全 文 ：BU L L ET IN O F B O T AN IC A L R E SEA RC H
第 15 卷
V O I
.
15
第 2 期
N O
.
2
19 5 年
A Pr il
,
礴月
199 5
中国马兜铃属植物的细胞分类学初步研究
余 伟 黄璐琦 诚静容
A P R E L IM IN A R Y C Y T O T A X O N O M I C A L S T U D Y O N
T H E C H I N E S E A R I S T O L O C H I A (A R I S T O L O C H I A C E A E )
Y u W
e i H u a n g L u 一 q i C h e n g C h in g 一 y u n g
〔摘 要〕 本文报道了中国马兜铃属 12 种植物的染色体数 目和核型分析 ,
发现并确定 了 x = 8 为本属染色体基数之一 。 本属染色体的共同特征是 : 小
中部 ( m ) 、 近中部 ( s m ) 着丝点染色体为主 ; 核型类型为 IA 、 2A 、
IB
、
Z;B 随体一般处在染色体的长臂上 .
型 ; 以
3A
、
关键词 马兜铃 ; 染色体 ; 核型
马兜铃属 Alr’s ot oI cl l’a 全世界约有 4 0 种 、 主要分布于热带 、 亚热带 , 少数达温带地
区 . 本属植物多为常用中药 , 其根 、 茎 、 叶 、 果实均可人药 . 至于本属染色体的研究可追溯
到 19 14年 , s am u e l s s o n 〔 l 〕 报道了 ^
.
c 一e m a t i s L . 的染色体数目 n = 7 . 以后陆续有不
同作者进行了报道 〔 5一 9 〕 , 但皆为染色体数目报道 , 未见核型报道 , 也很少涉及中国种
类 . 本文对本属 12 种国产植物染色体数目 , 以及其中 10 种核型进行了较全面的分析研究 .
材料和方法
材料来源见附录 , 凭证标本存于北京医科大学药学院药用植物园 .
染色体处理方法采用染色体常规压片法 , 取植株生长旺盛的幼叶或根尖 , 用对二氯苯饱
和水溶液预处理 2 小时 , 再用卡诺固定液固定 12 一 24 小时 , 然后用 1N H C I 在 60 ℃温度
下解离 5 ~ 8分钟或于室温下解离 10 分种 。
对每种植物观察约 10 个细胸分裂相 , 分别选取 5 个分散较好的分裂相进行显微摄影 .
余伟 、 城静容 : 北京 . 北京医科大学 ( B e ij i n s M o d ie a l U n iv e r s i ty , B e ij in g , 1000 0 ) .
黄璐琦 : 北京 . 中国中医研究院中药研究所 ( I n s t i t u t e o f C h i n o s e M a t e r i a l M e d ic a . A e a d e m y o r T r a d i t i o n a -
n i
n e s e M e d ie i n e
.
B e ij i
n乐 1000 0 ) .
19 4 年 7 月收到本文 .
植 物 研 究 15 卷
测量 . 按李憋学 〔 3 〕 方法进行核型分析 , 核型对称性按 s teb b i ns (l 的 所确定的分类标
准划分 , 核型不对称系数按 A r an 。 〔 5 〕 标准确定 。
观察结果
12 种马兜铃属染色体数目及核型 比较见表 l 、 ;2 各种染色体的形态特征图版 1, 2, 3 .
本文报道的 10 种染色体核型均为首次 。
1
、 管花马兜铃 A . t u b i fl o r a D u n n (图版 l一 1, 2 )
本种实验材料采自模式产地福建南平 。 核型公式为 2n( 2x) = 14 = 12 m + ZS m , 未见有随
体 . 染色体绝对长度变异范围 0 . % ` 1. 52 娜 , 相对长度变异范围 10 . 30 ~ 18 . 67 , 最长染色
体与最短色体 比为 1. 81 , 没有臂 比大于 2 的染色体 , 属于 IA 型 , 核型不对称系数为
5 8
.
75%
.
2
、 长花马兜铃 A . l o n g i l in q u a C . Y . C he 雌 e t W. Y u ( 图版 1一 3 , 4)
分布于安徽大别山一带 , 在许多标本馆中本种通常被定名为 A . ut b泪。 ar D un n , 但本
种与之不仅在外部形态特征上有较明显的差异 , _在染色体核型方面也存在着不同. 核型公式
为 2n( 2x) 二 14 = 1m0 (Zsa t) + s4 m , 在第一对染色体的长臂上具有随体 . 染色体绝对长度变异
范围 1. 17 一 2 . 30 娜 , 相对长度变异范围 9 . 84 一 19 . 3 . 最长染色体与最短染色体比为
1
.
96
, 没有臂比大于 2的染色体 , 属于 I A 型 。 核型不对称系数为 60 . 26 % .
3
、 北马兜铃 A . e o n t o r t a B u n g e . ( 图版 2一 l , 2)
核型公式为 2 n( x2 ) = 12 = lZ n 十 1s0 m (Zsa o , 在第 2 对染色体的长臂上具有随体 , 另外 ,
发现本种第一对染色体出现结构杂合现象 。 染色体绝对长度变异范围 0 . 92 一 1. “ 网 , 相对
长度变异 范 围 12 . 52 一 21 . 87 . 最长 染色体与最短染 色体比为 1. 75 , 有 5对染 色体
( l
,
2, .3 4, 5) 臂大于 2, 属于 3A 型 。 核型不对称系数为 6 8 . 80 % .
4
、 马兜铃 A . d e b i l i s S i e b . e t Z u e e . ( 图版 l 一 5 , 6 )
核型公式为 2n( x2 ) = 14 = s m + s6 m , 未见具随体染色体 , 染色体绝对长度变异范围
1
.
01 一 3 . 0 8娜 , 相对长度变异范围 9 . 95 一 19 . 29 。 最长染色体与最短染色体比为 1. 9 4 , 有
2对染色体 ( 2, 4) 臂大于 2, 属于 ZA 型 。 核型不对称系数为 6 2. 32 % .
5
、 美丽马兜铃 A . e l e g a n s M a s t . ( 图版 l 一 7 , 8 )
原产南美 , 我国部分地区有栽培 . 本种 2n 一 14 , 与 G er go yr 〔 8 〕 1956 年报道的相同 .
核型公式为 Zn (Zx ) = 14 = 12 1n (Z s a t ) + Zs m (Zs a t ), 第 4 对和第 5对染色体的长臂上具有随
体 . 染色体绝对长度变异范围 1. 64 一 3 . 56 户 , 相对长度变异范围 8 . 54 ~ 19 . 69 . 最长染
色体与最短染色体比为 2 . 31 , 没有臂比大于 2 的染色体 , 属于 1B 型 . 核型不对称系数为
55
.
45%
.
6
、 孔雀花 A . r i n g e n s V a h l . ( 图版 2一 3 , 4 )
原产南美 , 现在我国云南盈江坎区一带已逸为野生 . 本种 2n = 12 与 G er go yr 〔 8 〕 报道
的 Zn = 14 不一致 . 核型公式 2n = (Zx) = 12 = s m + 4s m , 未见具随体染色体 . 染色体绝对长
度变异范围 1 . “ 一 2 . 4 娜 , 相对长度变异范围 12 . 89 一 20 . 03 , 最长染色体与最短染色体比
为 1. 5 7 , 有 1对染色体 ( 6) 的臂比大于 2 , 属于 ZA 型 。 核型不对称系数为 57 . 58 % 。
7
、 川南马兜铃 A . a u s t r o s z e e h u a n i e a C h i e n e t C . Y . C h e n g e x C . Y . C h e n g e t
姆 . 任 心: 气犷 护门 ( 心 各口 忆力 气r r 、 . 叼、
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2期 余伟等 : 中国马兜铃属植物的细胞分类学初步研究 203
J
.
L
.
W u ( 图版 2 一 5 , 6 )
分布于四川南部 。 核型公式为 Zn ( 4 x ) = 32 = 22m + 10 s m (4 s a t ) , 第一对和第 3对染色体
的长臂具有随体 。 染色体绝对长度变异范围 0 . 62 一 1. % 四 , 相对长度变异范围 3 . “ 一
9
.
27
。 最长染色体与最短染色体比为 2 . 53 , 有 4 对染色体 ( l , 3, 5, 9) 臂比大于 2, 属于 ZB
型 . 核型不对称系数为 61 . 27 % 。
8
、 广西马兜铃 A . kw a n g s i e n s i s C h u n e t H o w . C . F . L i a n g ( 图版 3一 l , 2 ) .
分布于贵州 、 云南 、 广西 、 广东等地 . 核型公式 Zn = (4 x ) = 32 = 24 m + s s m (Zs a t ) , 在第
4 对染色体的长臂上具有随体 。 染色体绝对长度变异范围 0 . 74 一 2 . 08 四 , 相对长度变异范
围 3 . 75 一 8 . 92 。 最长染色体与最短染色体比为 2 . 3 8, 有 3 对染色体 ( 2 , 4 , 6 ) 臂比大于 2 , 属
于 ZB 型 . 核型不对称系数 59 . 74 % 。
9
、 昆明马兜铃 A . k u n m i n g e n s i s C . Y . C h e n g e t J . 5 . M a ( 图版 3一 5 , 6 ) 。
分布于云南 。 核型公式为 Zn (4 x ) = 32 = 12m + 18 s m ( 4 s a t ) + Z s t , 第 2 对和第 4 对染色体
长臂上具有随体 . 染色体绝对长度变异范围 1. 3 一 2 . 81 邵 , 相对长度变异范围 4 . 48 一
9
.
4 5
. 最长染色体与最短染色体比为 2 . 11, 有 8 对染色体 ( 1, 2 , 3 .4 , 5 , 8 , 9 , 13 ) 臂比大于 2 , 属
于 ZB 型 。 核型不对称系数为 63 . 84 % 。
10
、 柔毛马兜铃 A . m o l i s D u n ( 图版 3一 3 , 4 )
分布于福建 、 广东 。 核型公式为 Zn (4 n ) = 3 2 = 1 sm + 14 s m (Z s a t ) , 第 1对染色体长臂上
具有随体 。 染色体绝对长度变异范围 1. 30 一 2 . 02 m , 相对长度变异范围 4 . 98 一 8 . 0 。 最
长染色体与最短染色体比为 1 . 61 , 有 3 对染色体 ( 1, 2, 6) 臂比大于 2, 属于 2A 型 。 核型不对
称系数为 61 . 79 % 。
11
、 木通马兜铃 A . m a n d s h u r ie n s i s K o m 。
本文报道木通马兜铃 2n = 28 , 与 G r eg o yr 〔 8 〕 报道的一致 。
12
、 扁茎马兜铃 A . e o m p r e s s i e a u l i s Z · L · Y a n g
本文报道本种 Zn = 32 , 本种染色体数目为首次报道 。
讨 论
(一 ) 马兜铃属植物染色体初步综述
1
、 本属染色体的共同特征是 : ( 1) 染色体均为小型 , 绝对长度一般在 0 . 6 一 3 . 5户
之间 ; ( 2) 染色体绝大多数属于中部着丝点类型 , 仅极个别有近端部着丝点类型 , 如昆明
马兜铃 ; ( 3) 核型类型多样 , 有 IA, ZA, 3A , I .B ZB 等 , 但按 st eb ib ns 的分类原则 , 都属于
较对称的类型 , 所以根据对称原始不对称进化的原理 〔 10 〕 , 本属植物在染色体方面处于较
原始地位 ; ( 4) 随体染色体的数目和位置在整个属 , 特别是 S u bge n . S IP ih s ia 中显得特别
活跃 , 随体一般都处在染色体的长臂上 . 并且通常是属于近中部着丝点类型的染色体上 .
2
、 从以往的报道可知 , 本属植物染色体数目大多数是 2n 一 14 ,2 8, 12 的类型 。 c . D .
D ar iln gt on 〔 6 ) 曾提出马兜铃属植物的染色体基数 x 一 6, 7 。 但本文得到的国产 s ub ge .n
S ip h i s i a s 种植物 Zn 均为 32 。 D a r li n g t o n 19 55年 〔 7〕 和 N a r d i 19 5 4年 〔 9 〕 也招 lJ报道过本属植物 Zn = 32 和 Zn = 16 的情况 , 据此本属染色体基数可能尚有 x = 8 。
3
、 根据本文得到的核型 以及染色体基数 , 本属 Zn = 32 应为四倍体 。 从其核型分析中
植 物 研 究 15 卷
的染色体长度和臂比来看 , 没有一个种的染色体核型中可以找到 4 条完全相同或相似的染色
体 . 所以 , 它们可能是一些异原四倍体 , 当然这还需要进一步观察减数分裂行为和杂交试验
等方法来确定其真实性 。
(三 ) S u b g e n . rA i s t o l o e h i a 的染色体情况
本亚属植物在染色体数目上还是比较一致的 , 大多数为 2n = 1 .4 少九 2n = 12 . 而且核
型类型均属于高度对称类型 , 但各个种之间的核型构成差异很明显 . 有二点值得注意 :
( 1) 美丽马兜铃和孔雀花同属于 S e e t . G ymn o lo b u s 的 S u b s e e t
.
H e xa
n d er a, 均原产南
美 , 由于两者在外部形态上差异较大 , 即美丽马兜铃花被片部扩展成盾状 , 而孔雀花花被片
部为明显二唇形 , 0 . c . s ch m idt 1935 年 〔 12 〕 对本属进行修订时 , 将两者分别置于不同
的系 , 本文对两者的染色体进行研究 , 发现二者的染色体核型差异也较大 . 美丽马兜铃 Zn
= 14
, 有 2对染色体具随体 , 核型类型属 1B 型 ; 而孔雀花 Zn = 12 , 未见随体染色体 , 核型类
型为 2A 型 . 由染色体情况看将两者分成二系是合理的 ; ( 2) 北马兜铃的染色体核型出现
结构杂合现象 , 即有一条染色体异长 , 没有与之相配对的染色体 , 并且核型不对称系数为
68
.
80 %
, 核型类型属 3A 型 , 表现出高度不对称性 , 与同组的其它种相比 , 染色体特异表现
出相对独立性 .
(三 ) S u b g e n . S IP h i s i a 的染色体情况
195 6年 G er go yr 〔 8 〕 报道了本亚属 1 种植物的染色体数目 , Zn 均为 28 , 其中有一中
国种 A . m a n d hs u ir e sn is K o m . , 基数为 x = 7 , 但本文得到的本亚属另外 5个种类其实 2n
均为 32 , 基数 x = 8 .
附录 : 材料来源 : 管花马兜铃 A . tub 价 or a , 福建南平茫荡山 , 19 89 . 5 , 余伟 890 01 ; 长
花马兜铃 A . lon gl’ il qn ua , 安徽金寨天堂寨 , 19 89 . 7 , 余伟 89 009 ; 马兜铃月. de ib ils , 云南昆
明植物研究所栽培 , 余伟 880 1 ; 美丽马兜铃 A . el ge an s , 福建省农科院花卉研究所栽培 ,
19 89
.
6
. , 余伟 89 0 ;4 北马兜铃 A . co nt 口 rt a , 本校药用植物园栽培 ; 孔雀花 A . ir gn e ns , 北京
植物园温室栽培 ; 川南马兜铃 A . 协。 gn s le ns l’s 均为本校温室栽培 ; 柔毛马兜铃月. 从of ils ,
福建福 州 鼓 山 , 19 89 . 6 , 余伟 89002 ; 昆 明马 兜铃 月. k un 州 ign en .is 木 通 马兜铃 凡
m a dn slt u成sn .is 均为本校温室栽培 , 扁茎马兜铃 A , co mp er is ca ul i.s 四川南川 , 19 88 . 8 , 余
伟 8 80 09 .
A B S T R A C T
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e i e s fr o m C h ian of r t h e fl r s t t im e
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T七e g e n e r a l a s Pe e t s o f t h e e hr o m o s o m e o f t h i s g e n u s aer s m a l l in s i
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2期
a l l o t e t r a P l o id s
.
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余伟等: 中国马兜铃属植物的细胞分类学初步研究 205
月ris r o l o e h i a . C hr o m o s o m e ; K a ry o t y P e
参 考 文 献
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,( 3 ) 李愁学 , 19 81 : 植物的染色体组和组型分析 . 生物学通报 81 ( 4) : 18 一 2 1 .
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a皿 lys is a n d Ph y lo ge n io c o n s id e r a t i o n s o n P e r ty a a n d A i n s lia e a (2 ) , B o t . M a g . T o k y o 76 : 32一 39 ·
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m a t is e h e B e d e u tu
n g
.
S v e n s k Bo t
.
T id s k r
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8 (2 ): 18 1一 189
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〔 12 〕 S e h m id t . 0 . C . , 193 5: A r is t o l o e h ia ce a e . A . E n g l . u K . P r a n t l . N a t . P fl a n z e n af m . e d . 2. 16B : 204 .
图 版 说 明
图版 I 染色体形态及核型 箭头示次级痕
仆e c h r o m o s o m a l m o r P h o lo gy a n d k a ry o ty伴
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e a r r o vts i dn ie r i
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图版 n 染色体形态及核型 箭头示次级痕
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