全 文 ：B U LL E T IN OF B OT A N I CA L R E SEA R C H
第 15 卷
V OI
.
15
第 2 期
N O
.
2
19 5年
A rP i l
,
4 月
19 5
家黑种草幼苗初生维管系统的解剖学研究
王立军 张友民 贾伟平 谷安根
A N A T O M I C A L S T U D I E S O N T H E P R IM A R Y
V A S C U L A R S Y S T EM O F T H E S E E D L I N G O F
N E G E L L A S A T I V A L
.
(R A N U N C U L A C E A E )
W
a n g L i一 j u n Z a n g Y o u 一 m in J i a W e i一 P in g G u A n 一 ge n
〔摘 要〕 家黑种草幼苗子叶节区中部存在中始式二原型管状中柱阶段的事
实 , 就足以说明 , Na m bo od ir 和 eB ck (1% a8 、 b 、 c) 的理论一即认为在前裸子
植物与种子植物的初生维管系统中不存在管状中柱阶段 , 从而主张种子植物在起源
上与真获类毫无亲缘关系的理论是不够懊重的 , 作者相信 , 随着管状中柱阶段的不
断发现 , 就可以预言它们两者之间 , 在系统发育的过程中, 可能有着一个 “共同的
祖先 ” .
关键词 家黑种草 ; 管状中柱阶段 ; 分类意义
前 言
研究被子植物幼苗的初生维管系统 , 对揭示被子植物的起源和演化具有十分重要的意
义 . 根据子叶节区理论 ( G u et al , 19 0) 确认被子植物的真中柱 , 既非来自管状中柱
( J
e们叶e y 190 2) , 也非来自原生中柱 ( N a m b o o d iir , 196 8, a , b , c) , 乃系来自子叶节区下部
保留的中始式 (外始式偶见 ) 2一多原型的单中柱 〔 14 〕 , 以后在毛莫科幼苗的进一步研究
中 , 都证明了这一理论的正确性 〔 l一 1, 14, 巧 〕 . 这次 , 作者在毛蓑科家黑种草幼苗的子叶
节区中部发现了管状中柱阶段的存在 ; 子叶具单隙 、 二迹 , 而茎生叶 , 均具三叶迹 、 无叶
隙 , 而且 , 其三叶迹都直接与茎的真中柱的合轴维管束相连接 ( N a m b o d试 和 B ec k,
196 8C )
. 不言而喻 , 这一发现会使子叶节区理论更加完善 , 事实证明 , N a m b 。。 id ir 和
eB ck 〔 16一 18 〕 、所提倡的前裸子植物松柏类的真中柱直接由所谓的原生中柱衍生 , 中间不经
本文作者工作单位 : 吉林 , 长春 . 吉林农业大学 ( J i lin A g r ie u lt u r a l U n iv e r s i ty , 。 a ” cs h u n , J
本文系中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室基金课题 。
1994年 12月收到本文 .
li n 130 1 18)
植 物 研 究 15卷
过管状中柱阶段的理论 , 显然是不全面的 , 因为他们都忽视了对子叶节区的研究 。
材料与方法
研究用种子 , 引自英国 , 经 60 天左右的层积处理即可萌发 , 在幼苗生长发育中 , 分期
(子叶期 、 2一 4 片营养叶期 ) 分段取样 , 固定于 F AA 溶液中 , 采用石蜡切片法制成连续
切片 , 厚 7一 8 # m , 番红 、 固绿双重染色 , 中性胶封固 . .
观察结果
按子叶节区理论 (谷安根等 , 19 0) , 将幼苗分成子叶节区 , 上胚轴苗区 、 下胚轴一根
区等三个区 , 分别观察如下 :
一 、 子叶节区
长约 6 . 2 一 6 . 4m m , 直径 180 一 300 拜 m , 分上 、 中、 下三部分 .
l
、 子叶节区下部
长约 300 一 3加 拜 m , 直径 17 0 一 300 # m , 保留有类似毛莫型的中始式二原型的单中
柱 ` 唯其二原生木质部相距甚远 , 近于外始式 . 初生韧皮部呈浅帽状 , 覆盖在与立原生木质
部相垂直的后生木质部的外方 , 故特称之为黑种草型 (图版一句
2
、 子叶节区中部
长约 460 0 一 4 70 四 , 直径 170 一 30 户 , 由分生组织性组织的后生木质部弦向发育 ,
开始于木质部中央出现髓 , 形成中始式二原型的管状中柱阶段 (图版一 4 , 5) ; 后来发展成疏
隙中柱 , 即于管状中柱之两侧 、 靠二枚子叶各出现叶隙一个 , 使原来的管状中柱在横切面上
形成两枚半月形的外韧维管束雏形 , 每枚子叶之二叶迹与叶隙的基部相连 (图版一 3 , 9) 。
家黑种草的子叶节区与毛蓑科的其它属不同 , 属单叶隙二叶迹类型 。
3
、 子叶节区上部
长约 1350 ~ 140 0邵 , 直径 30 一 350 四 , 原形成层由中始式转变成内始式 , 于此部可
以清楚地观察到由中始式疏隙中柱演化成内始式的真中柱的演化过程 , 即可以看到由中始式
呈半月形的二枚外韧维管束各一分为三 , 形成六枚内始式的外韧维管束雏形 , 并与上方的上
胚轴苗区的真中柱的内始式外韧维管束相连接 (图版一 2) .
二 、 上胚轴苗区
包括由胚芽伸长形成之 上胚轴及其末端展开的二枚初生叶一胚芽叶 (谷安根等 ,
1993 )
.
1
、 上胚轴
在横切面上观察 . 属典型的由内始式外韧维管束构成的真中柱 (图版一 ;1) 在纵切面上
观察 , 可以看到其真中柱由粗的合轴维管束与细的修复维管束构成 . 修复维管束由合轴维管
束分出 , 直接通向上胚轴上方的初生叶 (第一对真叶 ) . 合轴维管束向下 , 则与子叶节区上
部的各外韧维管束相吻合 .
2
、 营养叶 (初生叶 , 胚芽叶 )
2期 王立军等 : 家黑种草幼苗初生维管系统的解剖学研究
三叶迹 , 无叶隙 , 通过上胚轴部分的修复维管束与该部的合轴维管束相连接 .
三 、 下胚轴一根区
l
、 下胚轴
长约 4c m , 直径 150 一 17 0户 , 具外始式二原型单中柱 , 由子叶节区下部的具浅帽状初
生韧皮部的中始式二原型单中柱往下 , 首先二原生木质部背轴面少量后生木质部消失 , 原来
的单中柱由中始式变成外始式 ; 后来 , 向轴面的后生木质部逐渐减少变狭 , 由原来的圆柱状
缩成横向的纺锤形 ; 韧皮部亦随之由浅帽形变成狭小的深帽状 (图版一 乃 .
2
、 根 初生主根直径约 150 户 , 为外始式星状中柱 (图版一 8) .
讨 论
作者在家黑种草的子叶节区中部发现了管状中柱和具单一的子叶隙与偶数 (二枚 ) 的子
叶迹 , 而到达上胚轴以上部分 、 营养叶的叶隙则完全消失 、 根据这一事实 , 确认不仅子叶节
区的原始性又进一步获得证明 , 同时也说明在被子植物古老的祖先 , 也许就是种子截类的幼
苗曾存在过管状中柱阶段 , 只因在进化的过程中胚芽的退化与由胚芽周围薄壁组织的脱分化
与再分化出现的原始被子植物胚芽 〔 .91 0 〕 , 便失去了管状中柱阶段 , 这也许就是在化石植
物与现存的种子植物初生维管系统中为什么找不到管状中柱阶段的真正原因 . 由于子叶节区
的被发现 ( G u . et al , 199 0) , 才在毛食科黑种草属的长的子叶节区中部发现了管状中状阶
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种子植物与真截类的共同祖先
(具管状中柱 )
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图 种子植物与真威类的分类系统树
21 8 植 物 研 究 5 1卷
段 , 但这也不能证明 eJ fr ey ( 190 2) 把种子植物归属到藏群植物亚门 ( P t er o sP 记a) 是正确的 〔 9, 10 〕 . 因为他并没有在种子植物的初生维管系统中看到过管 状中 柱阶段 , 而是单凭
推理 。 作者认为本文的发现只能说明对 N a m b o o d i r i 和 B e e k 〔 16一 18 〕 , o e v a d a s 和
eB ck 〔 12, 13〕 理论的重大补充 . 因为他们也未发现子叶节区 , 也不了解上述各门子叶节区
是否存在管状中柱阶段 , 因此才认为种子植物与真旅类之间是毫无亲缘关系的 .
作者在家黑种草幼苗子叶节区中部发现管状中柱阶段 , 就证明种子植物与真旅类在系统
发育过程中曾经有过一个具管状中柱的共同祖先 , 因此 , 就不能肯定两者之间绝对无任何亲
缘关系 . 作者根据子叶节区理论绘制种子植物与真破类的分类系统树如图 .
A BS T R A C T
T he m e s ar e h a n d d iar e h s i Ph o n o s t e le s tag e w a s fo u n d in t h e m i d d le P ar t o f t he
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P l a n t s a n d fe r n s h a v e a e o m l二 o n a n e e s t o r in P场 l o g e n y .
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,
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参 考 文 献
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C a th a y a
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2 : 17 1一 180 .
( 15 〕 J ia W p . G u A G . w a n 冬 M . a n d z h a o L H . 199 3 . M o r p h o , o g ica l a n d a n a t o m ica l s t u d ie s o n t址 s o . d li n g
o f M y o s u r u s m l n i n l u s L
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C a t l
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5: 167一 1 78 .
2期 王立军等 : 家黑种草幼苗初生维管系统的解剖学研究 2 19
〔 16 〕
( 17 〕
〔 18 〕
〔 19 〕
N a m bo do i
r i K
.
K二 a n d B e e k C B . 196 8 a . A e o m Pa r a r iv e s t u d y o f th e P r im a ry vsa
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n e r a 俪 t h h e l ie a l P l一y l l o t a x is . A m e r . J o u r . B o r . 5 5: 4 7一 4 5 7 .
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.
K二 a n d B e e k . C B . 196 8b
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G e n e r a 州 th o P P o s i t e a n d w h o r l e d Ph y l lo t a x i s . A m e r . J o u r . B o t . 55: 4 58一 4 63 .
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5 5: 4 64一 4 7 2 .
W a n g M
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.
M o r p h o lo g i ca l a
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e o r e a n u m (R a n u n e u la e e a e )
.
C a th盯 a 4: 15 1一 160 .
图 版 说 明
家黑种草 N eg el a S at iva L . 1. 上胚轴横切面 x 56 ; 2 . 子叶节区上部横切面示单隙双迹内始式真中柱 x 13 ;0 3
一 5 . 子叶节区中部横切面示疏隙中住 x 加 0 . x 35 0 . x 30 ; 6 . 子叶节区下部横切面示中始式二原型单中柱 x 30 ; .7
下胚轴横切面 x 20 ; 8 . 主根横切面 城 14 ;0 9 . 子叶节区纵切面 x 30( C :T 子叶迹 ; M :x 后生木质部 ; P a 薄璧组织 ;
iP : 翻 ; P :x 原生木质部 ) .