全 文 ：U BL L E TI NO F BO A N TIC A L RES EA RC H
第 1 3卷 , 第 2 期
V o l
.
13 N o
.
2
19 9 3年 4 月压
A P r i l
, 1 0 9 3
尖曹褛斗菜幼苗初生维管系统的解剖学研究
王立军 张友民 谷安根 盛国志
ANAT OMY O F T HE P R!M A R Y V A SC U L AR SY S T EM
O F T HE SE ED L IN G O F AQU IL E G IA
OX Y SE P AL A T RAU T V
.
ET M E Y
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a n g L i
一
j u n Z h a n g Y o u
一
m i n G u A n
一
g e n S h e n g G u o
一 z h i
〔摘 要 〕 尖粤接斗莱 ( A q u i l e g i a o x , s e夕a l a T: a u一, . e t M e y . )属毛蓖
科 ( R a n u n e u l a e e a e ) 接斗菜属 ( A q : ` i l e g i a ) 植物 。 其幼 苗初生维管系统 的
解 .AJ 学研究表明 , 它与毛策科的其它属同样 , 存在一个以 子叶节区 为中心的 两
个过渡区 。 幼 苗的初生维管系统可分为上胚轴苗区 、 子叶节区和 下胚轴根 区等
三个区 。 解刽研究进一 步验证 了谷安根等 ( 19 9 0 ) 提 出的关于子叶节区理论是
客观存在的 , 同时也为揭示毛筐科植物的起源和演化积 累一份新 资料 。
关键词 尖 等接斗菜 ; 幼 苗 ; 初生维 管系统
对幼苗初生维管系统已有一些研究与报道〔4一” 〕 , 由于采用的方法与理论的不同 , 其
结果亦有所不同 。 谷安根等 ( 19 9 0) 在对毛蓖科某些属幼苗初生维管系统的个休发育研究
中 , 发现了子叶节区 , 认为该区是古老轴性器官的保留 , 并提出了子叶节区理论〔” 〕。 作
者对褛斗菜属的尖菩褛斗菜 ( A . ox 那 eP 。 la ) 幼苗的初生维管系统进行了解剖学 研 究 , .
其结果表现为子叶节区下部为中始式二原型具二条宽的后生木质部臂的十字型单 中 柱 , .
与已报道的毛蓑科其它属的中柱类型相比较 , 具有单独特 色 , 故称为搂斗菜型 ( A归 il 。 -
g f a t万P e ) 。
材 料 与 方 法
研究用种子于 19 8 9 年 7 月采 自吉林省左家附近及吉林农业大学校园 。 种子成 熟 后
不经层积处理 , 即可萌发 。 萌发后取二子叶期及第 1 、 2 片营养叶期幼苗分别置入 F A A -
王立军 、 张友 民 、 谷 安根 : 吉林 , 长春 , 吉林农业大学 〔J i l in A g r ie u l t 。 r a l U n i v e r s i t 丫, C h a n g e h u n , J il i n ,
1 30 一15 )
. 盛国志 : 吉林 , 长春 , 吉林省农业区 划研 究 所 ( I n s t it u t e o f D iv i d in g o f A g r ie u l t u r a l R e g io n S ,
J i l l
n P r o v in e e x 30 0 s Z )
.
本文系中国科学院植物研究所系统与进 化植物学开放研究实验室墓金课题 。
1 9 9 2年 8 月收到本 文 .
2 期 王立军等 : 尖曹褛斗菜幼苗初生维管系统的解剖学研究
:固定液中固定 。 按石蜡切片法制片 , 切片厚度为 7一卸 m 连续切片 。 番红 、 固绿双重染
一色 。 中性胶封固 。
观 察 结 果
尖菩搂斗菜 ( A . ox 脚 eP al a) 幼苗表现为下胚轴伸长 , 子叶出土 ; 子叶柄伸长 , 为
非并合型 lt 〕, 即二子叶初始呈合生状 , 向上逐渐分离 , 为单叶迹 。 而上胚轴生之第 l 、 2
片营养叶与顶芽生之营养叶同为三叶迹 。
一 、 子叶节区结构
子叶节区长约 3 40 一 4 7。 、 m , 直径 37 9, 4 8 0 , m , 其子叶着 生处稍突起 。 通过二子
}叶迹的子叶节区纵切面观察 , 二子叶迹汇合呈 “ V ” 字形 。 子叶节区可分为上 、 中 、 下
三部分 (图版 : 1 ) 。
1
. 子叶节区下部
位于二子叶迹汇合处稍下方 , 至二子叶迹 分 离 处 , 长 约 1 0 一 12 0 召m , 直 径 约
3 70 群m , 为中始式二原型 , 具二条宽的后生木质部臂的十字形单中柱 。 原生木 质 部 位
于中央 , 由螺纹导管等构成 。 后生木质部先向心发育 , 后转变为离心发育并 向 外 反 转
呀 O“ , 形成稍向外扩展的后生木质部臂。 在包围原生木质部的平周面的后生木质部 外 方
_分布有二韧皮束 ( 图版 : 5 ) 。
2
. 子叶节区中部
位于二子叶迹汇合呈 “ V ” 字形的上方 , 长约 1 4 0 拜m , 直径约 4 3。群m , 全由具分
生组织性组织构成 。 此部分生组织分化激烈 。 首先二原生木质部各自反转 90 。 , 新分化
出来的后生木质部亦随之反转 9 0 “ , 与外方的韧皮束相结合 , 形成二内始式外韧维管束
:雏形 。 在原生木质部与后生木质部分离的同时 , 在中央出现了由薄壁组织构成的髓 (图
版 : 3 , 4 ) 。
3
. 子叶节区上部
位于子叶节区中部的上方 , 长约 1 5。 衬m , 直径约 4 5 0 拜。 。 此区表现为原生木质部
`仅转 9 0 “ 的同时 , 与之相邻的新分化的后生木质部也随之反转 90 “ , 形成二枚子 叶 迹 ,
通向子叶。 而二内始式外韧维管束皱形则各自一分为三 , 每一雏形中间的一枚最终与上
胚轴生之第 1 、 2 片营养叶的叶迹相连 , 其余则发育成合轴管束 , 并与上方的上胚 轴 的
维管组织相连 (图版 l : 2 )
二 、 上胚轴— 苗区
此区位于子叶节区上部的上方 , 此区由于叶原基与腋芽原基的形成 , 其原形成层的
:分布和分化都较子叶节区为复杂 , 而且 由二内始式外韧维管束雏形的分离 , 其合轴维管
束进 一步发展成由外韧维管束构成茎的真中柱 。
三 、 下胚轴— 根区下胚轴位于子叶节区下部的下方 , 长约 10 一 15 , m , 直径由上向下逐 渐 变 细 , 由
植 物 研 究 1 3卷
37 0召m 减至 1 5 0产m 。 下胚轴虽长 , 但大部分存在类似子叶节区下部的真二原假四原型
的单中柱 。 原来离心发育的后生木质部各自向内反转并发生靠拢与并合 , 形成外始式假 .
四原真二原型的星状中柱 。 其后二后生木质极逐步发生短缩 、 退化 , 消失并与下方根的
外始式二原型的星状中柱相连接 (图版 I : 6 、 7) 。
初生主根 , 直接着生在下胚轴下方 , 具典型的外始式二原型星状中柱 (图版 I : 1 ) 。
讨 论 和 结 论
尖菩褛斗菜幼苗 , 也可分为以子叶节区为中心的上胚轴苗区 、 子叶节区和下 胚 轴 -
根区等三个区〔” 〕。 从毛蓖科幼苗初生维管系统的个体发育来看 , 它具有单独特色〔`一 “ , ” 〕 ,
故作者特称其为褛斗菜型 ( A口i u l e g i a t夕p己) 。
尖菩褛斗菜的子叶节区下部为中始式二原型具二条宽的后生木质部臂的十字型单中
柱〔3〕, 不同于 已报道的毛蓖科的其它属的中柱类型 〔1一 3 、 ” 〕。 这种中柱类型的形成 是 由
类似肾叶唐叶草 ( T a2/ l l’ct : u m eP at lo i d o u m) 的中始式二原型具四条后生木质部臂 的 单
中柱 , 经其后生木质部的靠拢所形成的〔, 〕, 其演化次第如下 :
乓 因一卿一⑧
T儿a l` e考r r t `小 t y p e A ” 。 m o 。 日 t 了p e A q o f l e夕` a t了p e
子叶节一根过渡区与肾叶唐松草相似 , 即由中始式二原型具二条后生木质部臂的单 .
中柱 , 经下胚轴的外始式真二原假 四原型的星状中柱 , 再转变成根的外始式二原型的星 _
状中柱 ( ` 〕。
子叶节区生的子叶为单叶迹 , 而胚芽起源的第 1 、 2片营养叶与后来顶芽起源的叶迹
数相同 , 均为三叶迹 。 故可以断定 , 尖警褛斗菜的第 1 、 2 片非胚芽起 源的营养叶 为 上 .
胚轴 (茎 ) 生 , 而非子叶节区生 。
子叶节一茎过渡区的初生维管组织的分化虽与林银莲花 ( A en m 。脚 摺彻 es t汀 s) 相近
似 , 但又与它有明显区别 , 即由子叶节区中部的二外韧维管束雏 形 , 不是其中一个一分
为三 , 而另一个虽到达子叶节区上部却仍然保留其外韧维管束雏形 , 直到上胚轴才进行 -
分化成三个外韧维管束 〔“ 3。 本种的特点在于它由子叶节区中部的二外韧维管束雏形 , 直 _
接都各一分 为三 , 形成六个外韧维管束雏形后 , 进人子叶节区上部 , 并与上面的上胚轴 ;
(茎 ) 的维管组织相连接 。
A B S T R A C T
A 口: ` i l e g i a o x 对s e P a l a
v a s e u l瓦r s y s t e m o f 、 t h e
b e l o n g s t o R a n u n e u l a e e a e
.
S t L: d i e s o n t h e
s e e d l i n g s h o w e d t h a t A
. o x 红s e夕a l a w a s t h e
P r l m a r y
-
S a l l l e a s
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2期 王立军等 : 尖兽褛斗菜幼苗初生维管系统的解剖学研究 1 35
心 t h e rg e an e r oft h eR a n n ue u la e ea e in t ha t t h e e rw e re t w ota s n r it i on reg i -
。 ns w it h t h e e oty led n o1 1 od e z on e( C N Z) be ing t h e e e n t e r .Th ep r im a ry
v a s e u la s ry s t em oft hs e e ed l ing e oud l b百 d iv id ed in t ot h e t h e rep a rts : ep i -
℃ oy t ls h o ot z on e, o t y l e d o n n o d e z o n e a n d h y p o e o t y l r o o t z o n e . T h e r e s u l t s
f u r t h e r v e r i f i e d t h a t t h e e o t y l e d o n n o d e z o n e p r o p o s e d b y G u A n
一
g e n ( 19 9 0 )
d i d e x i s t
, a n d a l s o p r o v i d e d a n e w m a t e r a l f o r t h e s t u d i e s o n t h o o r i g i n
么 n d e v o l u t i o n o f R a n u n e u l a o e a e 。
K e y w o r d s A口u i l e g i a o x 夕s e P a l a ; S e e d l i n g ; P r i m a r y v a s e tL l a r s y e t e m .
参 考 文 献
〔 l 〕
’〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8 〕
〔 9 〕
;〔1 0〕
’〔 1 1〕
王立军 、 汪矛 、 谷安根 . 19 9。 : 肾叶唐松草幼苗初生维管系统 的个体发育研究 。 植物研究 , 10 ( 4 ) : 10 1一 10 6 .
谷安根 、 王立军 、 汪矛 , 1 9 91 : 被子植物根茎过渡区研究的新进展 。 植物研究 , 1 1 ( 3 ) : 8 5一 90 。
谷安根 、 汪矛 、 王立军 , 1 9 91 : 毛 蓖科子叶节区研究与被子植物的中柱演化 , 植物研究 , 1 1( 4 ) : 10 7一 1 1 6 .
E
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d M a e D a n ie l s
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. , 一。4 7 , A n in t r o d u e上io n t o p la n t a n a t o m 了 . 2 n d o d N e w
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M e G r a w 一 H i l l B o o k C o m p a n 了.
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. , 一9 5 3 : P la n t a n a t o m 了 . Jo h n W i le y a n d In e .
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s a u ,
K
. , 19 了7 : A n a t o m y o f s e e d p la n t s . Z n d e d J o h n W i le 了 a 红 d S o n s
.
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. , 1 95 2 : P la n t a n a t o m y
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G u A n 一g e n
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19 9 0 : S t o d i e s o n C o t y l e d o n N o d e Z o n e i n R a n u n e u l
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a , 2 : x 7 1一 1 8 0 、
S m i t h
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. , 一。5 5 : G r y t o g a m i e B o t a n y . V o l I r . B r y o p h了l e o a 且 d p t e r e d o p h y t e s . M a e G r a w H i ll
B o o k C o m p a n y
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. , 1 9 7 7 : o b 3 e r v a t i o n ; o n s e e d l i n g s o f t h 。 R a n u n e 。 I a e e a e
.
J o u n
.
J a P
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.
52 ( 一。 ) :
2 9 3一 3 0 4 。
〔 12 〕 T h o d a 了, D 二 19 3 9 : T h e i n t e r p r e t a t i o n o f P l a n t s t r u e t t r e . N a t u r e 14 4 : 5 7一 5了5 .
图 版 说 明
尖曹楼斗莱 Aq u i le g ia o x y s e p a la . 1 . 子叶节区纵切 x 一20 ; 2 . 子叶节区 上部维管束
雏形 x 10 o ; 3 、 4 . 子叶节 区中部 , 二外 1刃维管束雏形 3 x 2 0 0 ; 4 x 2 0 0 ; 5 . 子叶节区
下部 x s s o ; 6 . 下 胚轴 x 32 o ; 7 . 下胚轴基部 又 3 00 ; 5 . 初生主根 火 5 0 0 .