全 文 ：B U L L E T I N NF B O T A NI C A L R E SE A R C H
第 巧 卷
V O I
.
1 5
第 4 期
N0
.
4
1 995年
o e t
. ,
10月
19 9 5
红皮云杉人工林乔木层生物量的研究
穆丽蔷 张 捷 刘祥君 吴守年 杨贵财
S T U D Y O N T H E T R E E L A Y E R B I O M A S S O F
P I C E A K O R A I E N S I S A R T I F I C I A L F O R E S T S
M u L i一 q i a n g Z h a n g J i e L i u X i a n g 一 j u n W u S h o u 一 n i a n Y a n g G u i一 e a i
〔摘 要〕 本文对黑龙江省映捷林区红皮云杉人工林的生物量和净生产量进
行了测定和研究 。 按平均标准木法调去并分析了林龄为 6 一 3 1 年红皮云杉人工林
乔木层干 、 皮 、 枚 、 叶 、 根的生杨查 、 净生产贵及其分宋 . 用维1 分析法建立 了
佑浏乔木层单株林木各器官生物1 的回归方租 , 方租的相关承数和估测精度较高 ,
其有参考价位 . 分析结果农明 : 红皮云杉人工林乔木层生物1 随年龄的增长而增
加 , 到 31 年生 , 林分总生物蚤平均为 151 . 13t · hm 一 2
, 净生产责并不是随着年
龄规律呈增长 , 积累速度快慢不少 , 一般在 30 年左右其净生产童值为 11一
l4t
·
h m 一 2 · a 一 1, 表明红皮云杉人工林群落具有较高的生物生产力 。
关键词 红皮云杉 ; 人工林 ; 乔木层 ; 生物量 ; 净生产量
红皮云杉 ( lP’ ce a k口ar ie isn : N a k ia ) 为松科 、 云杉属植物 , 是寒温带针叶树种 。 自然分
布仅限于东亚 , 我国仅分布于长白山 、 小兴安岭 、 完达山等山区及大兴安岭的东坡 、 北坡河
谷 。 有耐荫 、 耐早 、 耐湿 、 耐寒 、 耐贫瘩土壤等生态学特性 , 在适宜的立地条件下 , 具有造
林成活率高 , 保存率好 、 生长速度较快的特点 , 木材材质优良 , 经济价值高 . 近年来 , 我
省 、 吉林 、 内蒙东部都在大力发展和营造红皮云杉人工林 , 成为目前东北林区的主要造林树
种之一 。 很多学者从育苗 、 抚育技术 、 质量评价 、 栽培区划等不同角度对红皮云杉进行了研
究 , 陈炳浩 、 陈楚莹 ( 1980) 对沙地红皮云杉天然群落生物量及生产力进行了初步研究 , 对
红皮云杉人工林生物量及生产力的研究尚属空白 , 据此 , 笔者于 19 94 年 10 一 1 月对黑龙
穆丽蔷 、 张捷 、 刘祥君 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r t h e a s t F o r e s t即 U n i v e r s ir y , H a r b in 15 0 0 4 C
H e il o n目ia n g ) .
吴守年 、 杨贵财 : 黑龙江省 , 绥棱 , 绥使林业局 ( S u i lin g F o r e s t ry B u r e a u , S u i li n g , 15 2 2 0 5 H e i lo n自ia n g ) .
本文承蒙聂绍荃教授 、 杨国亭教授审阅 ; 武志伟 、 曹德林等同学参加部分内业测定和计算 ; 绥棱林业局 、 建兴林场 、
义气松林场 、 五四林场及松花江林管局王振宇高级工程师的大力协助和支持 . 特致谢意 .
199 5 年 2 月收到本文 .
55 2 植 物 研 究 15 卷
江省绥棱林区的红皮云杉人工林进行了调查 , 整理资料于后 , 力图为红皮云杉的理论研究
及指导生产提供一定的参考 。
一 、 调查区概况
调查区设置在黑龙江省绥棱林区 , 位于小兴安岭南坡 . 地理位置为北纬 47 “ 26 ,- 48 。
06
’ ) 东经 127 0 37 ,- 128 0 2 8地形以低 -lIJ丘陵为主 , 平均坡度 15 .a 平均海拔 34 9 m . 该
地区属大陆性季风气候 , 年平均温度 一 0 . 4 ℃ , 最冷月份 ( 1 月 ) 平均温度 一 25 . 7 ℃ , 最
热月琳 ( 7 月 ) 平均温度 19 . 9 ℃ , 全年> 10 ℃积温 19 86 ℃ , 年降水量 60 一 80 m m , 无
霜期 3 天左右 。 主要土壤种类为暗棕壤 , 占总面积的 78 % , 其它还有少量草甸土 、 沼泽土 。
本项研究对土壤进行了测定 , 平均含水率 79 . 14% , p H 值 5 . 71 , 有机质含量 12 . 17% 。
绥棱林区早在 195 8年就开展了红皮云杉人工造林 , 现有红皮云杉人工林 2 . 5 万公顷
( 94 年统计 , 包括人天混 ) , 占绥棱林业局人工林总面积的 27 . 2% , 有 1万多公顷是在皆伐
迹地上营造的 , 我们选取了不同年龄 、 不同立地样地 17 块 ( 40 0m 2) , 每块样地为同龄林 。
非纯林样地 (人天混 ) 内常伴生白桦 ( B et ul a lP a 勺尹l,.l la) 、 水曲柳 (介口灭动 us 州 a sn加 ir c -
a
)
、 山杨 (凡洲 l u s da , i id a n a) 、 臭松 ( Ab l’e s n印 h r o l即 l’s) 、 色木 ( A e e r n : o on ) 、 枫桦
( B
e r o l a e o s r a ra) 及春榆 ( lU o u s j只p o n ic a ) 等 , 灌木 主要 有刺 五加 ( 月e a n rh op a n a x
s e n r s 、 d a n a )
、 搜疏 ( eD u t iz a sP P . ) 、 刺玫蔷薇 ( OR s a da v u ir e a) 、 接骨木 ( aS 州 b u e u s
阴 a n d s h u ir e司 、 忍冬 ( 劲n i ce ar 邃PP . ) 、 珍珠梅 ( OS r b a r l’a s o br 如 I l’a ) 、 棒子 ( C -Vr c u s
he et
r
op j妙Il a) 等 , 草 本层极稀疏 , 主要有苔草 ( aC er x 邵少 . 夕、 蚊子草 ( F l’I iP en du aI
尸a l从 a ra) 、 小叶樟 ( D ey e u ix a a ng u s t ifo lI’ a) 及一些藏类和醉类 。
二 、 研究方法
l
、 在不同年龄阶段的林分内设置样地 ( 加 x 加m ) , 用常规方法进行每木检尺 , 包括
胸径 (或地径 ) 、 冠幅及树高 , 每样地内选 l 株标准木 , 伐倒 。 采用分层切害蜷测定地上部
分生物量 , 将伐倒的标准木以 lm 或 Zm 作为 l 个区分段 , 称重并截取圆盘 , 并对枝 、 叶称
鲜重 ; 因红皮云杉为浅根系 , 所以根系的测定采用全挖法 , 去泥称重 , 并测根系深度 .
2
、 各部分分别取样带回实验室 , 置于 85 ℃恒温箱内烘干至恒重 , 通过比率换算出各
器官干重 , 然后推算林分生物量 。
3
、 生长量的测定 : 树干生长量采用估计材积增量法 , 即 E V I 法 ( w h i t at k er 和
M ar ks
,
197 ;5 木村允 , 19 76 ) , 通过解析树干最近若干年的材积增量来估计生长量 , 用下式计
算 (木材允 , 19 7 6 ):
G s 一W s x ( v s 一 V办X t 一 ’ x v 厂’
式中 G s 、 w s分别为树干生长量和生物量 ; vs 为调查材积 ; v s为 t 年前材积 ; t = (A
一凡 ) ,A 为样本年龄 , 札为样本所在龄阶前一个龄阶的最末年龄 。
皮的生长量和枝的生长量采用器官比值法 ( Wh i t t a k e r 和 M a r k s , 197 5 ) , 用下式计算 :
G b 一 w B。 x G s x B J I
G d 一W B r x G s x B J I
4 期 穆丽蔷等 : 红 皮云杉人工林乔木层生物量的研究 5 53
式中 G b 、 w aB分别为树皮的生长量和生物量 ; D d 、 w rB分别为枝的生长量和生物
量 。
叶的生长量 , 选用叶量和胸径之间的回归方程 , 通过树干解析知调查期 1年前胸径代人
方程得到 1 年前叶量 , 相减得到盯的生长量 。 回归方程为 :
Y = 0
.
1699 5 + 0
.
36 555 x 1
.
29 77 x 相关系数 r = 0 . 95 37二
4
、 净生产量的估算 : 采用下式 :
p N = G + L N + A N
P N表示净生产量 , G 表示生长量 , L N为新生物质的枯死凋落量 , A N为动物采食量 .
因为 L N极小 , 故忽略 , A N小且难以准确测定 , 故本文末计算在内 , 而以生长量 ( G )作为
净生产量的偏低估计 。
三 、 结果与分析
l
、 红皮云杉各器官生物量回归方程的建立
根据不同年龄 17 块样地标准木各器官生物量的实测值 , 应用电子计算机和样地种群的
胸径 ( D ) 及胸径的平方乘以树高 ( D ZH ) 进行相关矩阵分析 (见表 l) , 以 D 和 D ZH 为自变
量 、 以树干重 、 皮重 、 叶重 、 地上部分重 、 根重 、 总重量 (均为干重 , 即为生物量 ) 为因变
量 , 选用线性回归 、 对数回归 、 指数回归 、 多项式回归及幕函数方程等进行拟合 , 根据相关
系数优选出红皮云杉各部分生物量的回归方程 。 从相关矩阵 (表 1) 看 , 彼此之间的相关系
数都很高 , 说明表 2 的结果具有参考价值 。
表 1 红皮云杉的 D 、 D ZH 与单株各器官生物量的相关矩阵 (P <0 . 01 )
胸 径 胸径方 根 量 干 量 皮 量 枝 量 叶 量 地上量 总 量
D x 树高 W R W s W B a W e r W L W A W T
D Z H
胸径 D
胸径方 x 0 . 9 4 2 5树高 n Z H
根量 W R 0 . 9 2 0 0 0 . 9 8 4 7
干量 W S 0 . 9 7 2 1 0 . 9 0 4 7 0 . 8 7 8 8
皮量 W B a 0 . 8 5 4 9 0 . 9 4 2 1 0 . 9 5 5 9 0 . 8 0 2 8
枝量 W B r 0 . 9 5 0 0 0 . 9 9 7 2 0 . 9 8 8 6 0 . 9 15 2 0 . 9 5 7 0
叶量 W L 0 . 9 6 8 7 0 . 9 9 4 5 0 . 9 8 2 3 0 . 9 3 5 1 0 . 9 4 3 2 0 . 9 9 7 8
地盈 W A 0 . 8 6 5 2 0 . 9 15 8 0 . 9 0 5 1 0 . 8 9 9 6 0 . 8 7 0 6 0 . 9 24 0 0 . 9 19 5
总量 一W T 0 . 9 5 7 9 0 . 9 9 24 0 . 9 7 5 7 0 . 9 0 20 0 . 9 5 0 0 0 . 9 9 2 9 0 9 9 3 8 0 . 8 8 4 8
2
、 不同年龄红皮云杉人工林乔木层生物量及其分配
1) 红皮云杉人工林乔木层总生物量是随着年龄的增长而增加的 ( 表 3), 6 龄时为
55 4 植 物 研 究 15 卷
表 2 红皮云杉乔木层单株各器官生物里与 D 和 D ZH 的回归方程
类 别 回 归 方 程 参 数 相关系数
( P ( 0
.
0 1a b C
根 W R = a + b n + e D Z1 . 9 5 8 0 一 1 . 3 5 5 6 0 . 18 3 4 0 . 9 6 4 6
量 W R = a 一 b e D 1 . 2 8 5 0 一 0 . 9 1 15 一 0 . 6 0 4 0 0 . 9 6 4 2
干 ws = a + b n + e n Z2 . 9 3 8 6 一 2 . 1 78 4 0 . 3 6 0 70 . 9 8 84
量
W
s = a 一 b e D 1 . 2 5 3 4 一 2 . 76 5 4 一 2 . 0 0 15 0 . 9 9 2 4
w
s = a + b ( n ZH ) 1
.
0 12 0 1
.
6 3 8 6 xl o 一 2 / 0
.
9 9 2 4
w
, = a 〔一 E x p ( 一 b o Z ) 〕c 3 1 . 0 5 5 2 1 . 0 0 4 x 10一 3 0 . 9 8 8 2 0 . 9 7 4 2
皮 W匕。 = a + b o + e o Z 0 . 5 2 0 5 一 0 . 3 4 3 0 0 . 0 5 6 3 0 . 9 7 7 2
量 . W
B 二二 a 一 b e D 1 . 2 4 7 8 一 0 . 4 0 9 4 一 0 . 3 3 0 8 0 . 9 7 9 4
W。。 = a + b ( n Z H ) 0
.
2 19 5 2
.
5 3 1一x l -o 3 / 0
.
9 7 5 7
枝 W B r = a ( o Z H ) b 0 . 0 6 9 3 0 . 6 0 0 9 / 0 . 9 4 2 1
量 w
B , 一 。 { ,一 E x p 〔一 b ( o , H )〕犷 6 . 14 0 1 1 . 0 0 1 x 1 0一 3 0 . 6 6 2 5 0 . 9 3 9 1
W B
, = a 一 b e D 1 . 1 6 6 7 一 1 . 3 0 0 1 1 . 16 6 7 0 . 9 3 3 5
叶 W L = a + b ( o Z H ) 0 . 8 3 7 1 4 . 8 8 0 1 / 0 . 9 5 0 0
盆
W L = a 一 b e D 1
.
2 9 7 7 0
.
16 9 9 一 0 . 3 6 5 5 0 . 9 5 3 7
地 W ^ = a 一 b e D 1 . 2 4 8 3 一 3 . 9 0 7 5 一 3 . 5 0 7 1 0 . 9 9 6 6
上
量 W ^ = a + b D + e D Z 5 . 2 8 8 3 一 2 . 3 2 6 8 0 . 5 7 7 5 0 . 9 9 18
匕 W T = a 一 b e D 1
.
2 5 6峰 一 4 . 7 3 6 0 一 4 . 0 3 13 0 . 9 9 7 9
全
W T = a + bD + e D Z 7
.
1 9 14 一 4 . 6 7 16 0 . 7 6 0 4 0 . 9 9 3 9
W T = a + b (o Z H ) 2
.
9 6 2 4 3
.
3 9 s s x 一护 / 0 . 9 9 3 8
4 期 穆丽若等 : 红皮云杉人工林乔木层步物量的研究 55 5
0
.
0 569 t
· 枷一 2 : 一。 龄 时 4 .376 t · hm一 2 : 一6 龄 时 一4 .357 t · hm一 2 : 22 龄时
84
.
36 4t
·
m h
一协 l 龄时 151 .13 t · hm一 2 , 但也有个别样地年龄较大而生物量较小或年龄较
小却生物量较大 , 这与密度 , 抚育管理和立地因子密切相关 。
表 3 不同年龄红皮云杉人工林乔木层各器官生物量 (t h/ m Z )及其分配
年 龄 …干 , 皮 t 枝 t …叶 _, · …根 ! } 地上量 } 总量
3 l
}
, ,
· ’ 0,
}二 } , 6· , , 4 } .20 ’ 09 } .sl 价 , } 12。· “ , …二} 7 ! 100} 4 8 ! , , } , 3 } 2 1 } 79
3 0
!
3 8
·
9 2 ,
}
、
7
.
590
{ 二 1 , 8· ’ 0, } . !掣匹 } ~ } 竺二早旦2.l 吕 } 9 ! 19 1 8 1 ! 1《X)! 4 4 } 2029 6 8 . 6 84
4
12
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}
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· ` 70 17 . 9 80
}
2“ · ` , 6 1 10 . 5 14 130 . 85 1
5 2 } 9 9 l 4 l 6 8 4 1的
25 19
.
85 1 2
.
89 1 5
.
4 82 5
.
9 3 1 6
.
8 12 3 4
.
15 5 4 1
.
0 3 7
4 g 7 l3 l 4 l 8 10 08 2
22 33
.
6 54 6
.
45 4 12
.
7 39 2 1
.
95 8 9
.
5 59 74
.
80 5 84
.
3 64
名 巧 26 l l 8 9 1加4 0
l 8 2
.
07 9 0
.
756 1
.
4 26 3
.
7 16 】. 36 1 7 . 97 8 9 . 33 9
2 2 8 巧 40 巧 8 5 10 0
l 6 4
.
74 2 1
.
0 97 2
.
313 4
. 闷卯 1. 70 5 12 . 6 5 2 14 . 3 57
3 3 16 3 l I2 1008 88
I3 0
.
3 6 1 0
.
147 0
.
79 4 2
.
70 4 0
.
63 3 4
.
00 7 4
.
64 0
8 l 7 58 l 4 86 ! 03
l 2 0
.
0 79 0
.
0 24 0
.
105 0
·
J冬0 . 0 . 0 70 0 . 3 88 0 . 4 58
l 7 5 2 3 4 0 15 85 100
l l 0
.
69 7 0
.
20 5 0
.
9肠 l 1. 82 8 0 . 564 ` 3 . 6 39 4 . 19 8
l 7 5 4 4 88 12 2 0 0l 2
l 0 0
.
9 14 0
.
4 98 0
.
82 1 1
.
56 2 0
.
58 3 3
.
79 6 4
.
3 76
2 0 l 9 3 6 14 86 10 0l l
6 0
.
0 133 0
.
0() 5 l 0
.
006 4 0
.
0 22 9 0
.
0 09 2 0
.
04 7 7 0
.
0 5 69
9 4 0 l 6 84 1o24 l l
2) 随着年龄的变化 , 各部分所占比重也有着较大变化 , 在树龄较小时 ( < 18 年 ) , 叶
占比重最大 , 这样有利于光合作用 , 而在 18 年以上干的比重跃居首位 。 皮和枝的比重变化
幅度不大 , 生长较为均匀 。 在幼龄期 , 根的比重仅次于叶 , 这将有利于从土壤中汲取大量营
养 , 为整株植物生长提供条件 , 随着年龄的增长 , 根的比重逐渐变小 , 而当树木步人生长旺
盛期 ( 30 年左右 ) 时 , 根的生长又加快 , 所占比重仅次于干 , 为逐渐长大的树体提供充足
的水分和无机盐 。 此时各器官的比重趋稳定 , 其顺序是干 > 根> 叶> 枝 > 皮 。
3
、 不同年龄红皮云杉人工林乔木层净生产量 (净生产力 ) 及其分配
556 植 物 研 究 巧 卷
l) 净生产量并不是随着年龄规律呈增长 (表 4) , 积累速度快慢不一 , 一般在 30 年左右
时 , 其净生产量值为 11一 14t . h m 一 2 . a 一 1 , 而在立地条件好 , 经营管理得当的林地 , 如
2 年时 , 其净生产量可高达 17 . 7 t · h m 一 2 . a 一 1 。 根据 1972 年 BI P 林地项目报告 , 寒温
带针叶林生产力为 4 . 8 一 12 . st . hm 一 2 ·
提出的北方针叶林生产力 2 一 15 t . h m 一 2
力 , 在生长旺盛期 , 显然高于此范围 。
a 一 l : 又据 L i e t h 和 w h i t t a 一e r ( 19 75 ) 文献综述中
.
a 一 1 。 我们调查的红皮云杉人工林乔木层生产
表 4 不同年龄红皮云杉人工林乔木层各器官净生产量 (t · hm -2 · a 一 ’ )及其分配
年 龄 干 皮 枝 p十
}
根
}
地上部分 总 计
3 l 7
.
0 5 14 1
.
2 132 1
.
4 75 5
·
0
.
6 8 25 2
.
8 539
}
, ,
·
, 6 , ,
}
,` · ” 64
8 10 5 205 6 8 }
1,
3 l 5
.
8 12 4 0
.
8 0 12 2
.
33 12 1
.
8 290 4
.
3 130
}
10
·
7 7 , 7 15
.
0 86 7
39 5 l 4 l 2 2 9 7 l 10 0
3 1 6
.
77 18 0
.
7 136 0
.
9 69 6 1
.
09 8 9 1
.
5 25 2 9
.
55 36 巧 . 086 7
10 86 1006 l 6 9 14
3 0 3
. 加 87 0 . 58 67 0 . 6 235 0 . 533 2 1. 08 64 4 . 7 58 4 5 . 844 8
5 l l 0 l l 9 l 9 8 l 100
2 9 7
.
7 24 2 1
.
39 2 3 1
.
289 8 0
.
6 2 19 2
.
0 29 3 11
.
0 28 2 13
.
0 57 5
l 0 l 0 5 8 4 10 059 l 6
2 5 2
.
95 47 0
.
43 04 0
.
8 160 0
.
7 04 2 0
.
9 88 3 4
.
90 55 5
.
89 3 8
50 14 l 2 17 8 3 10 07
2 2 8
.
7 06 2 1
.
66 97 3
.
29 55 2
.
08 72 2
.
0 137 15
.
7 589 17
.
7 72 6
4 9 9 l 9 12 1 l 10089
l 8 0
.
45 14 0
.
164 0 0
.
309 5 1
.
59 32 0
.
4 29 7 2
.
5 18 6 2
.
94 8 2
l 5 l 0 106 054 巧 8 5
l 6 1
.
3 6 26 0
.
3 303 0
.
6 96 4 1
.
7 772 0
.
56 17 4
.
166 4
.
7 28 3
2 9 7 l 4 38 l 2 8 8 10 0
l 3 0
.
07 2 2 0
.
0 294 0
.
158 9 0
.
280 3 0
.
0 85 3 0
.
5 4() 9 0
.
6 26 2
l 2 2 5 4 5 l 4 86 1004
10 0
.
2 754 0
.
150 3 0
.
239 1 0
.
86 16 0
.
207 1 土互旦互上 } 1
.
74 22
l 6 9 14 49 12 “ 8
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2) 叶的净生产量在幼树时期占很大比重 , 但随年龄增长而渐小 ; 干的净生产量在幼年时
期占的比重不大 , 但逐年增长 , 到 30 年左右 , 所占比重在 50 % 以上 , 皮 、 枝 、 根的 比重变
化幅度不很大 , 在 30 年左右 , 其比重顺序为干 > 根 ) 枝 > 叶 > 皮 , 基本同生物量的比重顺
序 。
四 、 小 结
1
、 应用维量分析法估算红皮云杉人工林乔木层各器官生物量的回归方程 , 其相关系数
均很高 (在 0 . 9335 一 0 . 9979 之间 ) , 并和 D 、 D ZH 进行了相关矩阵分析 , 彼此之间的相
4期 穆丽蔷等 : 红皮云杉人工林乔木层生物量的研究 5 57
关系数也都很高 , 具有实用价值 。
2
、 对不同年龄红皮云杉人工林生物量及净生产量进行了分析 , 得出生物量随年龄增长
而增加 , 到 31 年生林分乔木层总生物量平均为 151 . 13 t · h m 一 2 ; 净生产量在 30 年左右为
11 一 14t · h m 一 2 · 。 一 1, 表明红皮云杉人工林较其它林分有较高的生物生产力 。
3
、 不同年龄红皮云杉人工林乔木层生物量及净生产量的分配比例存在显著差异 。
A B S T R A C r
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K e y w o r ds P i e e a k o r a i e sn i s,. A r t i fl e i a l fo r e s t s: T r e e l a y e r : B i o m a s s : N e t P r o d u e t i o n
参 考 文 献
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