全 文 ：BU L LE I T N OF B OA T NIC A L RE S E A RC 于笼
第 5 1卷
V OI
.
15
第 4期
N O
.
4
1 9 95年 10月
o e t
.,
19 9 5
葛莱德拉幼苗初生维管系统的解剖学研究 *
贾伟平 张友民 王立军 谷安根
A N A T O M IC A L S T U D I E S O N T H E P R IM A R Y
V A S C U L A R SY S T EM O F T H E S E E D L I N G
O F G A R I D I L I A M A G E L L A S T R UM (R A U N C U L A C E A E )
J i a W e l一 P i n g Z h a n g Y o u 一 m in w a n g L i一 j u n G u A n 一 g e n
〔摘 要〕 葛莱德拉 ( aG ir id Ha m ag el la st ur m ) 幼苗的子叶节区中部保留
有管状中柱阶段和具单隙双迹的子叶节 , 这在被子植物幼苗中是十分罕见的 , 并且
对研究被子植物的起源也提供 了一份基础资料.
关键词 葛莱德拉 ; 初生维管系统 ; 管状中柱阶段 ; 子叶隙
材料与方法
供试材料用种子引自德国 , 经层积处理 , 在 4 ℃ 即可萌发 , 分别在子叶展开期及 2 一 5
片营养叶期取其幼苗 , 分段固定于 F A A 固定液中 , 石蜡切片法制成连续切 片 , 厚度 7 -
一 8户 , 番红 、 固绿双重染色 , 中性胶封固 。
观察结果
葛莱德拉幼苗为子叶出土幼苗 , 子叶长椭圆形 , 第一 、 二片营养叶为羽状深裂叶 , 以后
长出的营养叶均为羽状复叶 。 幼苗可分子叶节区 、 上胚轴苗区和下胚轴根区三部分 (图 , 图
版 I ) 。
一 、 子叶节区
长 1 . 5一 2 . om m , 直径 5 50 一 70 四 , 通过二子叶纵切面观 , 二子叶迹汇合形成长 “ v -
字形 (图版 I 一 9 ) 。
本文作者单位 : 吉林 , 长春 , 吉林农业大学 ( J i lin A g r ie u lt u ra l U 幻 iv e r s it y , hC a n g c h u n 13 0 1 18 , J I lin ) .
. 本文系中国科学院植物研究所与进化植物学开放研究实验室基金资助课题 .
1995年 3月收到本文 .
植 物 研 究 巧 卷
真中柱 上胚轴
上部
子叶节 区
(子叶节一茎过渡区 )
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部中
单中柱
下胚轴
(子叶节一根过渡区 、
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星状中柱
图 葛莱德拉幼苗初生维管系统的个体发育
1
、 子叶节区下部
长 20 一 30 四 , 直径 550 一 640 四 , 具外始式二原型双扇形的单中柱 (银莲花型 ) , 原
生木质部位于中间边缘部分 , 相距较远 , 后生木质部在二原生木质部之间先向轴发育 , 后转
90 0, 向与原生木质部的平周方向背轴发育 , 形成双扇形 , 韧皮部位于后生木质部外侧 , 在
木质部与韧皮部之间 , 尚保留有维管形成层残迹 (图版 工一 6) 。
2
、 子叶节区中部
长 9 80 一 1 10 0娜 , 直径 640 一 6% 娜 , 后生木质部由外始式改为中始式并弦向发育 , 于是
4期 贾伟平等 :葛莱德拉幼苗初生维管系统的解剖学研究 4 5 7
便出现中央具髓的 、 沿子叶两侧带凹陷的外韧管状中柱阶段 (图版 I一 3, 4 , 5) 。
3
、 子叶节区上部
长 340 一 40 四 , 直径 670 一 70 四 , 于上述管状中柱阶段的凹陷部分 (子叶隙 ) 各分出
二枚子叶迹通向子叶 , 在横切面上 , 可见到由子叶迹分割成两个呈双唇状的维管组织带又各
一分为三 , 共形成六枚内始式外韧维管束 , 至此 , 完成了子叶节区上部的真中柱雏形 ; 并与
上方的上胚轴苗区真中柱的外韧维管束相连接 (图版 I 一 2) 。
二 、 上胚轴苗区
1
、 上胚轴
外韧维管束排列成一环 , 出现典型的真中柱 。 修复维管束外移 , 并与来自苗端的营养叶
的叶迹相连接 (图版 I一 1)
2
、 营养叶 (初生叶 )
营养叶起源于苗端 , 又称初生叶 , 营养叶为三叶迹 , 直接与上胚轴的修复维管束相连
(图版 I 一 l ) 。
三 、 下胚轴根区
l
、 下胚轴
长 巧 一 20m m , 直径 50 一 6 0 四 , 外始式二原型单中柱 , 从子叶节区下部到下胚轴 , 其
后生木质部逐步退化 、 缩短 , 到达根部须成二原型外始式星状中柱 (图版 I 一 7) 。
2
、 根
具外始式二原型之星状中柱 (图版 I 一 8) 。
讨 论
根据子叶节区下部的中柱类型 , 可以确认葛莱德拉的子叶节区下部的中柱结构为银莲花
型 〔 1一 9,1 2,1 .31 7〕 , 银莲花型在系统发育上 , 系由铁线莲型的具双环状的 中始式二原型单
中柱演化而来 〔 7,1 2〕 , 迄今为止 , 在已知的侧金盏花属 〔 3 〕 、 银莲花属 〔 7 〕 幼苗中 , 均
具有银莲花型的子叶节中部 , 但从其子叶节— 茎过渡区 (子叶节区中、 上部 ) 维管组织转化过程观察 , 葛莱德拉与其它两属不同 , 在子叶节区中部出现了管状中柱阶段 。
根据葛莱拉属幼苗子叶节区出现的管状中柱阶段和明显的子叶迹 、 子叶隙 , 因此对
嘛m b o o d i对和 B e e k 〔 14一 16 〕 、 o e v a d a s 和 B e e k 〔 10 · 11 〕 主张种子植物真中柱直接由原
生中柱所衍生 、 有叶迹无叶隙 、 在起源上与蔽类植物无关理论 , 就有进一步商榷的必要了 。
A B S T R A C f
T h e s iP h o n o s t e l e a n d e o t y l e d o n n o d e o f m o n o 一 g a P a n d d i一 t r a e e w a s o b s e r v e d
in th e m i dd l e P a r t o f C N Z o f t h e s e e d l in g o f aG
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C o t y le d o n n o d e
4 76 植 物 研 究 巧 卷
参 考 文 献
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o n th e s e e d lin g o f M y o s 飞: r u s m in im u s L
.
C a t i l a姆 , 5 : 16 7 一 17 8 .
〔 14 〕 N a m bo o d i r i K . K a n d 〔 ’ B
.
B ec k
,
196 8
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.人 e o m P a r a ri ve s t u d y o f t h e p r im a yr va s e u la r s y s t e m o f
C o
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r s 1
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G e
n e r a iw th h e }io a l 曲 y ll o t a x is . A m e r . J o u r B o t . 5 5: 4 4 7一 4 5 7 .
〔 15 〕 N a m b o o d ir i K . K . a n d C B . Be c k , 196 8 : A C o m琳 r a t i v e s t u d y o f t h e P r im a r y v a s e u la r yS s t e m o f
C o们 i fe r s 1
.
G e
n e r 幻 w 飞th o P P o s i t e a n d w h o r le d Ph y l lo t a x i s . A m e r . J o u r . B o t . 55 : 4 5 8 一 4 63
.
〔 一6 〕 N a m b o o d i r i K . K . a n d C R , B e c k 19 6 8 A e o m娜 r a t iv e s tu d y o f th e p r i m a ry va s e u la r s y s t e m o f
C o
n i fe
r s 1
.
S t e la r c 、 , l u t l o ;飞 in 舜 m n o 。 寸 r m s . A l价 。 r . J o u r . B o t . 5 5: 肠 4一 4 7 2 .
〔 17 〕 W a n M a o , G u A n 一 g e n a ll d J ia W e 、一 P i蛋1苏. 【9 q 2 : Nl o r P h o l o g ie a l s t u d ie s o n s e e d li n g s o f A e o n i t u m
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图 ;反 钻乒` 明
葛莱德拉 ( G ar 记 il a M铭 e ’ ,价 u m ) ! 、 一 r犯袖演切面 义 47 ;2 、 子叶节区上部示具二子叶迹的真 中柱雏形
x 12 ;5 3一 5 、 子叶节区 中部厅、 管七中往阶段 火 加仓 、 2 60 . x 2 4 0 ;6 、 子叶节区下部示外始式二原型双扇型单中柱
x 280 ;7
、 下胚轴横切面 x 30 ;s 、 主归横切面 x 托住9 、 子叶 节区纵切面 x 30( C T ; 子叶迹 . M :x 后生木质部 , 色:
翻 , P :x 原生木质部 , L :T 叶迹 ) .