全 文 ：植 物 研 究
BU L L ET NI O F BO T A N IC A L R E SEA R CH
第 5卷 .
丫0 1. 6 .
1. 85 年 10月
O时 ` 。 1. 6
中国马鞭草科植物的花粉形态
刘 炳 仑
P O L LE N MO RP H O LO G Y O F T H E F AM IL Y
V E RB E NAC E A E IN C H IN A
L l u B in g
一
lu n
本文对我国 18 属 91 种 3变种马鞭草科 V( er bo ac ea 约 植物的花粉形态
进行了详细地观察研究 。 其 中对 15 属 27 种进行了扫描电镜观察 。 本科为
花粉多类型的科之一。 根据萌发孔的数目、 特征和纹饰特点 , 本文将马鞭
草科分为 9 个花粉类型 : 1 . 具疵 3 沟花粉类型 ; 2 。 具刺 3 沟花粉 类 型 ;
3
. 具细网 3 沟花粉类型 , 4 . 具模糊颗粒一细网 3 沟花粉类型 , 5 . 具 网
3 沟花粉类型 , 6 . 具散沟 ( 6 一 8 条) 花粉类型 , 7 . 具 3 孔花粉 类 型 ,
8
. 具 3孔沟花粉类型 , 9 . 具 3 ( 4 )孔沟花粉类型 。 其中 3 沟为原 始 的 、
基本的花粉类型 。 根据各属主要花粉特征 , 作出了花粉形态分属检 索 表。
此外 , 本文还对本科花粉形态特征的多样性 、 萌发孔的演化 趋 向 , 以及
V er ben ac ea
` 和 L砧 l’a t ae 之间的亲缘关系等问题进行了讨论 。
马鞭章科是一个有 78 属 、 3 9 6 9 种的大科 , 主要分布于热带和亚热带地
区 , 我国有 23 属 , 17 4 种 , 各地均有分布 , 主要产于长江以南各省区“ . 3 3〕。
马鞭章科是由 S a i n t一 H i l a i r e 〔3`〕于 1 8 0 5 年建立的 。 他 把这个科分
为 3 个组 , 共包括 2 7 个属 。 18 4 4一 1 8 4 5 年 , W a l p e r s “ 。〕把 马 鞭草科分
本文作者 工作单位 : 北京 , 中国科学晓植物研究广 (加瘫i t ut 。 。 f 碗 t a n萝, A ca d e -
m i
a
S i
n ie a
,
B
e i j i叩 ) ;
本文所用花粉材料由徐廷玉同志蹭送 . 张金谈同志帮助 审阅稿件 , 徐 兆 良同志帮助
修改英文摘要 , 在此一并致毋。
一 2 3 一
为 5 个族 , 归为 52 个属 , 以后证明, 其中有些属不属于马鞭草科 。 后来 ,
s c h
a u e r ( 18 4 7) ( ,` 〕将这个科分为 8 个祝 ` 1 0个亚族 : . 其中包括 4 2个属 ,
共 6 7 0 种 。 再后 , B e n t肠 m 和 H o o k e r ( 18 7 3 ) 〔的 把 V i t e a e 提升为 8 个
亚族 , 并谁附加了 p h ; , m e a e , s i` l b e a 。 和 c h loa : t h e a e s ·个族 , ` 这样 s
个族 , 其中有 7 个族被后人接受。 M ol d e n ke ( 1 9 7 1) 〔30 〕在前人工作 的 基
础上 对马鞭草科提出了一个为后人比较能够接受的分类系统 。 此外 , 对
马鞭草科的分类系统 、 各属之间的亲缘关系以及生殖器官的结构 、 分布的
多样性 , 传粉的生态学和命名法等问题作 出贡献 的还 有 。 M ol de n k .e
M o ld e n k e ( 1 9 4 6
,
19 5 0 ) [” 、 29 1、 M丘k五。 r je e 和 C h a n d a ( 1 9了s ) ( ZT ]
对马鞭草科花粉形态比较系统地研究 , 除了 B h oj R aj ( 1 9 8 3) 3[ 1外 ,
还很少 。 在国内 , 张金谈 ( 1 9 6 9 ) [ 31描述 T i 种荆条 V i了e x i n c i s a L a m . 密
源植物的花粉形态 , . 梁元徽等挣述了分布在西沙群岛声的马种马鞭草科植 卜
物的花粉形态 , 并附有分布和生境。 T s e n g 一 c h i e n g H u a n g ( i 9 73)t [ 191描
述了 。 属 、 : 6种本科植物
ha
粉咏态 , 并作了花粉形态特征分属检素表 。
中国科学院植物研究所形态室抱粉组 ( 19 矽 )[ 1 观察了 7 属 9 种马鞭草科
植物的花粉形态 , 并附有照相图版和绘图、 中国科学院植物研究所古植物
室袍粉组和华南植卿研究所形态研究室 ( 19 8 2) i2[ 分 4 个类型详细描述 了
15 属 、 32 种马鞭草科植物的巷粉形态。
在国外 , 关于马鞭草科花粉的研究从上世纪已经进行 。 从 K 创 r e ut e r -
( 15 1 1 ) 〔2 01开始 , 接着 P u r k i n j e ( 1 5 3 0 ) [ 3 2 ] 、 M o h l ( 1 5 3 4 ) ( 2 6〕、 H a s s a l l
( 18 4 2 ) 〔1 8〕、 S e h a u e r ( 18 5 1 ) ( 3零〕、 E d g e , o r t h ( 1 8 7 7 ) ( 16〕、 G r i e b e l
( 1 9 3 0 )〔 1 7〕、 S e l l i n g (1 9 4 7 ) 〔3 7〕、 N a t杯r a j a n ( 1 9 5 7 ) 〔3 1〕 R a h m a n ( 19 6 2 ) 〔3 4〕
和 岛仓巳三郎 (1 9了3) 〔幻等都曾描述本科某些属种的花粉形态或画了一些花
粉图 。
关于马鞭草科花粉形态与分类关系的研究工作 , 是由 E r d t m a n( 19 4 b5 , 、
1 0 5 2
, 10 6 6
, i % s ) 叮 . 11、 12 、 13〕 、 E I一G a z z a r 和 W a t s o n ( 10 7 0 ) ( 1` 〕、
M u k h e r j
e e ( 1 9 7 2 a
,
b
, 1 9 7 6
,
1 9 78 ) ( 2 2
,
2 3
、
2 6
、
27 )
、 及 E l一 G a z z a r ( 1 9 7 4 ) 〔1` J J
开创的 。 E r d t m a n ( 1 9 52) 〔钓详细研究了 40 属约 85 种马鞭草科植物 的 花 .
粉形态 , 并指出 , 与马鞭草科几种花粉类型相类似的花粉 , 见于唇形科和
紫草科 。
在前人工作的基础上 , 比较系统地研究马鞭草科花粉形态的 是 B h oj -
R aj ( 19 83) 〔够〕、 他详细描述了世界范围内的 “ 属、 2 28 种马鞭草科植物
的花粉形态 , 并分为23 个花粉类型 , 还对本科卯系统发育 、 萌发孔的演化
趋 向以及本科与唇形科之间的亲缘关系等问题进行了讨论 。
一 2 4 一
e Vrb ” aC “ ` 的花粉 , 在地层中偶有发现 , 为了为化石花粉提供鉴定
依据和探讨系统分类及演化问题 , 我们详细研究了我国 18 属 、 91 种 、 , 8
变种 V e r b e 称 a c e a e 植物的花粉形态 。
一 、 材 料 和 方 法
本文所研究的花粉材料 , 全部采自中国科学院植物研究所标本室所藏
的植物腊叶标本上 。 用醋酸醉分解法处理。 每种花粉测量 20 粒 , 取其常见
值 、 最小值和最大值 (示变化幅度 ) 。 用于扫描照相的材料 , 是将未处理
的花粉直接均匀地撒在双面胶纸上 , 镀膜后在扫描电镜上观察 、 照相。 由
中国地质科学院 , 地质研究所扫描电镜组协助拍照 。
二 、 花粉形态特征和分属检索表
科的花粉形态特征
本科花粉球形一近球形 、 长球形 、 扁球形一超扁球形 , 极面观 3 (4 )
裂圆形 、 圆形一近圆形或三角形 。 花粉大小差别很大 , 最小的花粉见于豆
腐柴属 P花杭 an L . , 这个属的花粉平均大小是 ( 14 。 3 一 2 6 。 O) x (1 3 。 O一
26
,
0) 微米 。 最大的花粉见于假马鞭草属 S t ac h , t盯 Phe at 和祯桐属 C I卜
r
od
。 , d: u二 的个别种 。 例如假马鞭 S ta c h , t a , Ph e t a i a m a i c o n s i s ` L . ) V a h l
(图 版 1 , 1 一 2 ) 的 花 粉 为 ( 1 1 1。 8一 1 1 7 ) x ( 1 2 7 。 4一 1 3 0 ) 微 米 。 长
管 大 青 C l e , o d e n d: u二 i , d i c u m ( L . ) K u n t z e (图 版 Xl , 遵) 的 花 粉为
( 7 6
.
9 一 1吐0 . 4 ) 1 0 8 . 7 X 8 7 . 5 ( 6 1 . 0一 1 2 2 . 2 ) 微 米 。 本科花粉的平均大小
为 ( 1 4 . 3一 1 4 0 . 0 ) x ( 1 3 . 0一 1 3 0 ) 微米 。 马鞭草科花粉的萌发孔多数为 3
个 , 其中 3 沟 为原始的 、 基本的萌发孔类型 , 另外还有 3 孔沟 、 3 孔和散
沟 ( 6 一 8 条 ) 等 。 沟细 长或较宽 , 个别沟短 , 边缘平或不平 , 沟末端变
尖或形成锥形 , 有些花粉沟稍弯曲 , 具沟膜或不具沟膜 , 上面有密集或稀
疏 的 颗粒 。 马续丹属 L a n t a ” a 、 过江藤属 p h , l a L o u r . 、 L IP P i` 和 D u -
a1 川 a 属的内孔横长 , 线形 , 沟孔几乎等长 , 交叉呈十字形 。 假马鞭 的 沟
短 , 沟间区的末尾轮廓线平直 。 珍珠枫 C a l l i e a r Pa b o d i , i e r i L e v l . (图
版 VI , 8 ) 、 黄毛豆腐柴 P : e沉” a f u l夕 a C r a i b (图版 V , 5 一 6 ) 和
C a l l i c a r乡a c a t h a g a , a H . T . C h a n g (图版 I , 2 一 a ) 的花粉 偶 尔遇
到合沟 、 近合沟或付合沟 。 本科花粉外壁两层 , 厚度为 1 . 4一 5 . 3微米 , 内
外层几乎等厚 。 表面具网状 、 颗粒一细网 、 微弱小刺 、 庆或表面近光滑 。
一 2 5 一
光学显徽镜下棋绷不清的纹饰 , 在扫描电镜下比较清楚 , 经常具粗网 、 细
网 、 条纹一细网或近光滑 。 例如 , 鸭舌黄 尸石砂a . 必 if lo ar ( L 。 ) G : “ .n
(图版 1 , 1 0) 花粉的表面 , 在光学显微镜下近光滑 . 但扫描电镜下却为
稠密短刺 。
分 属 描 述
1
。 棋翅井月 S Ph e n o d e s m . J a e k
约 14 种 , 分布于亚热带地区 , 其 中多花楔翅藤 5 . 了l , ibo da C h二 n
吧 t H o w 等 8种 , 我国云南 、 海南岛和台湾亦有分布 [’) 。 描述见种 S Ph e -
称 o d e s m 。 : n夕u i c u l a t a (W a l l . ) S e h a u e r (图版 n , 1 0一 1 1 ) 。
花粉长球形 , 极面 观 3 裂 圆 形 。 招大 小 为 ( 21 . 2二 26 . 5) 23 . 5 义 1 8 . 6
(1 7
.
2一 2 2 . 5 ) 微来 。 具 3 沟 , 沟细长 , 几达两端轮廓线 , 一 末端变尖 , 具
沟膜 。 . 外壁厚度为 1 . 7一2 . 2微米 , 内外层厚度几乎相等 。 表面具模糊颗粒
一细网状纹饰 。
2
. 绒苞慈属 C o n g e a R o x b二
约 10 种 , 分布于马来西亚和缅甸 。 我国有绒苞藤 C . ch ien 似 is `M ol ·
d
e n k e 和毛绒苞藤 c . t帅 e , t o s a R o x b . 2 种 . 产云南 。 攀援状灌木 。 观
寮见种绒苞藤 c o元夕。 a ot m e , t o s a R o x b . (图版 n , 1 2 ) 。
花粉 长球形 , 极面观 3 裂圆 形 。 大 小 为 ( 3 4 . 5一 45 . 1 ) 39 . 8 x 26 . 5
.(2 3
.
9一 3 0 . 5 ) 微米 。 具 3沟 , 沟细长 , 几达两端轮廓线 , 末端锥形 , 具沟
膜 , 上面有颗粒 。 外壁较薄 , 厚度为) . 8一 2 . 5 微米 , 内外层厚度几乎相
等 。 表面具细网状纹饰。
3
. 马段草属 v e r b e n a L .
约 2 6 0 种 , 主产热带美洲和亚热带地区 , 有些种类趋向于新大陆的温
带地区 , 少数种类出现在旧大陆较寒冷的地区 (3 〕。 其中马鞭潭 V . of 厂卜
ic 初15 L . 我国黄河以南各省区均产之 , 此外 , 引入栽培的亦有 2一 3种。
一年生或多年生草本或为亚灌木 。 观察了 8 种。
花粉扁球形 , 极面观三角形 。 大小为 ( 2 8 . 6一 “ . 2) x ( 3 3 . 8一 57 . 2)
微米 。 具 8 ( 4 ) 孔沟 , 沟宽 , 短 , 最大宽度为 1 3 . 。一 1 8 . 2微米 , 或沟较
细 , 沟经常中间宽 , 两端逐渐变尖 , 末端呈钝圆形乳头状突起 , 沟呈菱形 ,
具明显的颗粒状沟膜 , · 内孔横 一长, 较细 、 较宽或不明显 , 沟界极区小 , 几
乎形成合沟 。 外壁较薄 , 厚度为 1 . 4一 2 . 6微来 , 内外层几乎等厚 。 表面具
模糊的细颗粒状纹饰 , 或表面近光滑。
观寮的 3 种是 : 马鞭草 V e r b e n a o f f i c i o a l i s L i n n . 论V . Ph l o夕i f l o r a
一 2 6 一
C h a n g
.
( 图版 1, 5一6 ) 和细叶美女樱 V . t e n e : a S p r e n g . (图版 I ,
12
, 1
,
7一8) 。 后两种基本相似 , 前一种与后两种的区别是 , 沟 较 细 ,
不明显 , 内孔较宽 , 横长 , 沟界极区较大 , 而后两种 , 沟宽、 呈菱形 , 末
端呈乳头状突起 , 内孔较细 , 沟界极区小 。
4
. 马绷丹属 L a n t a n a L .
马缨丹 L a形 a n a c a m a : a L . ( 图版 1 , 3 一 4 ) 。
花粉球形 、 扁球形或长球形 , 极面观钝三角形 , 少数三角形。 极轴为
2 6
. 。一 3 6 . 4微来 , 赤道轴为 2 8 . 6 e 3 6 . 4 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细长或较宽 ,
内孔线形 、 横长 , 与沟交叉呈 十字形 , 沟孔经常把花粉分成两 半 或 4 半。
外壁厚度为 2 . 4一 2 。 7微米 , 内外层厚度几乎相等。 表面近光滑 。
5
. 鸭舌黄属 P h v l a Lo u r .
约 10 种 , 分布于北美及中美洲 , 我国有鸭舌黄 尸 . 肋 d i f l o la ( L . )
G er en
e l 称 产西南部 、 南部及台湾。 多年生甸旬草本。 观察见种 鸭舌黄 p h , l a n o d f f l o ar ( L . ) G r e e n e (图版 1 , 1 0 )
花粉长球 形 , 极面 观 近 圆 形 。 大 小 为 ( 28 . 6一 36 . 4 ) 3 3 . 8 , X 2 8 。 6
( 2 6
.
0一2 5 . 9 ) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细 长 , 内孔线形 、 横 长 , 沟孔交 叉 呈
十字形 。 赤道间轮廓线向外突出 , 形成乳头状突起。 外壁厚度 2 . 。一 2 . 5微
米 , 内外层几乎等厚 。 表面近光滑 , 在扫描电镜下为稠密短刺 。
6
. 假马鞭属 S t a e h y t a r Ph e t a V a h l
约 1 0 0 种 , 分布于热带美洲 , 其中假马鞭 5 . ia m a i c e n s i s ( L . ) V a h l
我国南部海岸和云南南部亦产之 。 草本或亚灌木。 观察见 种 假 马 鞭 5 .
ia触 i c e ” : 15 ( L 。 ) V a h l 。
花粉扁球形一超扁球形 , 极面 观 3 裂圆形 。 花粉很大 , 大小为 ( 1 1 1 . 8
一 1 1 7 ) x ( 1 2 7 . 4一1 3 0。 o )微米 ( 2 粒 ) 。 具 s 沟 , 沟短 , 较窄 , 具锥形的
末尾 , 沟 间区的外缘轮廓线平直 。 外壁厚度为 2 . 6一 2 . 8 微米 , 分层不明
显 。 表面具稠密的疵状纹饰。
7
` 假连粗属 D u r a n t a L .
36 种 , 产热带美洲 , 我国引入栽培的有假连翘 D : la nt 。 , eP o J L .
1 种 , 广州常见栽培 , 有时逸为野生 。 灌木或小乔木。 观察见 种 假 连翘
D
. 佗 P二 5 L . (图版 1 , 幻 W , 1) 。
花粉扁球形 , .少数近球形 , 极面观三角形 。 大小为 ( 23 . 4 e 3 1 . 2) 28 。 6
x 31
.
2 (2 6
. 。 ` 3 . 8) 微米。 具 3 孔沟 , 沟短 , 中间宽 , 末端变尖 , 内孔横
长 , 经常不明显。 外壁厚度为 1 . 8一 2 . 5微来 , 内外层几乎等厚 。 表面具模
糊细颗粒状纹饰 , 在扫描电镜下为表面不平的穿孔 。
一 2 7 一
8
.策珠月 C a.l ie ar p aL .
约 150 种 , 主产东南亚热带和亚热带地区 , 大洋洲 , 非洲和美洲亦有
少数 , 我国有 42 种 , 产西南部至台湾 , 大部分产南部 。 灌木 , 稀为乔木 。
观察了 23 种 2 变种 。
花粉球形一近球形 , 长球形或扁球形 , 极面观 3 裂圆形或近圆形 。 大
小为 ( 2 3 . 9一4 6 . 8 ) x (1 5 . 6 一 4 2 . 4 ) 微米 。 具 s 沟 , 沟较宽 , 末端变尖 ,
边缘不平或加厚 , 具明显的沟膜 , 上面有粗颗粒 。 外壁两层 , 较厚 , 厚度
为 2 . 0一 4 . 7微米 , 外层厚 , 内层薄 , 具基柱 。 表面具粗网 、 细网和模糊颗
粒一细网状纹饰 。
观察了 23 种 、 2 变种。 除了花粉大小和纹饰有些区别外 , 基本相类
似 。 它们的外壁纹饰有 3 种类型一粗网 、 细网和模糊颗粒一细网 。 除了全
缘叶紫珠和尖尊紫珠为粗网外 , 均为细网和模糊颗粒一细网状纹饰 (见附
表 ) 。
9
. 豆腐柴属 P r e m n a L .
` 约 2 0 种 , 分布于东半球热带和亚热带地区 , 我国约 45 种 , 产西南部
至台湾 , 但主产地为西南部 。 灌木或乔木 , 有时藤本 。 观察了 16 种。
花粉球形一近球形 , 长球形或扁球形 , 极面观 3 裂圆形或近圆形 。 花
粉小 , 为 ( 15 . 6一 2 6 . 0 ) x ( 1 3 . 0 一 2 6 . 0 ) 微米。 具 3 沟 , 沟细长或较宽 ,
明显或不明显 , 带有尖锐的末尾 , 少数种具合沟或付合沟 。 外壁厚度为
1
.
4一2 . 6微米 , 内外层厚度几乎相等。 表面具细网 、 模糊颗粒一细网或近
光滑 。 长序臭黄莉 p r e m n a f o r d i i D u n n e t T u t e h 。 (图版 I , 8 ) 在光
学显微镜下为颗粒或近光滑 , 但在扫描电镜下为粗网。 动 海 豆 腐 柴 P .
了o h a i e , s i s P` e i e t 5 . L . C h e n e x G . Y . W u (图版 1 , 4 , V , s )在
光学显微镜下为模糊颗粒或近光滑 , 但在扫描电镜下则为条纹一网状纹饰。
1 0
· 钟木属 T s o o n g i a M e r r . _
只有假紫珠 1 种 , 产越南和我国两广南部及云南 。 灌木。 观察见种假
紫珠 r . 二 x i l l a r i f l o r么 M e r t . (图版 V , 2 3 ) 。
花粉长球形 , 极面观 3 裂圆形。 大小为 ’ 招3 . 8一 48 . 1) 义“ . 2 x 3 6 . 4
(2 6
. 。一 39 . 0) 微来 。 具 3 沟 , 沟细长 , 末端变尖 , 边缘不毛 沟膜厚 , 光
报 ` . 外整厚度为 2 . 4一2`6 微米 , 外层厚 , 内且薄 、 外层具明显的基住 。
表面为网状纹饰万外壁结构为穿孔覆盖层。
1 一石林麟 . 舀m .t 场 a L一 : 一 ’ `
约 35 种 , 分布于热带非洲 、 大洋洲和亚洲东部 , 我国有 啥种 , 产西南
一 2 8 一
部至南部 。 灌木或乔木 。 观察见种石梓 G o e l i n a h a f , a : 。 5 1, o l i v . (图
版 I , 5一6 , VI , 1一 2 ) 。
花粉近球形一长球形或稍扁 , 极面观 3 裂圆形 。 大小为 ( 39 . 8一 5 3 . 0 )
45
.
2 x 39
.
8 (3 7
,
1 一 4 5 . 1) 微米 。 具 3 沟 , 沟宽或较窄 , 末端变尖 , 边缘模
糊 、 不平 , 经常不明显 , 沟膜薄光滑 。 外壁厚度为 2 . 4一2 . 5微米 , 内外层
几乎等厚。 表面具清楚的细网状纹饰 , 网眼小 , 圆形或近圆形 , 在扫描电
镜下为条纹一细网 。 外壁结构为穿孔覆盖层 , 穿孔小 , 覆盖层薄 (3 〕。
12
. 牡荆属 V i t e x L i n n .
2 5。 种 , 分布于热带 , 少数产温带地区 , 我国约 20 种 , 南北均产 , 西
南部尤盛 。 灌木或乔木 。 观察了 10 种 。
花粉球形一近球形或长球形 , 极面观 3 裂圆形或近 圆 形 。 大 小 为
(2 6
. 。一 4 0 . 3) x (2 。 . 8一 3 1 . 2) 微米 。 具 3 沟 , 沟宽且长或细 长 , 末 端 变
尖 , 边缘平或不平 , 具显著的颗粒状沟膜 , 有的沟稍弯曲 。 外壁两层 , 层
次清楚 , 厚度为 1 . 8一 3 . 6微米 , 内外层厚度几乎相等。 表面具明显的粗
网 、 细网或模糊细网状纹饰 。 外壁结构为穿孔覆盖层。
这 10 种 , 除了在花粉大小上有些区别外 , 纹饰也有些差别 。 除牡荆 、
长叶荆 、 7 . ca n anb :’f ol l’a 5 . o t 2 . 和滇牡荆的网状纹饰模糊外 , 其 余 6
种都为细网 (见附表 ) 。
13
. 大 , 属 C l e r o d e n d r u m L .
约 4 0 0种 , 分布于热带和亚热带地区 , 口大部产东半球 , 我国约 30 余
种 , 各地均有分布 , 其中龙吐珠 C . tho m s 。二 e B al f . 为美丽的观赏植物。
灌木或乔木 , 有时藤本 , 很少 为草本 。 观察了 17 种 1 变种 。
花粉球形一近球形或长球形 , 极面观 3 裂圆形或近 圆形 。 花粉 较 大 ,
为 ( 4 1 . 魂一 1 4 0 . 4 ) x (4 1 . 4 一 1 2 2 . 2 ) 微米或直径为 4 2 . 4一 9 2 . 8微米 。 具 8
沟和散沟 ( 6 一 8 ) , 以 3 沟为主 , 沟细长 , 末端变尖 , 迈缘不平 , 稍弯
曲 , 具显著的颗粒状沟膜 。 散沟的花粉 , 沟 6 条 , 少数 8 条 , 组成三角形
或四边形的图案。 外壁厚度为 1 . 8一 5 . 0微米 (不包括刺 ) , 内外层厚度几
乎相等。 表面具微弱 , 稀疏或稠密的小刺 , 小刺散布在细网状纹饰中。
大青属的花粉较大 , 一般在 40 一70 微米之间 , 而长管大青的花粉最
大 , 极轴为`7 8 . 9一 1 4 0 . 4 微米 , 赤道轴为 6 1 . 0一 1 2 2 . 2 微米 。 本属有 2 种
萌发孔类型 : 苞花大青、 臭牡丹 、 灰毛大青、 腺茉莉 、 川黔大青 、 大 青 、
灯笼草 、 长管大青 、 苦郎树 、 海通 、 重瓣臭茉莉 、 C I . P h i l i PP i n杯m S e h a -
u e r v a r . g r a , d万f l o r u 。 ( P e i e t 5 . L . C h e n ) 5 . L . C h e 、 海南祯桐
等都为 3沟 , 尖齿臭茉莉为 3 ( 4 ) 沟 , 而赦桐 、 圆锥大青 、 海州常 山 ,
一 2 9 一
镇常山则为散沟 。 本属中的刺状纹饰 , 短小 , 微弱 , 这是共同的特征 , 但
刺的分布也有稀疏与稠密之分 。
14
. 魏属 C a r y o P t e r i s B u n g 。
约 15 种 , 分布于喜马拉雅区至 日本 , 我国约 12 种 , 广布于各地。 多年
生草本 、 直立或披散灌木。 观察了 9 种。
花粉球形一近球形或 长球形 , 极面观 3 裂圆形 。 花粉较大或较小 , 为
( 2 1
.
2一 3 9 。 8 ) x ( 1 8 一 6一 3 1 . 8 )微米或 直径为 5 3 。 0一7 1 。 6微米。 具 8 沟 、 3
孔两种萌发孔类型 , 沟细长或较宽 , 末端变尖 , 边缘不平 , 具显著的沟膜 ,
上面有颗粒 。 外壁两层 , 厚度为 1 . 5一 4 . 0微米 (不包括刺 ) , 内外层几乎
等厚 。 表面具模糊颗粒一细网状纹饰 , 或具刺和稀疏小刺 , 刺和微弱小刺
散布在细网状纹饰中。
本属花粉 , 种之间 , 在花粉大小 、 萌发孔类型和纹饰等方面都有很大
的区别 。 获 (图版 n , 3 ,翅 , 8 ) 的花粉体积大 , 直径为 6 6 . 3 ( 6 1 . 0一 7 1 . 6 )
微米 , 具 3 孔 , 刺状纹饰 , 刺较长 , 为 3 . 。一5 . 3 微米 。 三花获 `图版 xI ,
1一 3) , 的花粉体积 也 较 大 , 直 径 为 5 . 7 (5 3 . 。一 58 . 3) 微米 , 8 沟 ,
表面具微弱的小刺 , 刺长 1 . 3一 2 . 。微米 。 本属除这两种外 , 其余 7 种花粉
体积都较小 , 极轴为 21 . 2一3 9 . 8微米 , 赤道轴为 18 . 6一3 1 。 8 微米 。 3 沟 ,
具模糊细网状纹饰 。
15
.
A l o y s i a
分布于浙江 , 美洲也有 。 观察见种防臭木 A l o , s i a t: i Ph , Il a B r i t t .
(图版 I , i )
花粉近球形一长球形 , 极面观为三角平直的三角形 , 有时花粉由于向
外突出而呈菱形 , 形状易变化 。 大小为 ( 17 . 2一 21 . 2) 18 . 6 x 17 . 2 ( 14 . 6一
19
.
5) (1 5粒 ) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细长 , 末端变尖 , 边逐加厚 , 孔近 圆
形 , 有时不明显 。 外壁厚度为 2 . 5一2 . 7微米 , 内外层厚度几乎相等 。 表面
具颖粒一细网状纹饰和具穿孔覆盖层 。 花粉发育不良。
l e
. 冬红属 H o lm s k i o ld i a R e t z .
n 种 , 分布于非洲和亚洲 , 我国引人栽培的有冬 红 花 H . s an gu ine a
R et :
.
1 种 , 广州常见栽培 , 供 观 赏用 。 灌 木 ; 观察 见 种 冬 红 H .
s a 作 g u i拄 e a R e t z 。 (图版 I , 7 , VI , 1 1一 1 2 )
花粉长球形 , 极面观 3 裂圆形或圆三角形 。 大小为 (37 . 1一 47 . 7) 3 9 . 8
X 29
.
2 (2 9
.
2一34 . 5) 微米 。 具 3 沟 , 沟细长 . 有时稍弯曲 , 具沟膜 , 上面
有领粒 。 外壁厚度为 2 . 4一 2 . 6微米 , 内外层厚度几乎相等。 表面具模糊细网
状纹饰 , 网眼小 , 不明显 。 在扫描电镜 厂看到 , 在突出的网脊中间散布着
一 3 0 一
`密集的穿孔 。 外壁结构为穿孔覆盖层 , 穿孔小 , 覆盖层薄。
17
. 过江藤属 L百P Pi a L .
约 2 0 种 , 分布于热带美洲和非洲 , 其中过江藤 L . 肋 id 厂l。 。 ( L . )
R ic h
. , 我国西部至台湾亦有分布 , 葡旬草本 , 有时基部木质化或为矮灌
木 。 观察见种过江藤 L . 肋右厂lo ar ( L . ) R i cb 。 (图版 n , 1 3)
花粉长球形 , 极 面 观 近 圆 形 。 大 小 为 ( 2 5 . 6一 5 3 . 5 ) 3 i . Z x Z e . o
·
(2 3
.
4 一 3 1 . 2 ) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细 长 , 内孔线形 、 横长 , 沟孔交 叉 呈
十字形 。 外璧厚度关2 . 。一 2 . 3微米 。 表面近光滑 。
1 8
. 抽木属 T e e t o n a L . f .
3 种 , 分布于印度 、 马来西亚 、 缅甸和菲律宾 , 我国引入栽培的有柏
木 T . g la 耐行 L . f . 1 种 , 广东 、 广西及 云 南 有 栽 培 , 为 世 界 著
名 的精 木 之 一 。 落叶大 乔木 。 观察 见 种 袖 木 eT ct 。瓶 盯an id : L .
f
。
花粉长球形 , 极面观 3 裂圆形 。 花粉中等大小 , 为 ( 3 1 . 2一 39 . 0) 3 . 8
x 26
. 。 (2 3 . 4一 36 . 4) 微米 。 具 3沟 , 沟细长 . 边缘平 , 长达两端轮廓线 。
外壁两层 , 厚度为 2 . 2一 2 . 6微米 , 内外层厚度几乎相等。 表面具模糊的细
网状纹饰 , 或表面近光滑 , 扫描电镜下为网状纹饰 。
末采到花粉的 5个属是 : 辣获属 Gal er it o F l e t c h . ( 1种 ) 、 蓝花藤
属 P e t犷 e a L i n n . ( 1 种 ) 、 海榄雌属 A , i c e n n i a L i n n ( i 种 ) 、 六苞藤
属 S 亨。 Ph o o m a R o x b . ( i 种 ) 、 千解草属 P h m a e o P r e m n a M e r r . ( 1种 ) 。
蓝花藤属约 30 种 , 分布于热带美洲 , 我国引入栽 培 的 有 紫 霞藤 尸 .
” 佃 ib 八: J a o q . 1 种 , 广州庭园中时见栽培。 缠绕植物 。
根据 B h oj R a j (1 9 83 )( 3 〕的资料 , 蓝花藤属的花粉扁球形一近 扁 球
形 , 极轴长度为 32 一 35 微米 , 赤道轴长度为 39 一50 微米 。 具 3 沟 , 沟短且
宽 , 带有锥形的末尾 , 沟 边缘加厚 , 外壁结构为穿孔覆盖层 , 覆 盖 层 粗
糙 , 穿孔密集 , 与其它属不同〔3 〕。
千解草属 : 5 种 , 分布于大洋洲及热带亚洲 , 我国有千解草 尸 . h e卜
b a c e a ( R O X b
.
) M o l d e n k e l 种 , 产云南及广东海南岛。 本属系从 P r e m -
。 a L . 属中分 出 , 其区别为矮小亚灌木 。
本属花粉长球形 , P 二 18 一 47 微米 , E ~ 12 一 26 微米 ( P代表极轴 , E
代表赤道轴 ) , 沟带有尖锐的末尾 , 边缘不平 , 沟膜光滑 , 外壁结构在细
_网 和穿孔覆盖层之间变化 , 穿孔很小 , 圆形 , 网眼不规则 。
一 3 1 一
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。于传称粗
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琳十城.松暇.褥划狱扮株óǎ健道à长认礼
.于娜转召g兴
0目闪斌渊艘十州.脸爷长惬巾冲段脚成礼
。任括月班;玛曰长密.Oal!口卜
.绷场亥目二脸被,牌那,希椒健愁;
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2
.花粉粒 P ~1 1 1 . 8一 1 17 , E 二 127 . 4 一 1 30 . 。产, 表面为统状纹饰 · ” :
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2
、 花粉粒 P 二 1 1 1 . 5一 1 1 7户 , E < 1 2 7 . 4一 2 3 0 . 0拜, 表面不为统状纹饰
3
。 花粉粒 P 二 1 5 . 6 一 26 . 。邵, E ~ 1 3 . 0一 26 . OP’ 一一一一一 p .r m n a
3
. 花粉粒 P > 1 5 . 6一 2 6 . 0拜, E ) 1 3 . 0一 2 6 . 0拜
4
. 花粉粒表面全部具微弱细刺 ·· · “ “ “ ” “ · · “ · · ” · · ” ” “ “ “ “ cl er “ en d ur 价
4
. 花粉粒表面不具微弱细刺 , 而且模糊细网或表面为不平的穿孔
5
. 花粉表面具不平的穿孔 “ “ - “ “ · · “ “ “ · · · ·” ·· · “ · · ” · · , “ · · ” 一 T e ct o n a
5
. 花粉表面不具不平的穿孔
6
. 花粉表面具网 , 突出的网脊中密集着穿孔 ”一 Hol m s ik ol d ! a
6
. 花粉表面不具网 , 网脊中没有密集的穿孔
7
. 花粉表面具条纹一网状 · · ” ” ” ” “ · ·“ ” “ ” · · · ” · · · ” “ 一 G m el i n a
7
. 花粉表面不具条纹一网状
8
. 花粉表面具明显细网状纹饰 “ · “一 T s。 。 n g ia , C O n g . a
8
. 花粉表面不具明显细网状纹饰
9
. 花粉具模糊细网状纹饰 ·” · ” ” “ · · · “ “ ” : s p h . n o d“ m .
9
. 花粉不具模糊细网状纹饰 , 而具网状纹饰
1 0
. 花粉为近球形 、 长球形或扁球形 , 不具粗壮刺 ” 一
… . . . . . . . …… “ 二 “ . · . . · . . · · · · · ·……. ~ V . t . x , C al “ c a r p a
10
. 花粉为近球形 、 长球形 , 但无扁球形 , 个别种具
粗壮刺 · ” “ ” · “ · ” · “ · · ·” · “ “ “ “ · · · ” “ · “ 一 C ar y o p t er 卜
1
。 花粉粒不为 3 沟 , 为 3 孔沟
1 1
. 花粉粒为 3 ( 4 ) 孔沟 , 沟 呈菱形 · “ · · · · · “ · · “ · · · ” ” “ “ ” · ” · ” 一 V .r be n a
1 1
. 花粉粒不会迁到 4 孔沟 , 沟不呈菱形
1 2
. 花粉扁球形 , 表面具穿孔 · · · “ ” · ” · “ · · “ · · ” · ” ” · “ · · ” ” ” “ ” ” “ 一 O u r a n t a
1 2
. 花粉不为扁球形 , 表面不具穿孔
13
. 花粉表面为稠密粗壮短刺 · ” · · · · · · · · “ “ “ “ “ ” · ” ” “ ” “ ” ” “ · · · ” ” “ P h y la
13
. 花粉表面不为稠密粗壮短刺
1 4
. 花粉表面近光滑
15
. 花粉为球形一扁球形 “ · · · · · “ · · ” · ” · ” · · · · · · ” ” ” ” ” ” ” · ” L a nt an a
一 ` 1 一
1 5
.花粉为长球形
1 4
.花粉表面具模糊颗粒状纹饰
A , o义’ 性a
二
L百p p二a
三 、 结 论 和 讨 论
1
, 花粉类型
中国科学院植物研究所古植物室抱粉组 、 华南植物研究所形 态 研 究
室 ( 1 9 8 2 ) 〔2〕将 1 5属 3 2种马鞭草科花粉分为 4 个类型 。 B h o j R扭 j 。 9 8 3 ) ( 3 3 )
将本科“ 属 、 2 8 种马鞭草科花粉分为 23 个类型 。 根据萌发孔的数目、 特
征及纹饰特点 , 我们将我国 18 属 、 91 种、 3 变种本科花粉分为 9 个类型 :
(1 ) 具虎 3沟花粉类型
花粉扁球形一趋扁球形 。 体积很大 , P = 1 n . 8一 1 7 , E ~ 1 2 7 . 4 一
1 30
.
0科。 具 3 沟 , 沟短 , 沟间区的外缘轮廓线平直 , 表面具沈状纹饰 。
属于本类型的是 : 假 马鞭 S t a c h . t a r Ph e ta i a柳 i e o n s i : ( L . ) V a h l。
( 2 ) 具刺 3 沟花粉类型
花粉大或很大 , p 一 4 2 · 4 一 1 40 · 4 “ , E 一 4 2 · 4一 1 2 2 · 2“ 。 具 3 沟 , 沟 、
细 长 , 边缘不平 , 稍弯曲。 表面具微弱 、 稀疏或稠密的小刺 , 小刺又散布
在细网 中。
属于本类型的有 , 获属的三花获 , 大青属中除灯笼草 、 圆锥大青 、 海
州常山 、 滇常山以外的其它种 。
(3 ) 细网 8 沟花粉类型
花粉长球形 。 中等大小 , P = 3 5 . 5 一 4 5 . 1户, P = 2 3 . 9一 5 9 . 0召。 具 a 沟 ,
构细 一长 , 几达两端轮廓线 。 外壁较薄 , 表面具细网状纹饰 。
属于本类型的是 : 线苞藤属和钟木属 。
( 4 ) 模糊领粒一细网 3沟 花粉类型
花粉球形一近球形 , 长球形或扁球形 。 花 粉 小 , P 一 15 . 6 一 2 1 . 0脚
E = 13
. 。一 2 6 . 0拼。 具 3 沟 , 沟细或较宽 , 几明显或不明显 , 少数具合沟
或付合沟 。 表面具模糊颗粒一细网或细网状纹饰。
属于这个类型的是 : 豆腐柴属 。
(5 ) 具网 8 沟花粉类型
花粉球形一近球形 , 长球形或扁球形 。 中等大小 , P 二 2 1 . 2一 47 . 7内
E 一 1 8 . 6 一 4 2 . 4产。 具 3沟 , 沟较宽或细长 , 末端变尖 , 边缘不平 , 具明
显的颗粒状沟膜 。 表而具粗网 、 网状或模糊颗粒一细网状纹饰 。
属于本类型的是 . 楔翅藤属 , 紫珠属 、 石梓属 、 牡荆属 、 冬红属和 获
一 4 2 一
属中除了获 、 三花获以外的其它种己
’
( 6 )散沟花粉类型
花粉球形 。 体积大 , 直径为 4 7 . 7一 9 2 . 8产。 具散沟 ( 6 一 8 条 ) , 经
常组成了三角形或四边形的图案 。 在同一种散沟中也有 3 沟 。 表面具稀琉
_或稠密的微弱小刺 。
属于这一类型的是 : 大青属的祯桐 、 圆锥大青 、 海州常山和滇常山 。
( 7 ) 8 孔花粉类型
、 花粉球形 。 体积大 , 直径为 6 . 3 ( 61 . 0一71 . 6) 尸。 具 3 孔 。 外壁较厚 ,
为 4 . 0一 5 . 3拜 。 表面具刺状纹饰 , 刺粗壮 , 刺长 3 . 0一5 . 3产 , 刺散布在模
糊的细网状纹饰中。
属于本类型的是 : 获 c a切 o乡t e , 15 d i v a r i c a ta ( S i e b . e t Z u c e · ) M a -
X l m
o
( 8 ) 8 孔沟花粉类型
花粉球形一近球形 , 长球形或扁球形 。 中等大小 , P 一 17 . 2 一 36 . 41 ,
E 一 1 4 . 6一 3 6 . 4拜。 具 8 孔沟 , 沟细长 、 内孔线形 、 横长 , 沟孔交叉呈十字
形 。 表面近光滑或具模糊颗粒状纹饰 。
属于本类型的是 : 马缨丹属 、 鸭舌黄属 、 假连翘属和过江藤属 。
(9 ) 8 ( 4 ) 孔沟花粉类型
花粉扁球形 。 中等大小 , P 二 28 . 6 一 4 4 . 2拜, E 一 3 3 . 8一 57 . 2召。 具 8
( 4 ) 孔沟 , 沟宽 , 末端变尖 , 沟 呈菱形 , 内孔近圆形 , 沟界极区小 , 近
合沟 。 表面近光滑或具模糊细颗粒状纹饰。
属于这个类型的是 : 马鞭草属 。
2
。 花粉形态的多样性
马鞭草科是个花粉形态多类型的科 一之一 , 它的花粉形态显示出广泛的
多样性 〔3 3〕。
花粉形状 : 在球形一近球形 、 长球形到扁球形之 间变化 。 s 夕h。 , od o s m。 、
心 o n夕 e a 、 p h夕Ia 、 P : 。二 n a 的多数种 、 V i t o x 、 H o lm s ki o l d f a 、 L IP Pi a 不r-
T。 ` ot an 等属的花粉粒为 一决球形 。 V 。站。 an 、 D : 。 。 at 等属的花 粉 为 扁 球
形 , 而 S t a c h , ta : P几e ta 的花粉具扁球形一超扁球形 。 C a l l i c a : Pa 的花粉在扁
球形一长球形 、 球形一近球形之间变化 , lC o lc d o d o m 的 花 粉 在球形一
近球形一长球形之间变化 。
卜 花粉大小 : 本科花粉的大小 , 从小的花粉 ( 10 一25 川 , 到中等大小的
花粉 ( 2 5一5 0召) , 大的花粉 ( 5 0一 1 0 0声) , 很大的花粉 ( 1 0 0一 2 0 0召) 都
具有 , 显示 出在大小方面 , 花粉形态的多样性 。
一 4 3 一
P r e成 n a
很大灼花粉 。
属为小的花粉 。 St a eh , t a r Ph e t a 、 C l o r od o n d ; u 。 的个别种为
C l e r o d e , d r : 二 属的大多数种为大的花粉 。 其余的 属 C a l l i -
c 扭 r P a 、
粉 。
e o 。夕 e a 、 万 ol , s ki o l d i a 、 V o r be n a 、 V i` e x 等 为 中等 大 小 的 花
萌发孔 : 沟是花粉粒表面有伸缩性的部分 , 其机能是花粉管萌发的地二
方 , 也能执行调节的机能 , 也就是在水分变化的时候 , 调节花 粉 的体
积 〔2 1〕。
本科萌发孔的基本数目是 8 个 , 少数 4 个 , 6 个或 8 个 。 本科大多数
为 3 沟 , 此外还有 8 孔沟 、 3 孔 、 散沟 、 4 沟等 。 一般沟细长 , 也有短沟
(假马鞭 ) , 偶尔迁到合沟 、 付合沟或沟呈菱形 , 沟膜颗粒状或近光滑 。
孔线形 , 横长 , 另外 , 沟的赤道间收缩和沟的条斑的存在 , 似乎是 V el b一
en of d e
a 。 中除少数种以外的共同特征。 本科大多数属的花粉具有穿孔覆盖
层的外壁结构 , 穿孔的大小和形状 , 不同的种是不同的。 幻。
纹饰 : 本科不少属种的外壁表面为网状纹饰 , 网又分为粗网 、 细网和
模糊颗粒一细网 。 在扫描电镜下 , 网又大同小异 , 如长序臭黄 荆 P le 二 , r
f o
r d i i D
u n n e t T
u t c h
. 为粗网 , 冬红 H o lm s k i o ld i a s a n夕: i舫 a R e r z ,
的网状花粉网脊突 出 , 网眼中有密集的穿 孔 , 石 梓 G二。 11加 h ia an 肚舫你 一
0 i1
v 。 的花粉表面为条纹一网状 。 除网状纹饰外 , 还有小刺 、 沈 、 穿孔或表
面近光滑 。 小刺一般微弱 , 但获 C a切。乡t e r i s d i v a : i e a t a ( s i e b . e t Z u c c . ) -
M a ix m
. 的刺粗壮 , 较长 。 假马鞭为浇状纹饰 。
3
. 萌发孔的演化趋向 _一 `
3 沟和 3沟衍生的类型是双子叶植物中主要 的萌发孔类型 , 在双子叶 -
植物中 , 所有其它具沟花粉扩 都是从 3 沟衍生出来的〔8抢
在马鞭草科中 , 8 沟是主要的 , 原始的萌发孔类型 。 本文 研 究 的 1今
属 、 9 4种花粉中 , 有 12 属 、 8 1种为 3 沟 , 约占全科花粉的 86 % 。
在本科中 , 4 沟 、 3 孔沟 、 3 孔 、 散沟 ( 6 一 8 条 ) 等 , · 可能都是从
3 沟衍生出来的 。
在大青属 C le r od en d翔m 中 , 有 2 种萌发孔类型 : 8 沟和散沟 (6一
8 条 ) 。 在该属中 , 我们研究 T i s种 , 除了祯桐 C I . ia P o , i e 。。 ( T h u n b . )
S贾 e e t 、 圆锥大青 C I . ; a n f c o l a t u二 L i n n . 、 海州常山 C l . t , i c h o to o u二,
T h
u n b
, 、 滇常山 C l . , 。 称月 a o e , s e H u e t H一 M . 4 种为散沟 ( 6 一 8
条 ) 外 , 其余都为 8 沟 。 而且 , 有趣的是 , 海州常山多数具 8沟 , 少数具
散沟 , 在滇常山 、 圆锥大青 、 祯桐的教沟中 , 也都遇到 3沟 类型 , 显然 , 、
本属中散沟可能是从 3 沟衍生 出来的 。
一 4 4 一
获属我们作了 。 种 , 其中 s 种为 s 沟 , 而获 口a , o P t e材。 “ “ a 犷` c` t a
喊 s i e b . e t z u e e . ) M。 x i二 . 为 a 孔 , 它可能是通过沟的编翅. 从 a 沟衍
生出来的。
本科大多数属 , 具有穿孔覆盖层的外壁结构 , 这是原始的特征 , 表面
一履盖层突起物 , 象优 、 刺 、 小刺的存在 , 也是原始的特征二a3) 。 假马鞭为 3
一条短沟 , 而且它带有表面覆盖层突起一优的外璧结构 , 所以它可能是本科
最原始的 。
从光学显微镣和透射电镜所获得的系统发育的资料看出 , 马鞭草科倾
向于原始性〔” 〕。
4
。 分类问魔
在获属中 , 从花粉形态上看 , 获与本属其它 8 种花粉差别很大 , 其它
8 种都为 3 沟 , 网状或模糊颗粒一细网状纹饰 , 较原始 , 而获无论在萌发
哥L类型和纹饰等方面都与之不同 , 它为 3 孔 , 刺状众饰 , 是本科中最进化
的一种 , 因此建议把获从获属中分 出来 , 单独成立一属或归入其它 属中。
千解草属 P , 夕m a e P: e m n a M e r r 是从豆腐柴属 斤。 m n a L . 中分 出来
的 , 原因是豆腐柴属为灌木或乔木 , 有时藤本 , 而千解草属则为亚灌木 , 花
粉形态支持这样分法 。
s r a c几梦t a r ,无e t。 和 bU o e h e a 两属都为 a 沟 , 外壁表面为优状纹饰 , 两
属非常相似 , 而与本科其它属则不同 。 从花粉形态的角度建议两属可以考
虑合并 。
C l e , od
e n d r e a e 族的 1 1 个属 , 其中 4 个属花粉具 s 沟 , 从花粉形态上
看 , 其中 9 个属相类似 , 并且都放在 C l e : o d e 称d r 。二 类型 中。 T e u c : id i u 二
属的花粉 , 虽然外壁纹饰类似于 C l e r do e dn 翎二 类型的花粉粒 , 但由于萌
发孔上的区别 , 形成特殊的花粉类型 at 3〕。
H ol 附 k io ld ia 与 G。 时沁 两属的花粉都为 3 沟 , 长球形 , 模糊细网状
一纹饰 , 花粉形态上相类似 , 只是它们的花粉大小路有羞别 , 从花粉形态的
角度 , 建议两属应该考虑合并。
值得提出的是 , 由 M 任k五. .rj e ( 1 9 7 8 ) 画的从原始到进化的进 化线
,中, 得出了不少错误的结论〔3幻 。 在 p勺坛、 川 。脚 ia 和 LI PPia 的花粉形
态和进化趋向中, 他指出的 灿 , al 为极短的沟 , 实际上为较短 的 沟 ,
通 10 , s i a 具模糊不清的表面纹饰 , 实际上为明显的穿孔被盖层 , IL P 沁 扁
一球形钓花粉粒` 实际上为长球用眺 另先 通扬沪协 `楠原始性的说祛 , 、 以傲
工`仰 io 是从 滩I。梦勿 冲衍生 出来的说陈 也应纠正 。
.一 :肠 一
5
.马报 , 科与 . 形科之间的亲缘关系
唇形科的花粉有 2个类型 , 具 3 ( 4 ) 沟和具 6 ( 8 ) 沟 , 扁球形一
长球形 , G a t o Ph e ; i a c h i a P` n s i s 为超扁球形 。 L a b i a r a e 经常具网状纹饰 -
A成。 ht 梦 et a 表面具明显的刺 。 除了 6 ( 8 ) 沟外 , 其余特征都与马鞭草科 -
相类似 。 E斑 t m a n 指出 . 与马鞭草科相类似的见于唇形科。 本文的观察
也看出 , 两科之问 , 在花粉形态上有些类似。
起初 , B r i q u e t ( 18 9 5 ) 把 A m e t h g s t e a 归在唇形科 , 而把 C a切 o P t廿r f s -
属的一些种却归在马鞭草科 。 后来 , 根据花粉形态上的亲缘关系和其它特
征 , 有人将 A m o t h犷 t ae ca 。 : l ae 一起都归在唇形科中, 但具 8 孔花粉粒
的 C a r , o P t e r i s d f , a : i c a 归在唇形科中ha 可能性却小 。
在长久的观察中, 承认马鞭草科与唇形科之间的亲缘关系 , 似乎是由
于 A二` t h那 tae 和 ca 勺oP t。` : 之间的密切关系所致 。 雌蕊群的形态观察
也承认 , 两科之间有密切的亲缘关系。 V群b州aC ea ` 与 L砧 l’a t ae 两 科 之
间的亲缘关系尽管是明显的 , 这是多年以来许多科学家研究所 获 得 的 结
果 , 但两科之间很难划一条清楚的线 。
J u n e l l (1 9 3 4 ) 认为 , V e r石e n a c e a e 的成员应当减少 , 以便使这个科成 `
为自然的类群 , 也就是说 , V e , b e n o `d e a e 的主要部分应该离开 F e场 e , a c e a e , .
而转向唇形科 , 这一建议 , 在分类学中没有 得 到 支 持 。 E卜 G az : ar 和
W
a t s o n ( 19 7 0 ) 以及 E l一 G a z z a r ( 1 9 7 4 ) , 根据对 V e r吞e o a e e a 己 和 L a b i : t a e 」
大多数属的分析 , 也获得了没有反映这两个科的分界线的结论 。
但是 , 根据花粉形态和其它特征 , M o ld e n ke ( 1 9 7 1) 将包括在 L砧 i。 -
t a e 中的 T e t r a l亡a 属 正 确 地 归 到 V i t i c of d e a e 中的 C l e r od 。 : d , 。 a e 族
中。
H
u t e h i n s o n ( 1 9 6 9 ) ( 3 3 )认为 , V e r b e n a c o a , 这个繁茂的分类群 , 好象
是达到了顶点 , 并且 V e r b e , a e e a e 和 L a石i a t a e 之间的类低 一 似乎是各个
类群之间的进 化达到了高峰。 然而 , 他认为 , 在系统发育中, 马鞭草科是
平行的进化 , 这与唇形科没有密切的关系 , 在两个科的一些属之间, 没有 ~
发现真正亲缘关系的证据。 他指出 , 假如类似的结构属于一定亲缘关系的
迹象 , 那么 , V cr 石翻ac ea e 和 L ab ia t ae 两科之间 , 在花粉形态上 , 有密切
关系的砂些属是 : aG l e o P s i s , e t ar h i t ( L ab i a t礴e ) 、 一 尹I e c t阳 ,而 s a : , t翔 115 .
( L ab ia adt ) 与 T比如九。 (价沁” ac 胡` ) 、 :忽 iV it c厉碑“ “ 的 咏 eI `匆评 c沛幻勿七“ 昨 ; , r 比仃纽俪 :麦加 ib咖公 韧`典扣垂 ,必尽共, 的 ` T`少而加衍 ,
枷“ 五, s t e a c o。 , u lo a 一 : (脚抓咖 e李、与石,伽均矽 “ 石d e a , 族的 伪犷忍。户伦` ,
f创岸 e` t i i .
一 4 6 一
正如上述 , T e : c ir d i阴 ( 7 e乃 e n a c e时 ) 与 r e : e , i : 二 ( L a丢l’ a `配 ) 所有
哟种 , 在花粉形态上是相类似的 。 这两个属都为 3 沟 , 具沟膜 , 覆盖层上
有瘤 , 两属只是在大小上有些区别 。 这些类似 , 反映出外部形态特征和抱
粉学特征上 , 两属间原始的亲缘关系。
最后 , 我们同意 C r o n q u i s t ( 10 6 5 ) 的观点 : V e br e an e e a 。 和 L a西i a t a `
可以看作是比较原始的科 , 每个科都有部分的进化 , 这样看待似乎是比较
一 合情合理的 [ a 3 ]。 V o br o n a c o a e 和 L a乡i a t召。 之间的亲缘关系 , 有些属种是
相类似的 , 但也同意两个科在一些地方缺乏联系的说法。
A B 5 T R A C T
T h e p o l l e n m o r p h
o
l
o g y o f g i s P e e i e s a n d 5 v a r i e t i e s i n e l
u -
刁 i n g 1 8 g e n e r a i n V e lb e n a c e a e f r o m C h i n o w a s o b s e r v e d b y m e -
a n s o f o p t i e a l m i e r o s e o p e
, a n d i n w h i e五 2 7 s p e e i e s o b s e r v e d b y
nr e a n s o f s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e
.
T h e p o l l
e n m o r p h o l o ` 了
o f t h e f a m i l了 V e : 石e , a c e a e 15 o n e o f t h e e u r y p a ly n o u s . A e e o r d i n g
t o t h e n u m b
e r s a n d e h a r a e t e r s o f t il
e a p e r t u r e s a n d e x i n e o r n a
-
m e n t a t i o n t h
e p o l l e n m o r p h o l o ` y o f t h e V e : 石e ” a e e a e e a n b e
d i v i d e d i n t o t il e n i n e t y p e s : 1
.
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e t r i e o 1P a t e w i t h v e r r u e a e , 2
.
t h e t r i e o lp a t e w i t h v e s t i g i a l s p i n e s , 3
.
t h e t r i e o l p a t e w i t h f i n
-
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一 r e t i e u l a t e , 4
.
t h o t r i e o l p a t e w i t h g
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:
·
5
.
t h e t r i e o lp a t e w i t h t h e r e t i e u l a t e , 6
.
t h e p a n e o l p
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·
7
。
t h e t r i P o r a t e , 8
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e t r i e o l p o r a t e ; 9
.
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e 3 ( 4 ) e o 1P o r a t e
.
T h e t r i e o l P a t e 15 th e b a s i e a n d P r i m i t i v e t了 P e . T h e P o l l e n
m o r p h o l o ` i c a l k e y o f t h e ` e n e r a h a s b e e n s h o w n i n t h i s P a P e r
b a s e d o n t五e P o l l e n g r a i n e h a r a e t e r s .
T h e v a r i e t i e s o f th
e 一o l l e n ` r a i n m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r s ,
t h e d i f f e r e n t e v o l u t i o n a l t r e n d s o f t h e a p e r t u r e s a n d t h e e l o s e
一名 f f i n i t y b e t w e e n V e r b e ” a c e a 己 a n d L a乙i a t a e a r e a l s o d i s e u s s e d i n
、 t h e p r e s e n t s t u d y
.
4 7
, 考 文 献
〔 1〕
〔 2〕
〔 3〕
〔 4〕
〔 5〕
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H u a n g T s e 刀 g 一C h ie n g , 19 2了: P o l l e n f l o ar o f T a i , a n . T a iP e i , p p . 2 42一24 .
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M u k h e r j
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J
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M u kh e r j
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J
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1 9 72 b
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a f f i u i t了 o f T e u e r id i住m ( V er b e n a ce 一e ) 」
a n d T e u cr i u 口 ( aL b ia t ae )
.
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. ,
3 8
: 14 3一 1 4 4 ·
M u k h e r j
e 。 , J , 19T8: T h e 让 s e o f p o l le n m o r p h o ! 0 9了 i n t h e ot x o n o 口 , o f 比加
Ch lo a n比 io de a e Biqr
.
(V e
r b e n a ce ae )
.
T r o . s
.
B o s e R e s
.
I
” s t . , 含. ( 3 ) 、 3下一` 6 .
M o址 , H . , 18 3 4: B e it .r o e Z u r A n a t o m i e u . d P h y s i o l o g认 d e r G e节`比 s e . E sr et s H e ft 一
U b or d e
n B a u u n d J ie F o r m e n d o r P o ll e n k o r o e r
.
F i s e h e r u n d C o
. ,
Be
r二 1 3 0 p p .
1920韶24肠缓￡沪.、护.J`夕.f`r.J.`
4 8
〔 27〕 Mu k ho r je e, J . a n d Ch . n d a , 5 . , 19 T8: A C o o tr i b u t io n t o t h e s了s t e m a t i e s o f V e r b一
e n a e e a e S e o s u L a t o
.
T
r a 。 ; · B o s e R e s
.
I ,
s t
. , 一1 ( 2 ) : 3 9一a .〔2 8〕 M o l d e n k e , H . N , 1. 6 4: A dd it i o n al n o te s o n t h o g e n u s P e t r e a L . P h夕 t o l o g i a 。
2
:
171一 18` .
〔2 9〕 M o ld e n k e , H . N . , 198 0 : A S议 t h S u m m a r 了 o f t il e V e r b e n a e e a e , A v ice n n 加姗 e ,
S t i l b a c e ae : Ch l o a n比 a ce a e , S y m p il o er m a e e a e , N 了e t a n th a ce a e , a n d E r i o e a u l a c e a e o f
t五e W o lr d a s t o V a l id T a x 一 , G e o g r a P h i c D i s t r ib u t io n , a n d S y u o n 了m y . P h y t o l o g ia
M e m o i r : 2
.
P r i va t el 了 P u b l i , 卜e d , 620 p p .
〔3 0〕 M o l d e n k e . H . N二 19 T I : A F i f th S u m m a r y o f t h e V e r b e n a e e a e , A v i e e n n i a e e a e ,
S t il b a e e a e
,
D ie ar s t了li d a e e a e , S了m p h o er m a e e a e , N 了e ta n t h一 e e a e , a n J E r io e a 认 l a e e a e
o f t il e W
O lr d a s t o V a l i d T a x a
,
G e o g r a p h ie D is tr i b u t io n
,
,
a n d S r n o n y m 了 , 1 , 2 ,
P r i v a t e l y p u b l ihs
e
d
, 匀打 p p .
( 31〕 N a t a r a ja n , A . T . 、 1 967 : S t u d i o s i n 一 th e m o 印h o lo g了 o f p o ll e n g ar i n s 一T u b i f l o r a e .
P h少 t o ” , 8 : 2 1we 4 2 .
〔3 2〕 P ur k in j e , J . E . , 183 0 : D e ce l lu l is a n t卜e r a r u m f ib r o s is n e e n o n d e g r a n o r u m p o ll i -
na
r
i
u 口 f o r m i s OC m m e o t a t io p h y t o t o m ie .
,
P r es s b u r g (B
r a t i s la r a )
,
6 8 p p
.
〔3 3〕 R a j , B . , 1 . 83 : A e o n t r违u t io n t o t h e p o l le n m o r p h o lo g y o t V e r b。 n a e e a e . R e v .
P a l a e o b o t
.
P
a l y ” 0 1
. ,
3 9 ( 3 14 )
:
34 3一 42 2 .
〔3 4〕 R 、五m a n , K . , 1. 82 : P o ll e n m o r p h o l o g了 o f e a ll ie a r p a l o o g i f o l i a L a m k . ` n d C o n g e a
t o m e n t o as R o x b
.
C “ r r
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S
e ` . , 5 1 : 3 0 2一3 0 3 .
〔3肠〕 S a i n t , H il 一 ir e , J . 18 06 : E x P o s it i o n d e s fa m i lle , ,n a t u r e ll e s e t d e l , g e r m i n a t i o n d e s
p l a公 t es , 1
.
P P
.
2 46- 2石3 .
〔3 6〕 S c h a u e r , J . C . , 1847 : V e r b e n a e e a e . I n : A d e C a n d o ll e , P r o d r o m u s s y s t e m a t i s
n a t u r a li
s
er g 几1 v e g e ta b il i s , X l , 2 . P a r i s , p p 522一7 0 0 .
〔3 7〕 eS ll i o g , 0 . H . , 194T : S t u d ie s i n H a w a i ia n P o l l e 几 s t a t i s t ie s , P a r t . 11. T五e p o lle 几
o f t h e H a , a i ia n p h a n e r o g a m s
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3 8
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1一 43 0 .
〔3 8〕 S a粉 u , M . R . , 1口7 3 : P o l l。几 m or p h o l o g ie a l st u d证5 in t h e V er b e n a ce 鱿 . P h . D .
T五e s姑 , 0 5扭 a n i a U n i v e r s it y , H了d e r a b a d , I o d ia .
(3. 〕 S e h a u e r , J . C . , 1 85 1: V e br e n a e e a e : M a r t i u s , F lo r a B r a s i li e n s is , 10 .
( 4 0〕 W a l p e r s , G . G . , 1844 , 1848 : R e P e r t o r i “ 沉 b o t a , f e e s s 夕 s t e 川 a t ` e a e , ` : 3一 13 4 :
6
:
6 86一B93
49
图版 I
1
· 几 ,o r s l . , r . , n , , 1. 拼一t 一 ` T皿 , , t卜 1 1… Ct o n盆 g r a “ d i s ` · f . ( 10 . 盆 6 00 0 . 11 . x l e s o ) ,
留卜匀. C a l llc a rp a 盆 r`o r二 Ro xb . (名. x l肠叨 , 吕. 动州口) , 1: . V . r卜二 a t . o e r a S p r e n o . ( x 1 2. o )
召. C I. r o d的 d r u m c y r to p加y l l. m T附: . (盆1吕. ) ,
` ~ . . Gm . lin a 卜渔1. … s口5 0 1龟甲 . (肠. 沼盆目 , . 。 x . .0 o ) :
甲。 Ho lm s k io l d i . s a n卯 i一几 R吐 2 . ( 盆的 0 ) ,
二 P r . m . a ` c u m : . 吐 15 51砒 M ` r ; ( x Z` 00 ) :
二 P . 翔` s“ n d e n s M . r r . ( xa 000 ) .
一 6 1 一

图版皿
1- 2
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吞- . .
S t` e卜y t` r p加 t一 j挂砒石c en :15 ( L .) Va h l3一 4 .认 . ta .巨 c .m 几 l胜 L
V . r七一 Ph lo g lf lo ,扭 以 a . g · , 7一 8 . 丫. t一n e r a S P r e o g . ,
二 以 1Ilc . r pa ` r一o r一a Ro x b二
l二 ph y l一 o d if lo住 ( L . ) 份 e e n e ( 1一 2 . x T00 , 3一 10 . x 1000)
一 53 .一
图版W
1
· 加r a “ ta r o p . n : I 』 : 2. C a l ,le . r pa .o n , : : : i m a ( H o m o x. ) M , rt ; 8 · c二 o bo 一 a po e o la ta M . t e . :
3
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. , 一6 . C . 卜r . v io e : ( B e o t五. ) tH o c . ; 二 C . Io n g iP . s D o n n ;
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j` po o i ca T h u n b
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v a r二。卯 t . t a R施 d . : 10 . c . Io n g if o l io L a瓜 · ; * 1 . C . 10 . 91二5 D u n 。 ;
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k w二 g t u n g e n , ls C五u n ; 盆2 . C . ur 七. l la L i ” d l . v a , . t u坷 I盆七r . ( P . i ) C il a o g · ;
1吕. C二 u t . o p u . ct a t a H· T . C h . n g . ` 1` - 1二 c . 砒 c r o phy ll a V 一五1. ;
1二 C . c一 ` L . : l下一 18 . C 。 Io u r . ir i H . e t A . ;
19
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C
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k o c h! o n . M a k i n o
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( 互一 19 . x 1000 ) ;
一 5 ` 一
1月 · c a l lie a r p a 一110 : 55 : snt .M a x .: 3 .c .a r 七 r e a oR o xb .; ` .c .in t e g e r u m a c h a 哪 .:
同 .p r .m 一a f u .va cr a 玉b ; ? · p · c a rv m b os a ( B u恤 .f . )B ot t l .e t w元 l xd .;
二 P.f o卜a 奋二 : ` P, e i e t 5 . L . C h .n 饮 C . Y . W n . ; 二 P . 119。 , t r o id e , H恤 5 1 . ;
10
· 户 . lo . g lp l`a p o i ; 11 . p . m胜c lo r e l M e r . , 1`一 1场. P . p u七e r . I几 p . 口 p . ;
12
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