全 文 ：BU L L E T IN O F B O T A N IC A L R E S EA R C H
第 巧 卷
V O I
.
15
第 3期
N o
.
3
19 5年
J u l y
,
7 月
19 9 5
二月兰根系发育形态学研究 *
魏力军 刘晓辉 刘鸣远
S T U D Y O N D E V E L O PM E N T A L M O R P H O L O G Y O F
O R Y C H O P H R A G M U S V I O L A C EU S R O O T S Y S T E M
W说 L i一 j u n L i u X i a o 一 h u i L i u M in g 一 y u a n
〔摘 要〕 二月 兰 口尽动 oP h r a g胡 u s v i o l a e e u s (L . ) 0 . E . S e h u l z 为二年
生草本植物 , 直根系 。 初生结构为二原型 , 次生结构发达 , 主侧根结构相同 。 形成
层活动随季节有明显变化 , 木质部可见年轮 。 冬季吸收根不死 , 无越冬根原基产
生 。 吸收根连续不断更替 , 无明显季节性变化 。 根内淀粉含量随季节及发育时期的
变化而相应变化 , 其积累高峰有两个 , 分别 出现在第一年越冬前及第二年返青后开
花前 , 不同播期对根系积累营养及第二年植株的生长发育有影响 。 研究二月兰根系
发育形态学不仅对全面正确认识二年生植物根系发育特点有理论意义 , 而且对二月
兰栽培管理具有指导意义 。
关键词 二月 兰 ; 诸葛菜 ; 根系 ; 发育形态学
前 言
二月兰 O均夕c h即h r a g o u s v i o l a e e u s (L . ) O , E . s e h u l z 是 + 字花科诸葛菜属植物 , 又
名诸葛菜 , 菜籽花 , 二年生草本 , 原产我国东北及华北 , 在辽宁 、 河北 、 山东 、 山西 、 陕
西 、 江苏等地广泛分布 , 常为野生状态 〔 3 〕 , 黑龙江省无自然分布 。 二月兰春季开花 , 可
弥补哈市四 、 五月无花的缺点 。 种子含高质量食用油 , 嫩茎叶亦可食用 , 可丰富哈市人民饮
食 . 有鉴于此 , 我们自 1990 年至 1993 年从北京引进种子 , 在哈师大实验园地淋溶黑钙土进
行栽培实验 。 国内已有人对其种子生物学 〔 5 〕 , 开花生物学 , 核型分析及种子含油量进行
了报道 〔2,4 〕 , 但未进行根系发育形态学的研究 。 为此 , 我们将二月兰做为二年生植物的代
本文作者单位 : 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学生物系 ( n e琳 r t m e n t o f B io lo g y , H a r b i n N o r m a l U n iv e r s i yt , H a r b in
15 0080 )
.
. 国家自然科学基金资助项 目 .
199 4年 12 月收到本文 。
植 物 研 究 15卷
表进行了根系发育形态学的研究 , 揭露了二年生植物根系发育特点 , 并为二月兰的合理栽
培和管理提供了理论依据 。
材料和方法
试验材料取自从北京引至哈尔滨的种子 , 栽培在哈尔滨师范大学生物系实验园地的植
株 。 按发育时期分为 : ①第一年营养生长期 ( 8 月初至 10 月中 ) ; ②越冬期 ( 10 月中至次
年 3 月中 ) ; ③第二年营养生长期沉 ( 3 月中至 4 月中 ) ; ④抽茎开花期 ( 4 月 中至 6 月
中) ; ⑥结果期 ( 6月中至 7 月中) 。 分别取不同生长时期的植株 3 株 , 观察根系的外部形
态 , F A A 固定 , 采用石蜡切 片技术 , 厚度 10 环 番红一固绿双 重染色 , P A S 反应 ,
o ly m P u s 显微镜观察照相 。
观察结果
一 、 根系外部形态的发育过程
8 月初种子萌发产生一年生苗 , 胚根发育成直根系 。 第一年营养生长期直根系迅速生长
不断加粗 , 并产生大量侧根及二 、 三级分枝 (图版 L l) 。 8 一 10 月份根系不断产生新的
吸收根同时有部分吸收根衰老 , 并常在老根基部产生新的吸收根原基 (图版 工 : 2) 。 越冬
期地上及地下部分均冻结 , 根系生长停滞 , 但吸收根仍为乳白色 , 以生活状态越冬 。 第二年
返青后根系又恢复生长 , 产生新的吸收根 , 但数量少于第一年营养生长期 。 现蕾开花后根系
趋于衰老 , 至结实后根系木质化程度增高 , 根由原来的白色变为淡黄色 , 最终枯萎死亡 。
二 、 根系内部结构的变化
种子萌发后子叶期的主根为初生结构 。 表皮细胞栓化不明显 ; 皮层有 4 一 5 层薄壁细
胞 , 细胞较大 , 形状不规则 , 排列疏松有明显的细胞间隙 , 约占根横切面半径的 3/ 4 以上 ;
内皮层不明显 , 看不到凯氏带 ; 中柱鞘细胞不清 ; 初生木质部为二原型 , 两木质束相对 , 略
呈梭形 ; 无髓 。 原生木质部导管腔小于后生木质部导管腔 , 可分辩出两韧皮部与两木质束相
间排列 , 各有 3 一 4 个较小呈团块状排列紧密的韧皮细胞 ; 侧根发生于初生木质部极的两
侧 , 侧根结构与主根基本相同 。 次生形成层产生于初生木质部与初生韧皮部之间 , 进而产生
次生结构 。
具有次生结构的根 , 表皮及皮层脱落或留有残片 , 横切面上由外向内分别为木栓层 、 木
栓形成层 、 栓内层 、 颓废的初生韧皮部 、 次生韧皮部 、 维管形成层 、 次生木质部及中心少量
初生木质部 。 木栓层细胞几层 , 略呈扁平状 , 其内为木栓形成层 , 清晰可见 , 由扁平状细胞
组成 , 细胞排列紧密无胞间隙 。 栓内层为几层薄壁细胞 , 略呈圆形 , 排列疏松 , 有明显的胞
间隙 。 次生韧皮部位于形成层外方 , 细胞小 , 多边形 , 排列紧密呈团状 。 维管形成层呈连续
的环状或波浪状 。
维管形成层的活动随季节变化 。 第一年营养生长前期 8 一 9 月形成层活动旺盛 , 产生的
次生木质部导管管腔较大 , 数 目较多 , 排列疏松 ; 10 月形成层活动减弱 , 产生少量管腔较
小 , 而排列紧密的次生木质部导管 。 至 1 月份形成层活动停滞 , 根停止生长 。 翌春 3 一 4
月形成层活劫再次增强 , 产生大量排列疏松 , 管腔较大的木质部导管 。 因此在二年生根的横
切面上可 叭明显的年轮 (图版 :1 3)
3期 魏力军等 :二月兰根系发育形态学研究
次生结构中以次生木质部为主 , 而次生韧皮部所占的比例较小 。 在木质束之间及韧皮束
之间有木射线及韧皮射线 ; 次生生长后期 , 由于次生生长旺盛 , 形成层不断分裂 , 产生次生
组织 , 从而使根不断加粗 , 导致初生韧皮部受挤压而破损 , 形成颓废组织 。
三 、 根系淀粉含量的消长
幼苗长真叶后就开始贮存营养 , 主要以淀粉粒的形式贮存在皮层薄壁细胞中 。 三真叶时
幼苗的皮层有 巧层细胞 , 贮存大量营养 . 随着叶片数目的不断增加 , 光合作用加剧 , 营养
生长旺盛 , 根系不断加粗 , 皮层细胞数 目不断增多 , 淀粉粒密度不断加大 , 至 10 月中淀粉
粒含量达到高峰 (图版 I : 灼, 淀粉粒不但贮存于皮层薄壁细胞中 , 也贮存于韧皮薄壁细胞
及木薄壁细胞中 。 越冬时根处于休眠状态 , 生长基本停止 , 薄壁细胞中的淀粉粒转化为可溶
性糖 , 以增强抗寒性 , 还有一些被呼吸代谢所消耗 , 因而越冬时期根中淀粉粒减少 , 至 12
月初 , 只在靠近形成层的少数韧皮薄壁细胞中有淀粉粒存在 (图版 I : 5) 。 次年返青后植
株迅速产生大量叶片 , 营养生长旺盛 , 根中淀粉粒再度增加 , 至开花前淀粉贮藏量又达一个
高峰 (图版 I : 6) 。 生殖生长开始后 , 根 中贮存的营养大部分被开花所消耗 , 且由于次生
生长 , 仅存栓内层几层薄壁细胞 , 且淀粉粒多贮存于靠近形成层的韧皮薄壁细胞中` 开花后
根中淀粉粒大量减少 , 且淀粉粒变小 ; 至盛花期 , 薄壁细胞中淀粉粒已很少 ; 果期后 , 植株
地上部分枯萎 , 根衰老死亡 。
四 、 不同播期对二月兰发育的影响 (见下表 ) 。
不同播期对二月兰发育的影响.
I n l un
e e o f 山fe r e n t s e e d i n g d a t e o n t h e d e v e l o pm e n t o f 0
.
v i o l a e e u s
播 期 子叶出土 主根直径 主根长 根 重 叶片数 叶 长 叶 宽
s e e d i n g g e r m i n a t e d i a m e t e r o f l e n g t h o f w e i g t h o f l e a f l e a f l e a f
d a t e d a t e m a i n r o o t m a i n r o o t f O 0 t q u a n t l t y l e n g t h w i d t h
( 19 9 2 ) ( 19 9 2 ) ( e m ) ( e m ) ( g ) (个 ) ( e m ) ( e m )
7
.
2 2 7
.
2 9 0
.
9 9 15
.
4 8 6
.
0台 2 2 2 8 . 0 0 1 1 . 5 3
自播 8 月初 0 . 3 9 8 . 0 8 0 . 9 2 9 7 . 9 8 3 . 9 6
8
.
2 2 9
.
9 0
.
4 1 1 1
.
9 2 0
.
9 6 8 1 2
.
9 2 5
.
2 2
9
.
9 9
.
18 0
.
1 1 3
.
6 3 / 3 1
.
9 3 1
.
0 7
. 以上数据在 . 992 年 10 月 16 日测得 . 且均为 5次的平均值 .
根据以上数据可知 , 播期早则第一年营养生长时间长 , 真叶数 目多 , 根粗且重 , 贮存营
养多 , 越冬后第二年返青早且返青后营养生长迅速 , 第二年营养生长量大 , 花期提前 。 如果
播期晚于 9 月中 , 则第一年营养生长不 良, 越冬前只有 3 一 4 片真叶 , 根贮存的营养不能保证植株安全越冬 , 致使植株第二年不能返青 〔 6 〕 。
植 物 研 究5 1卷
讨 论
二月兰为二年生草本植物 , 其生活史从第一年 8 月初至次年 7 月中。 由于冬季低温 , 生
长停滞 , 其生长期只有 6个月 。 在二月兰的整个生长期内吸收根连续更替 , 越冬时吸收根不
死 , 无越冬根原基产生 , 无明显季节性变化 , 且根系在进人生殖生长后期 (果期 ) 即趋衰
亡 。 这些与一年生植物根系的外部形态发育过程相似 , 而与多年生植物则有所区别 , 如分布
于温带的多年生植物多数在越冬时吸收根死亡 , 在脱落处产生越冬根原基 〔 ’ 〕 , 以度过严
酷的冬季 , 且经多次年度营养生长和生殖生长之后才逐渐趋于衰亡 。
由于一年生植物的生活史所经历的主要生活条件温度和降水为低一高一低变化 , 与此相
应 , 生理上具有一个营养积累高峰 , 因此在一年生植物的根中看不到年轮 ; 而二年生植物的
生活史上这两个条件的变化规律却为高州氏一高 , 因此这就决定了二年生植物的根系解剖结
构与营养贮存情况上与一年生植物有明显差异 : 由于二年生植物营养生长过程中插人一个冬
季 , 导致两个积累高峰 , 产生明显的年轮 。 而多年生植物的根 , 每年有一个营养积累高峰 ,
这种生理特点反映在结构上可见多个年轮 。
就植物个体发育所经历的时间长短而言 , 二年生的二月兰与一年生植物的差别并不大 ,
它们都具有短缩生活史的周期 , 在较短的生活过程中 , 加速产生更加适应恶劣条件的种子 ,
而且一生中只产生一次种子的特点 。 它们在生物学特征上的差别主要表现在 : 一年生植协充
分利用一年当中的高温多雨季节形成一个积累高峰 , 而二月兰等二年生植物都是逃避夏季高
温 , 选择了第一年秋季和第二年春季的温暖甚至冷凉季节 。 在越冬时既不是吸收根死亡 , 产
生越冬根原基 , 也不是在吸收根表皮细胞外壁产生保护物质 (如木栓质 ) , 而是冻结的生活
状态 。 引种在哈尔滨的试验证明 , 尽管它在哈尔滨并无自然分布 , 但它确实可以抵抗比它自
然分布区更低的温度 (在哈市 5 一 1sc m 深的地温低于一加 ℃ ) , 这似乎表明二月兰是在
比它自然分布区更低的温度条件下形成的物种 。
A B S T R A C T
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3期 魏力军等: 二月兰根系发育形态学研究 1 8 3
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参 考 文 献
( t〕 刘玫 . 李瑞军 , 刘鸣远 , 19 91 : 人参根系发育形态学的研究 . 云南植物研究 , 13 (3) :2 93 一 2% .
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〔 6 〕 魏力军 , 刘晓辉 , 刘鸣远 , 1994 : 二月兰在哈尔滨市引种成功 . 北方园艺 , ( :1) 23 一 24 .
图 版 说 明
图版 工 1一 6 标尺 = 0 . l m m . 1 、 侧根发生 ; 2 、 吸收根的萎缩和发生 ; 3 、 次生木质部示年轮 ; 4 、
6
、 示淀粉含 , 变化 ; 4 、 10 月中第一高峰 , 5 、 12 月初低谷 , 6 、 开花前第二高峰 .
E x P l a n a t i o n o f P l a t e
P Iat e 1 1一 6 s ca le ba r = 0
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