究
表征分析及松科分类系统:
本文作者根据所选取的 36个综合分类性状 ,进行性状编码 ,组成原始数据矩阵(见表
1)。运用系统聚类对松科 10属的相似性程度进行评价 。
391 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
图 1　松料表征分析谱系图
Fig.1　 Dendrogram of Pinaceae by the method of Cluster
基本原理是先将 N 个样本各自分成一类 ,然后找出“最相近”的两个类(样本),将其合
并成一类 ,于是剩下 N-1类 ,逐次重复这个过程 ,直到只余 k(k=2)个类为止。本文选用距
离系数作为样本间的相似性系数 ,运用 UPGMA法和最长距离法得系统聚类树系图(见图
1)。采用徐克学先生提出的结合水平线法确定截取水平。当λ=1.59时 ,松科被分为三类:
第一类:松属(OTU1)。
第二类:云杉属(OTU2)、落叶松属(OT U3)、黄杉属(OTU4)和银杉属(OTU5)。
第三类:铁杉属(OT U6)、冷杉属(OTU9)、雪松属(OTU10)、油杉属(OTU7)和金钱松
属(OTU8)。
若将λ=1.59定为“亚科级水平” ,则此三类即为三个亚科 ,即松科可分为三亚科。
现将本文依据本聚类结果所建立的松科分类系统列述如下:
SYSTEMOF PINACEAE LINDL
①
Subfam.Pinoideae
球果 17—20 、稀 32个月成熟 ,种子无树脂囊 ,种鳞具鳞脐 ,基部宽;木材交叉场纹孔为
松木型 、窗格型或杉木型 。
Typus:Pinus Linn.
Subfam.Laricoideae Melchior &Werderm.emend.N.Li et L.K.Fu
40 　　植　　物　　研　　究 16 卷
① 鉴于长苞铁杉(Tsuga longibractea ta Chen 或 Nothot suga longibracteata(C heng)Hu ex C.N.Page)的分类地位尚须进一步研究 ,本文暂不对 Nothosuga 作出分类处理。
球果 5—7月成熟 ,种子无树脂囊 ,种翅分离或不分离 ,各鳞不具鳞脐 ,基部宽;木材交叉
场纹孔场为云杉型 ,极少为松木型 。
Typus:Lar ix Mill.
Cathaya Chun &Kuang
Picea A Dietr.
Pseudotsuga Carr.
Subfam.Abietoideae Pilger , emend.Frankis
种子具树脂囊 ,种翅不易分离 ,球果 5—8或 24个月成熟 ,各鳞不具鳞脐 ,基部窄;木材
交叉场纹孔为松木型或杉木型 。
Typus:Ab ies Mill.
Cedrus Trew
Pseudolar ix Gordon
K eteleer ia Carr.
Tsuga Carr.
分支分析及松科谱系图的建立:
分支分析的理论严格规定 ,所研究类群必须源自同一祖先 ,即为单系发生群 。确定一类
群是否为单系发生群则主要是根据以往的分类结果和共近裔性状来判断。
图 2　松科支谱系图
Fig.2 Cladogram of Pinaceae
自 Pilger(1926)建立裸子植物分类系统以来 ,松科做为一个很自然的独立的科的地位
得到普遍承认。在松科与球果目其它几个近缘科之间还没有发生过科的界线模糊不清的现
象。同时 ,松科各属也有许多共同特征 ,如:精细胞均无细胞壁 ,腹沟细胞仅有细胞核而无细
胞壁 ,原胚具 4层细胞 ,大孢子壁于珠孔末端较薄 ,种鳞和苞鳞离生 ,每个种鳞腹面的基部具
411 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
2粒种子 ,无韧皮部射线 ,除花旗松和金钱松外 ,其它种的染色体数目均为 2n=24等等。由
此可见 ,松科是一个单系发生的类群。
根据所筛选的 20个有序进行性状 ,进行性状编码 ,组成分支分析的原始数据矩阵(见表
1)。在进行分支分析之前先对原始数据进行和谐性分析 ,和谐性系数 C=0.3415 。按照生
物进化的俭约性原则 ,运用最大同步法和综合系统法对松科现存 10属进行分支分析 ,所得
分支图一致(见图 2)。
为了更准确 、直观地反映出松科各类群在地史过程中演化的真实情况;作者又做了进一
步改进。即在分支谱系图的基础上 ,结合表征分析结果古化石资料 ,以地质时间为纵坐标 ,
建造了松科系统发生图(见图 3)。
讨　　论
(1)根据本聚类结果所建立的系统与以往的系统均有所不同 ,本系统虽也将松科分为
三个亚科 ,而且保留了 Pilger 系统中三个亚科的名称 ,但每个亚科所含的属却与其相差甚
远;本系统与 Frankis 系统也有一定差异 ,主要分歧在于如何处理云杉属的系统位置。按照
Frankis系统 ,云杉属应单独成立一亚科 ,本系统则将云杉属归入落叶松亚科 。本文作者认
为 ,云杉杉属的系统位置的确值得探讨 ,它好象是处于松科中一个特殊的位置 ,在所选用 36
个性状中 ,几乎没有一个特征为其所独有 ,而是不同程度地与其它亚科或亚科中的某些成员
所共有 。这很容易让人联想到化石属 Pity tost rubus ,该化石属产于中生代晚期至渐新世地
层 ,晚白垩纪至早第三纪时曾广布于北半球。从其球界外观看 ,该属某些种与云杉属甚为相
似 ,以至常引起错误鉴定 ,但其内部解剖特征与云杉属还是有一定区别的。事实上 ,本化石
属成员也不同程度地具有现代松科其它各属的一些特征 ,因而Pi tyost robus一直被认为是松
科现化属的一个可能的祖先群 。而云杉属与此化石属的某些种可能有较近的亲缘关系。在
本系统中 ,落叶松亚科所包含的落叶松属 、黄杉属和银杉属 ,以及云杉属本身均是在地层中
出现较晚的属 ,除云杉属的可靠化石出现稍早为渐新世外 ,其它三属的可靠化石材料均至中
新世才开始出现 。也就是说 ,这儿个属从其祖先中分出较晚 ,相应地较多继承了其祖先类群
的性状。由此看来 ,将云杉属归入落叶松亚科也是合理的。
(2)从外观上看 ,落叶松属 、黄杉属 、银杉属 、银杉属和云杉属这四个属似乎没有什么共
同之处 ,实际上四者却在繁殖器官和生化成分等方面表现出一定的相似性。尤其是前两者
在叶的内部构造 、染色体组型 、孢粉形态 、化学成份 、枝干和根部解剖等方面均表现出很高听
一致性;王优雄等(1990)曾对银杉属进行了系统学研究 ,发现松科中与银杉属最为接近的是
云杉属 ,本聚类将此四属聚合在一起 ,决不是偶然的。
(3)云杉属 、油杉属 、金钱松属 、冷杉属和雪松属这 5个属(OTU6—OTU IO)在饱粉 、根
部解剖 、交叉场纹孔式样 、种鳞和种子形态以及种子免疫学特征等方面有一定的相似性 ,被
聚为一类是很自然的 ,将此 5属合为冷杉亚科也是合理的 ,但关于本亚种内 5个属的排列顺
序却有待于进一步商榷。冷杉亚科各属之间的亲缘关系比较复杂 ,不同学者运用不同的性
状和研究方法 ,往往得出不甚相同的结论 ,但结合来看冷杉属和铁杉属 、油杉属和雪松属似
乎更为接近 ,金钱松属则显得较为孤立 。
(4)图 3综合考虑了分支和表征分析结果 ,以及古化石资料 ,将现代属和化石属结合起
42 　　植　　物　　研　　究 16 卷
来 ,加上地质年表 ,强化了古今松科各属分布的时空观念。这一系统发育又体现了一个三维
空间 ,消除了单纯利用分支分析方法所建造的刻板的 、平面的二歧分支方式的不足 ,因而更
能反映松科在地史过程中演化的真实情况。从中不仅可以直观地看出松科各现代属的分化
情况 、形成时间 、彼此间的关系 ,而且还可以了解到地质时期松科原始类群的发生和灭绝情
况。圆圈表示现存的属 ,所处的位置为这些属的可靠化石出现的最早年代;盲枝表示在地质
时期出现的 、现已灭绝的类群;分支的位置在一定程度上反映了该类群可能的分化年代。
在此有必要对 pityost robus进行说明 ,本类群为一个人为组合化石属 ,有 20余种 ,每一
个种都可能代表着一个相当于属的分类单位 ,其中的一些种很可能就是某个现代属的直接
祖先 。本属的化石材料比较零散 ,目前确定每个种的系统位置还有一定困难 ,因而将其做为
一独立的盲枝置于系统发生图的中心部位 ,以示其在现代松科起源演化中的重要地位。
从图中可以看出 ,三个亚科是松科早期演化过程中逐渐分化了的三个分枝 。松亚科起
源最早 ,可追溯到侏罗纪晚期 ,无疑是现存松科中最古老 、孤立的一类;落叶松亚科可能是松
科中比较年轻的一类 ,该亚科的四个属:云杉属 、银杉属 、黄杉属和落叶松属直到第三纪才逐
渐从其祖先类群中分化出来;冷杉亚科在白垩纪早期就分化 ,这可以从具有本亚科特征的木
才化石属 Cedroxy lon 等中得到证实 ,但本亚科各属的分化 、形成年代却不见得早 ,大致在白
垩纪晚期至第三纪早期。这也向我们解释了为什么冷杉亚科虽仅为中度进化的类群 ,但其
木才的构造却相当原始 ,以至于常被误认为是现存松科中最古老的类群。
ABSTRACT
The systematic studies of the family Pinaceae Lindl.is made by means of cluster analy sis
based on 36 systematic characters.The results indicate that the family is divided into three sub-
families:Subfam.Pinoideae:only one genus:Pinus Linn.;Subfam .Laricoideae Melchior &
Werderm.emend.N.Li et L.K.Fu.:includes four genra:Cathaya Chun &Kuang , Larix
M ill., Picea A.Diet r., Pseudotsuga Carr;Subfam.Abietoideae Pilger , emend.Frankis:in-
clude five genra:Abies Mill., Cedrus Trew , Keteleeria Carr., Pseudolarix Gordon , Tsuga
Carr.The inter-generic evolutionary relationships in the family is also studied by means of
cladistic analysis based on 20 polarizing data , taking geologic time as a longitudinal coo rdinate ,
a dendrog ram showing the probable phylogenetic relationships of the family is presented in this
paper.
Key words Pinaceae;Sy stematics;Cluster analysis;Cladistic analysis
参 考 文 献
[ 1] 　王伏雄 ,傅立国等 , 1990:银杉生物学 ,科学技术出版社。
[ 2] 　刘玉红 ,李懋学 , 1985:五种云杉的核型分析 ,武汉植物学研究 , 3(3):203-207。
[ 3] 　李楠 , 1993:黄杉属植物地理学研究 ,植物研究 , 13(4):404-411。
[ 4] 　李楠 , 1998:论松科植物的地理分布 、起源和扩散 ,植物分类学报 , 33(2):105-130。
[ 5] 　郑万钧 ,傅立国等 , 1987年:中国植物志 , 7卷,科学出版社。
[ 6] 　周金 ,姜笑梅 , 1992:木材构造特征的裸子植物系统学中的意义 ,植物分类学报 , 30(5):405-414。
44 　　植　　物　　研　　究 16 卷
[ 7] 　胡志昂 ,王洪新 ,阎龙飞等 , 1983:裸子植物的生化系统学(一)松科植物的过氧化酶 , 植物分类学报 , 21(4):423-
432
[ 8] 　胡志昂 ,刘长江 ,王洪新等 , 1984:裸子植物的生化系统学(二)一松科植物的种子蛋白多肽 ,植物分类学报 , 22(5):
360-336。
[ 9] 　姚壁君 ,胡玉熹 , 1982:松柏类叶子的比较解剖观察,植物分类学报 , 20(3):275-294。
[ 10] 　喻诚鸿 ,裸子植物次生木质部的进化趋势 ,植物分类学报 , 19(2):179-185。
[ 11] 　塔赫他间 , 1963:高等植物 ,科学出版社 , 6-22 , 373-392。
[ 12] 　Allen , G.S., 1943:The embryogeny of Pseudotsuga taxi folia(Lamb.)Brit t.Amer.J.33:655-661.
[ 13] 　Buchholz.J.T., 1931:T he pine embryo and emb ryos of relared genera.T rans.Ⅲ.Acag.Sci.23:117-125.
[ 14] 　Costanza.S.H., 1985:Pennsylvanioxylon of M iddle and Upper Pennsylvanian coals f rom the lllinois Basin and it s com-
parison w ith Mesoxylon.Palaeontographica 197 B:81-121.
[ 15] 　Frankis.M.P., 1988:Generic inter-relationship in Pinaceae.Notes RBG Edinb.45(3):527-548.
[ 16] 　Farjon.A., 1990:Pinaceae , Garmany:Koleit z Soient ific Book.
[ 17] 　Florin.R., 1954:The female reproductive organs of conifers and taxads.Biol.Rev.Cambrigeg Phi l.Soc , 29:367-
389.
[ 18] 　Florin.R., 1963:The dist ribut ion of conifer and taxad genera in time and space.Acta Hort.Berg.20:194-256.
[ 19] 　Flous , F., 1936:T ravaux Du Laboratoire Forest ier De Toulouse.t.Ⅱ.vol.Ⅳ.
[ 20] 　Frankis.M.P., 1988:Generic inter-relationship in Pinaceae.Notes RBG Edinb.45(3):527-548.
[ 21] 　Greguss , P.1955:Identifi cation of Gymnosperms of the Basis of Xylotomy.Budapest.
[ 22] 　Hizume , M., 1988:Karyomorphological studies in the family Pinaceae.Natural S cience.8:1-108.
[ 23] 　Hu.Y., Napp-Zinn , K.&Winene.D., 1989:Comparative Anatomy of seed-scales of female cones of Pinaceae.
Bot.Jabrb.Syst.111:63-85.
[ 24] 　Jain.K.K., 1976:Note evolution of w ood st ructu re in Pinaceae.Lsrael Bot.25:28-33.
[ 25] 　Laubenfels.D.J., 1953:The ex temal morphology of conifers leaves.Phytomorphology.3:1-20.
[ 26] 　Lemoine-S ebastian , C., 1975a:La vasculari sation de Pecaille seminal chez les Abietacees.Bull.Soc.Bot.France 122:
225-242.
[ 27] 　Miller.C.N.1988:The origin of modern coni fer families.in C.B.Beck (edit.).Origin and evolution of gym-
nosperms.New York:olmmbia Univ.Press.448-487.
[ 28] 　Miller.C.N.1977:Mesozoic conifers.Bot.Rev.43:217-218.
[ 29] 　Miller.C.N., 1975:Early evolut ion in the Pinaceae.Rev.Palaeobot.Palynol.21:101-117.
[ 30] 　Napp-Zinn.K.&Hu.Y., 1989:Anatomical studies on the bracts in pinaceous female cones Ⅲ .Comparat ive study
of(Mostly C hinese)representatives of all genera.110(4):461-477.
[ 31] 　Niemann.G.J., 1979:Some aspects of the chemistry of Pinaceae needles .Acta Bot.Neerl.28(1):73-88
[ 32] 　Prager.E.M.et al., 1976:Rate of evolut ion in conifers(Pinaceae).Evolution 30:637-649
[ 33] 　Pillips.E.W.J., 1941:The identif ication of coniferous w oods by their microscopic structure.J Linn.S oc.Lond.Bot.
52:259-320.
[ 34] 　S chopf.J.M ., 1943:The embrology of Larix.Ⅲ.Biol.Monogr.19:1-97.
451 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究