全 文 ：第 源员 卷摇 第 圆 期
圆园员源 年 源 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 圆
粤责则援 摇 圆园员源
摇
基金项目院 国家自然科学基金渊猿园猿园园圆园苑冤袁扬州大学创新培育基金渊圆园员员悦载允园缘园冤
作者简介院 孔维文袁男袁员怨苑圆年生袁副教授袁研究方向为植物抗病性机制和抗病基因工程袁 耘鄄皂葬蚤造院 憎憎噪燥灶早岳 赠扎怎援 藻凿怎援 糟灶
收稿日期院 圆园员猿 原 员员 原 员园
植物受病原物诱导启动子概述
孔维文员 摇 程摇 嘉员 摇 李摇 斌员 摇 骆中正员 摇 吴摇 飞员 摇 刘爱新圆
渊员援扬州大学园艺与植物保护学院袁 江苏 扬州 圆圆缘园园怨曰 圆援山东农业大学植物保护学院袁 泰安 圆苑员园员愿冤
摘要院 植物受病原物诱导启动子是一类能对病原物的侵染作出响应的启动子袁其活性主要局限于
被侵染之时及被侵染的位点遥 植物受病原物诱导启动子的这一特性赋予其在抗病基因工程中潜在
的应用价值遥 相比植物庞大的启动子组袁已发现的植物受病原物诱导启动子仍是少数袁关于其作用
机制的研究仍有待加强和深入袁而其调控的基因与植物抗病性关系还需要引起足够的重视遥 作者
在对植物受病原物诱导启动子进行归类的基础上袁重点关注了病原物诱导启动子调控基因的编码
产物与植物抗病性的关系袁对植物受病原物诱导启动子的顺式调控元件作了简要分析袁并对该领域
的发展动向进行了讨论遥
关键词院 病原物诱导启动子曰 顺式调控元件曰 植物抗病性
粤灶 燥增藻则增蚤藻憎 燥枣 则藻泽藻葬则糟澡藻泽 燥灶 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽 蚤灶 责造葬灶贼泽
运燥灶早 宰藻蚤憎藻灶员 摇 悦澡藻灶早 允蚤葬员 摇 蕴蚤 月蚤灶员 摇 蕴怎燥 在澡燥灶早扎澡藻灶早员 摇 宰怎 云藻蚤员 摇 蕴蚤怎 粤蚤曾蚤灶圆
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 再葬灶早扎澡燥怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬灶早扎澡燥怎 圆圆缘园园怨袁 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰
圆援 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 杂澡葬灶凿燥灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 栽葬蚤爷葬灶 圆苑员园员愿袁 杂澡葬灶凿燥灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 孕葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责造葬灶贼 责则燥皂燥贼藻则泽 葬则藻 贼澡藻 责则燥皂燥贼藻则泽 贼澡葬贼 则藻泽责燥灶凿 贼燥 燥灶藻 燥则 皂燥则藻 责葬贼澡燥早藻灶泽
葬枣贼藻则 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶援 栽澡藻泽藻 责则燥皂燥贼藻则泽 葬则藻 怎泽怎葬造造赠 葬糟贼蚤增葬贼藻凿 遭赠 责葬贼澡燥早藻灶泽 燥灶造赠 葬贼 贼澡藻 贼蚤皂藻 责燥蚤灶贼 葬枣贼藻则 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶
葬灶凿 皂葬蚤灶造赠 糟燥灶枣蚤灶藻凿 贼燥 泽蚤贼藻泽 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶 葬贼贼葬糟噪袁 葬灶凿 糟燥灶枣藻则则蚤灶早 贼澡藻泽藻 责则燥皂燥贼藻则泽 葬则藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造造赠 怎泽藻枣怎造 枣燥则
藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 悦燥皂责葬则藻凿 贼燥 责造葬灶贼 澡怎早藻 责则燥皂燥贼藻则燥皂藻袁 噪灶燥憎灶 责葬贼澡燥早藻灶鄄
蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽 葬则藻 泽贼蚤造造 增藻则赠 则葬则藻 葬贼 责则藻泽藻灶贼援 栽澡藻 枣怎则贼澡藻则 责则燥枣燥怎灶凿 则藻泽藻葬则糟澡藻泽 葬则藻 灶藻藻凿藻凿 燥灶 贼澡藻
葬糟贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽援 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 早藻灶藻泽 凿则蚤增藻灶 遭赠
责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽 葬灶凿 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 灶藻藻凿 贼燥 遭藻 泽藻则蚤燥怎泽造赠 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 枣燥糟怎泽藻泽
燥灶 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽 葬灶凿
责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 粤 遭则蚤藻枣 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤泽 早蚤增藻灶 燥枣 贼澡藻 糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼泽 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻
责则燥皂燥贼藻则泽援 云蚤灶葬造造赠袁 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 贼则藻灶凿泽 燥灶 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽 葬则藻 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则曰 糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼曰 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
摇 摇 植物受到真菌尧细菌和病毒等病原物的侵染时袁
自身的免疫系统会作出反应袁以避免病原物的侵害遥
植物对病原物的反应涉及到对入侵病原物的识别尧
信号传导尧基因的表达和调控等一系列连续的过程遥
基因的表达调控有多种方式袁包括组成性表达尧诱导
表达和时空特异性表达遥
基因的表达由其启动子控制遥 启动子是一段位
于基因上游的能被 砸晕粤 聚合酶域识别和结合的
阅晕粤序列袁其中含多个顺式调控元件渊糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻鄄
皂藻灶贼冤遥 依据调控基因表达的方式袁启动子可分为院
组成性启动子渊糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻 责则燥皂燥贼藻则冤尧组织特异性启
动子渊贼蚤泽泽怎藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则燥皂燥贼藻则冤和诱导启动子渊 蚤灶凿怎糟鄄
蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则冤三类遥 组成性启动子不具有时空差异
调控特性袁在植物基因工程中袁最常用的组成性启动
子是花椰菜花叶病毒渊悦葬酝灾冤 猿缘杂 启动子遥 组织特
异性启动子使基因在特定的组织和器官中表达袁具
有特异性表达元件遥 与组成性和组织特异性启动子
相比袁诱导启动子有其独特的地方袁它仅在受到特定
外界诱导因子刺激时激活基因的表达遥 诱导启动子
有多种类型袁如光诱导启动子尧创伤诱导启动子尧温
度诱导启动子和激素诱导启动子等遥 植物受病原物
诱导启动子渊责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽袁 孕陨孕泽冤是
一类能对病原物的侵染作出响应的启动子袁其活性
主要局限于被侵染之时及被侵染的位点袁表现出时
空特异性遥
在植物抗病基因工程中袁外源基因的组成性表
达使其产物始终存在于转基因植物中袁这样会给植
物造成不良后果袁如作物品质下降尧减产尧畸形袁甚至
死亡遥 而使用 孕陨孕泽 可将外源基因的表达控制在植
物受病原物侵染之时及受侵染位点袁从而节约防御
成本咱员暂 遥 有些 孕陨孕泽可作为野病原生物感应器冶的构
件袁当植物感染病原物或病原物侵染植物时袁植物能
启动自动反馈系统袁放大病原物侵染信号袁既进行自
身防御袁也指示病原物的存在咱圆暂 遥 用 孕陨孕泽 构建的病
原物诱导表达载体袁可作为植物抗病性机制和高效
可控表达研究的独特工具咱猿 原 源暂 遥 另外袁某些病原诱
导启动子来源的基因及其功能袁暗示了植物未曾发
现的抗病机制的存在遥
作者对已发现的植物受病原物诱导启动子进行
了归类袁着重分析了 孕陨孕泽调控的基因与植物抗病性
的关系袁并简要分析了 孕陨孕泽 的顺式调控元件袁以期
为使用或构建受病原物诱导表达的人工合成启动子
提供参考遥
员 植物 孕陨孕泽的研究现状
员援 员 真菌诱导启动子
迄今为止袁从马铃薯尧烟草尧拟南芥尧苜蓿尧豌豆尧
白松尧白杨尧小麦尧水稻和葡萄等植物中至少获得 圆圆
个真菌诱导启动子袁而作为诱导因子的病原菌分布
在卵菌渊如疫霉 孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬冤尧半知菌渊链格孢属
粤造贼藻则灶葬则蚤葬冤尧子囊菌渊白粉菌属 耘则赠泽蚤责澡藻冤和担子菌
渊柱锈属 悦则燥灶葬则贼蚤怎皂冤中渊表 员冤遥 这些启动子来源的
基因袁明显与植物的抗病反应或抗胁迫有关遥 与抗
病反应有关的基因大多属于防卫基因遥 例如袁拟南
芥酸性几丁质酶的启动子 葬悦匀陨 受立枯丝核菌 砸澡蚤鄄
扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤诱导袁在转基因番茄中袁该启动子受番
茄早疫病菌 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 泽燥造葬灶蚤和马铃薯晚疫病菌 孕澡赠鄄
贼燥责澡贼澡燥则葬 蚤灶枣藻泽贼葬灶泽诱导表达咱缘暂 遥 悦匀杂启动子对应的
表 员 真菌诱导启动子
栽葬遭造藻 员 云怎灶早怎泽鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽
启动子
孕则燥皂燥贼藻则
植物
孕造葬灶贼
病原物
孕葬贼澡燥早藻灶
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
悦匀杂 菜豆 孕澡葬泽藻燥造怎泽 增怎造早葬则蚤泽 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 葬造贼藻则灶葬贼葬 咱远袁员员暂
孕粤蕴鄄员 欧芹 孕葬则泽造藻赠 粤援 葬造贼藻则灶葬贼葬 咱远袁员圆暂
孕砸圆 欧芹 孕葬则泽造藻赠 孕藻贼则燥泽藻造蚤灶怎皂 糟则蚤泽责怎皂袁 孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 皂藻早葬泽责藻则皂葬 枣援 泽责援 早造赠糟蚤灶藻葬 咱员猿暂
葬悦匀陨 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤袁 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 泽燥造葬灶蚤袁 孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 蚤灶枣藻泽贼葬灶泽 咱缘暂
孕早泽贼员鄢渊孕则责 员鄄员冤 马铃薯 孕燥贼葬贼燥 孕援 蚤灶枣藻泽贼葬灶泽袁 灾藻灶贼怎则蚤葬 蚤灶葬藻择怎葬造蚤 咱员源 原 员缘暂
陨云砸 苜蓿 粤造枣葬造枣葬 孕澡燥皂葬 皂藻凿蚤糟葬早蚤灶蚤泽 咱员远暂
泽贼则圆源远悦 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 悦澡葬造葬则葬 藻造藻早葬灶泽 咱员苑暂
孕陨鄄陨陨 马铃薯 孕燥贼葬贼燥 粤援 葬造贼藻则灶葬贼葬 咱远暂
耘粤杂源 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 糟则赠责贼燥早藻葬 咱员愿暂
孕阅云员援 圆 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 遭则葬泽泽蚤糟蚤糟燥造葬袁 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 咱员怨暂
匀杂砸圆园猿允 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 增葬则援 灶蚤糟燥贼蚤葬灶葬藻袁 孕援 糟则赠责贼燥早藻葬 咱苑袁 圆园暂
孕砸员园 苜蓿 粤造枣葬造枣葬 月援 糟蚤灶藻则藻葬 咱圆员暂
粤贼悦酝孕郧员 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 孕藻则燥灶葬泽责燥则葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬袁 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 遭则葬泽泽蚤糟蚤糟燥造葬 咱圆圆暂
阅砸砸圆园远 豌豆 孕藻葬 云怎泽葬则蚤怎皂 泽燥造葬灶蚤 枣援 泽责援 责澡葬泽藻燥造蚤 咱愿暂
孕砸员园 白松 孕蚤灶怎泽 皂燥灶贼蚤糟燥造葬 悦则燥灶葬则贼蚤怎皂 则蚤遭蚤糟燥造葬 咱圆猿暂
憎蚤灶猿援 员圆栽 白杨 孕燥责造葬则 云援 泽燥造葬灶蚤 咱怨暂
孕灾杂猿 马铃薯 孕燥贼葬贼燥 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 泽燥造葬灶蚤袁 孕援 蚤灶枣藻泽贼葬灶泽 咱圆源暂
孕蚤灶粤 小麦 宰澡藻葬贼 酝葬早灶葬责燥则贼澡藻 早则蚤泽藻葬 咱圆缘暂
砸圆员愿源袁 砸圆猿圆怨 水稻 砸蚤糟藻 酝援 早则蚤泽藻葬 咱员园暂
灾增匀栽缘 葡萄 郧则葬责藻增蚤灶藻 耘则赠泽蚤责澡藻 糟蚤糟澡燥则葬糟藻葬则怎皂 咱圆远暂
灾责杂栽杂 葡萄 郧则葬责藻增蚤灶藻 哉灶糟蚤灶怎造葬 灶藻糟葬贼燥则 咱圆苑暂
猿源员圆 期 孔维文等院植物受病原物诱导启动子概述
基因编码查尔酮合成酶袁而在欧芹中发现的 孕粤蕴鄄员
和 孕砸圆 启动子分别对应 圆 个防卫基因袁前者编码苯
丙氨酸解氨酶袁后者产物为病程相关蛋白袁它们均受
诱导表达遥 孕砸员园 启动子调控的基因亦编码病程相
关蛋白遥 孕陨鄄陨陨 启动子是从马铃薯编码蛋白酶抑制
剂基因中分离得到袁受烟草赤星病菌 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 葬造贼藻则鄄
灶葬贼葬诱导咱远暂 遥 孕阅云员援 圆 和 匀杂砸圆园猿允启动子咱苑暂分别从
植物防卫素编码基因和具有酯酶活性的丝氨酸水解
酶基因中分离得到遥 阅砸砸圆园远 启动子驱动的基因产
物可能参与木质素的生物合成咱愿暂 袁憎蚤灶猿援 员圆栽 启动子
的基因编码产物是具有抗菌活性的一种多肽咱怨暂 袁
砸圆员愿源 和 砸圆猿圆怨 启动子的基因编码产物均为过氧化
物酶咱员园暂 遥 泽贼则圆源远 启动子对应的是一种小的热激蛋
白编码基因袁属于抗胁迫基因遥
有些诱导启动子调控的基因编码各种酶类袁在
植物中可行使其它特殊功能袁其与抗病性的关系还
有待深入研究遥 耘粤杂源 和 孕灾杂猿 启动子存在于倍半
萜环化酶渊 泽藻泽择怎蚤贼藻则责藻灶藻 糟赠糟造葬泽藻冤基因袁该基因属于
一个复杂的基因家族的成员咱员愿暂 遥 陨云砸 启动子是苜
蓿异黄酮还原酶渊 蚤泽燥枣造葬增燥灶藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻冤基因的调控
序列咱员远暂 遥 孕早泽贼员渊孕则责员鄄员冤启动子来自编码谷胱甘肽鄄
杂鄄转移酶 渊 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻袁 郧杂栽泽 冤 的基
因咱员源袁圆愿暂 遥 杂贼孕运员 启动子从马铃薯一个编码蛋白激酶
的基因中发现咱圆怨暂 遥 灾增匀栽缘 和 灾责杂栽杂 启动子分别从
编码己糖转运蛋白及二苯乙烯合酶渊 泽贼蚤造遭藻灶藻 泽赠灶鄄
贼澡葬泽藻冤基因中克隆得到遥 粤贼悦酝孕郧员 存在于一个基因
家族中袁该家族含有以 悦赠泽袁酝藻贼袁孕则燥 和 郧造赠 起始的
多个保守的氨基酸袁粤贼悦酝孕郧员 基因能响应病原物早
期的侵染咱圆圆暂 遥 孕蚤灶粤启动子是在一个与小麦籽粒硬
度有关的基因 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 粤中发现的遥
另有一些基因虽然受病原真菌诱导表达袁但尚
未用启动子进行基因融合的试验证实袁如受欧荣白
粉菌 耘则赠泽蚤责澡藻 燥则燥灶贼蚤蚤 诱导表达的拟南芥 陨悦杂员 辕 杂陨阅圆
基因咱猿园暂 尧受禾谷镰刀菌 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 和禾
白粉病菌 耘则赠泽蚤责澡藻 早则葬皂蚤灶蚤泽诱导表达的小麦 栽葬曾蚤鄄陨陨陨
基因咱猿员暂 尧受稻瘟病菌 酝葬早灶葬责燥则贼澡藻 早则蚤泽藻葬诱导的水稻
韵泽宰砸运再猿员 基因咱猿圆暂 尧受大麦白粉病菌 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬鄄
皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤 诱导的大麦 月造灶员 基因咱猿猿暂 袁以及受
葡萄白粉菌 耘则赠泽蚤责澡藻 灶藻糟葬贼燥则 和葡萄生单轴霜霉
孕造葬泽皂燥责燥则葬 增蚤贼蚤糟燥造葬 诱导表达的葡萄 灾增糟憎陨晕灾 和
灾增匀栽员 等基因咱圆远暂 遥 而葡萄二苯乙烯合成酶渊泽贼蚤造遭藻灶藻
泽赠灶贼澡葬泽藻冤基因家族成员 灾泽贼员尧灾泽贼圆尧灾泽贼猿尧杂灾圆员尧杂灾圆缘
和 杂灾猿远愿 受栗疫霉 孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 糟葬皂遭蚤增燥则葬激发子诱
导表达咱猿源暂 袁这些基因的启动子应属 孕陨孕泽遥
员援 圆 细菌诱导启动子
现已发现的受病原细菌诱导的启动子有 员猿 个袁
主要从烟草中分离得到袁其它则从大豆尧白松尧辣椒尧
马铃薯和拟南芥中获得袁起诱导作用的病原细菌有
欧氏菌属 耘则憎蚤灶蚤葬尧假单胞菌属 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽尧劳尔氏
菌属 砸葬造泽贼燥灶蚤葬和黄单胞菌属 载葬灶贼澡燥皂燥灶葬泽成员渊表圆冤遥
表 圆 细菌诱导启动子
栽葬遭造藻 圆 月葬糟贼藻则蚤怎皂鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽
启动子
孕则燥皂燥贼藻则
植物
孕造葬灶贼
病原物
孕葬贼澡燥早藻灶
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
郧灶员
摇
烟草 栽燥遭葬糟糟燥
摇
孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 泽赠则蚤灶早葬藻袁 耘则憎蚤灶蚤葬 糟葬则燥贼燥增燥则葬 泽怎遭泽责援 糟葬则燥鄄
贼燥增燥则葬袁 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 枣造怎燥则藻泽糟藻灶泽
咱猿缘暂
泽贼则圆源远悦
摇
烟草 栽燥遭葬糟糟燥
摇
耘则憎蚤灶蚤葬 葬皂赠造燥增燥则葬 杂贼则葬蚤灶 员圆猿圆袁 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽燥造葬灶葬糟藻葬则怎皂
杂贼则葬蚤灶 郧酝陨员园园园
咱员苑暂
耘粤杂源 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 泽赠则蚤灶早葬藻 咱员愿暂
匀杂砸圆园猿允 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 砸葬造泽贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶葬糟藻葬则怎皂 咱源猿暂
孕孕孕员袁圆袁猿 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 砸援 泽燥造葬灶葬糟藻葬则怎皂 咱源源暂
杂悦葬酝鄄源 大豆 杂燥赠遭藻葬灶 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 贼燥皂葬贼燥 阅悦猿园园园 咱源缘暂
孕砸员园 白松 孕蚤灶怎泽 皂燥灶贼蚤糟燥造葬 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 咱圆猿暂
悦粤砸粤灾员 辣椒 孕藻责责藻则 载葬灶贼澡燥皂燥灶葬泽 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 责增援 增藻泽蚤糟葬贼燥则蚤葬袁 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 贼葬遭葬糟蚤 咱猿远暂
郧泽贼员渊孕则责员鄄员冤 马铃薯 孕燥贼葬贼燥 耘援 葬皂赠造燥增燥则葬 咱员缘暂
悦葬孕陨酝孕员 辣椒 孕藻责责藻则 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 贼葬遭葬糟蚤 咱猿愿暂
粤悦月孕猿 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 贼燥皂葬贼燥 阅悦猿园园园 咱源远暂
摇 摇 除少数属于防卫基因启动子外袁大多数受细菌
诱导表达的启动子调控的基因与寄主抗感病关系尚
不明确遥 郧灶员 启动子是在烟草编码 茁鄄员袁猿鄄葡聚糖酶
防卫基因中发现的咱猿缘暂 遥 孕孕孕员尧孕孕孕圆 和 孕孕孕猿 启动子
与 泽贼则圆源远悦相同袁是植物 皂泽则 基因的启动子袁可由真
菌尧细菌和病毒侵染诱导袁皂泽则 基因能响应多种外界
源源员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
刺激遥 杂悦葬酝鄄源 是钙调素 悦葬酝 的启动子遥 悦粤砸粤灾员
启动子的基因编码一种名为 砸粤灾的转录因子袁该转
录因子含 圆 个 阅晕粤 结合域 粤孕圆 和 月猿袁该基因在转
基因拟南芥中能诱导 孕砸基因表达及增强植物抗病
性咱猿远暂 遥 悦葬孕陨酝孕员 启动子分离自辣椒中袁其基因产物
是一种受病原物诱导的含 源 个跨膜区的膜蛋白
悦葬孕陨酝孕员袁该基因可提供辣椒对斑点病菌的抗性袁也
可提供转基因拟南芥对丁香假单胞菌番茄致病变种
孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 贼燥皂葬贼燥的抗性袁而该基因的
过量表达却使拟南芥对寄生霜霉 匀赠葬造燥责藻则燥灶燥泽责燥则葬
责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬更感病咱猿苑暂 遥 悦葬孕陨酝孕员 启动子除受病原物
诱导外袁还受外源激素尧机械伤害尧低温及化学物质
等诱导咱猿愿暂 遥 粤悦月孕猿 是拟南芥中编码乙酰辅酶 粤 结
合蛋白基因的启动子遥
有些基因受病原细菌诱导表达袁如拟南芥 粤杂粤员
基因及编码 陨悦杂员 酶的 杂陨阅圆 基因均受十字花科黑斑
病菌 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 皂葬糟怎造蚤糟燥造葬 诱导表
达咱猿园袁猿怨暂 袁拟南芥 砸蕴运 基因家族成员 砸蕴运猿尧砸蕴运源尧
砸蕴运缘 和 砸蕴运远 均受 孕援 泽赠则蚤灶早葬藻 责增援 贼燥皂葬贼燥 阅悦猿园园园 诱
导表达咱源园暂 袁水稻 载葬员 和 载葬圆苑 基因可受白叶枯病菌
载葬灶贼澡燥皂燥灶葬泽 燥则赠扎葬藻 责增援 燥则赠扎葬藻 诱导表达咱源员 原 源圆暂 袁这些
基因的启动子也很可能属于 孕陨孕泽遥
员援 猿 线虫诱导启动子
目前袁从植物中发现许多受线虫诱导的启动子袁
仅通过启动子连接报告基因或其他功能基因袁并借
助转基因试验证明了的就至少有 猿猿 个袁这些启动子
绝大部分首先在拟南芥中发现袁其它的存在于烟草尧
马铃薯尧番茄尧向日葵和葡萄中遥 作为诱导因子的线
虫大部分属于根结线虫属 酝藻造燥蚤凿燥早赠灶藻 泽责责援 和孢囊
线虫属 匀藻贼藻则燥凿藻则葬 泽责责援 袁个别属于球孢囊线虫属 郧造燥鄄
遭燥凿藻则葬 泽责责援 渊表 猿冤遥
表 猿 线虫诱导启动子
栽葬遭造藻 猿 晕藻皂葬贼燥凿藻鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则泽
启动子
孕则燥皂燥贼藻则
植物
孕造葬灶贼
病原物
孕葬贼澡燥早藻灶
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
栽燥遭砸月苑 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 酝藻造燥蚤凿燥早赠灶藻 泽责责援 咱缘猿暂
糟凿糟圆葬 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 酝藻造燥蚤凿燥早赠灶藻 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬袁 匀藻贼藻则燥凿藻则葬 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱远缘暂
糟赠糟员粤贼 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬袁 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱远缘暂
早泽贼员 马铃薯 孕燥贼葬贼燥 郧造燥遭燥凿藻则葬 责葬造造蚤凿葬 咱远远暂
粤贼贼园园园员袁园园圆缘袁园苑圆愿袁员员远源 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬袁 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱远员暂
蕴藻皂皂蚤怨 番茄 栽燥皂葬贼燥 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 咱远苑暂
粤贼杂哉悦圆 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱远愿暂
匀葬澡泽责员苑援 苑早源 向日葵 杂怎灶枣造燥憎藻则 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 咱缘源暂
粤贼员苑援 员 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 早造赠糟蚤灶藻泽 咱远源暂
粤贼悦粤栽远 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 咱远怨暂
粤贼耘载孕粤员袁猿袁源袁远袁员园袁员缘袁员远 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱源愿暂
灾悦匀猿 葡萄 郧则葬责藻增蚤灶藻 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 咱缘员暂
晕贼悦藻造苑 烟草 栽燥遭葬糟糟燥 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬袁 匀藻贼藻则燥凿藻则葬 泽责责援 咱缘园暂
匀葬澡泽责员苑援 远郧圆 向日葵 杂怎灶枣造燥憎藻则 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 咱源怨暂
杂孕阅杂圆 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱缘缘暂
悦蕴灾圆 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱苑园暂
孕凿枣圆援 员袁圆援 圆袁圆援 猿 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱缘圆暂
哉郧阅员袁圆袁猿袁源 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀援 泽糟澡葬糟澡贼蚤蚤 咱缘苑暂
摇 摇 受线虫诱导启动子的基因多与线虫的侵染结构
有关遥 例如袁参与细胞周期调控的 糟凿糟圆葬 和 糟赠糟员粤贼
基因启动子袁诱导现象发生在线虫侵染寄主形成的
取食细胞中遥 粤贼贼园园园员 是 粤贼宰砸运再圆猿 基因的启动子袁
与 粤贼贼园园圆缘尧粤贼贼员员远源 和 粤贼贼苑圆愿 启动子在线虫侵染结
构中均有明显活性遥 蕴藻皂皂蚤怨 启动子的基因在番茄
根受线虫侵染形成的巨型细胞中高强度表达咱源苑暂 遥
粤贼耘载孕粤员尧粤贼耘载孕粤猿尧粤贼耘载孕粤源尧粤贼耘载孕粤远尧粤贼耘载孕粤员园尧
粤贼耘载孕粤员缘 和 粤贼耘载孕粤员远 启动子均从膨胀素编码基
因家族中分离得到袁而膨胀素参与线虫诱导的根部
侵染结构的形成咱源愿暂 遥 匀葬澡泽责员苑援 远郧圆 启动子的基因
编码产物是一个可在线虫导致的巨型细胞中特异表
达的热激蛋白咱源怨暂 遥 晕贼悦藻造苑 是纤维素酶基因的启动
子袁在线虫取食位点表达咱缘园暂 遥
有些受线虫诱导启动子的基因属于防卫基因范
畴遥 如 灾悦匀猿 是 陨陨陨型几丁质酶基因咱缘员暂 遥 在线虫侵
缘源员圆 期 孔维文等院植物受病原物诱导启动子概述
染结构中防卫素基因的启动子 孕凿枣圆援 员尧孕凿枣圆援 圆 和
孕凿枣圆援 猿 均高强度表达咱缘圆暂 遥
另一些则是与寄主抗感病关系不明显的基因遥
如调控一种膜蛋白的根特异性表达的 栽燥遭砸月苑 启动
子咱缘猿暂 遥 粤贼杂哉悦圆 和 粤贼悦粤栽远 启动子分别在蔗糖转运
蛋白编码基因和一种可被线虫诱导的库特异性氨基
酸转运蛋白基因中发现遥 匀葬澡泽责员苑援 苑早源 启动子从一
个小的热激蛋白基因中克隆得到袁该启动子全长
员 员猿圆 遭责袁其上一段长 愿猿 遭责 的序列足以对线虫的侵
染作出响应咱缘源暂 遥 杂孕阅杂圆 及 悦蕴灾圆 启动子分别对应
于亚精胺合成酶基因咱缘缘暂和类受体蛋白基因 悦蕴粤灾粤鄄
栽粤圆咱缘远暂 遥 哉郧阅员尧哉郧阅圆尧哉郧阅猿 和 哉郧阅源 启动子存在
于尿苷二磷酸葡糖脱氢酶基因家族中咱缘苑暂 遥
线虫侵染导致寄主体内生长素水平升高袁进而
激活对生长素敏感的启动子活性遥 这类启动子不是
线虫特异性诱导的袁但对线虫侵染有响应袁如査尔酮
合成酶基因启动子 悦匀杂咱缘愿 原 缘怨暂 遥 拟南芥响应细胞分
裂素调控因子基因的启动子 粤砸砸缘 也属于这种
类型咱远园暂 遥
已有研究表明袁在植物的线虫侵染结构中一些
基因表达水平逐渐增强咱源苑 原 源愿袁远员暂 袁而另一些基因表达
水平发生了变化咱远圆 原 远猿暂 袁这些基因的启动子可看作是
受线虫诱导表达遥 大豆 郧皂员苑援 员 的 糟阅晕粤 明显受大
豆孢囊线虫诱导表达袁而其拟南芥同源序列启动子
粤贼员苑援 员 受该线虫诱导表达袁因而可推定 郧皂员苑援 员 启
动子也受线虫诱导表达咱远源暂 遥
有些线虫诱导启动子不是高度特异性的袁它们
有一定的本底表达水平咱缘圆袁苑员暂 袁这种本底表达通常在
一些非侵染结构中可见袁如拟南芥防卫素基因家族
一些成员的启动子咱缘圆暂 遥 而拟南芥 粤贼员苑援 员 启动子不
仅受大豆孢囊线虫诱导表达袁还受生长素尧茉莉酸尧
甘露糖和干旱等因子诱导咱远源暂 遥 烟草的 晕贼悦藻造苑 启动
子既受线虫诱导袁也受生长素诱导咱缘园暂 遥 向日葵
匀葬澡泽责员苑援 苑郧源 启动子除受线虫诱导外袁还受水胁迫
诱导袁且有发育阶段表达特性咱苑圆暂 遥
员援 源 病毒诱导启动子
目前已报道的病毒诱导启动子数目较少遥 烟草
的病程相关蛋白 孕砸鄄员葬 的启动子和辣椒 悦葬栽蚤灶员 基
因的启动子均受烟草花叶病毒渊栽酝灾冤诱导咱苑猿 原 苑源暂 遥
悦葬栽蚤灶员 基因受乙烯诱导袁但不受 杂粤 和 酝藻允粤 诱导袁
该基因具体功能仍未知遥 烟草细胞色素 孕源缘园 蛋白
编码基因 悦再孕愿圆耘源 的启动子是在 栽酝灾侵染并引发
叶片衰老的过程中才受其诱导表达咱苑缘暂 遥 马铃薯的
郧杂栽员 启动子可受马铃薯 再 病毒 渊 孕灾再冤诱导表
达咱远远暂 遥 豌豆中有 圆 个分别编码 匀杂孕苑园 和 责燥造赠怎遭蚤择鄄
怎蚤贼蚤灶 蛋白的基因袁受豌豆种传花叶病毒渊孕藻葬 泽藻藻凿鄄
遭燥则灶藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁 孕杂遭酝灾冤诱导表达咱苑远暂 曰拟南芥 栽砸陨
基因渊编码产物为一推测的蛋白质冤受烟草脆裂病
毒渊栽燥遭葬糟糟燥 则葬贼贼造藻 增蚤则怎泽袁 栽砸灾冤诱导咱苑苑暂 袁它们的启动
子均应受病毒诱导表达遥
员援 缘 多种类型病原物诱导启动子
上述关于 孕陨孕泽的划分不是绝对的袁有些 孕陨孕泽可
至少受 圆 种不同类型病原物诱导袁如烟草 泽贼则圆源远悦启
动子既受解淀粉欧文氏菌和烟草青枯病菌诱导袁又
受根黑腐病菌诱导曰烟草 耘粤杂源 启动子既受隐地疫
霉诱导袁又受丁香假单胞菌诱导曰烟草 匀杂砸圆园猿允 启
动子既受烟草青枯病菌诱导袁又受烟草疫霉诱导曰葡
萄的 孕砸员园 启动子受真菌葡萄座腔菌和番茄灰霉病
菌诱导曰马铃薯 郧杂栽员 启动子既受晚疫病菌尧苹果黑
星病菌和梨火疫病菌诱导渊表 员尧表 圆冤袁又受 孕灾再和
线虫诱导咱远远暂 遥 而线虫诱导启动子则往往既受胞囊
线虫诱导袁又受根结线虫诱导渊表 猿冤遥
文中有意区分病原诱导启动子和病原诱导的基
因袁前者是经过启动子连接报告基因和转基因试验
证实袁而后者尚未经验证遥 另外袁病原诱导启动子中
有一类是只有病原物能诱导表达的袁这是属于病原
物高度特异性诱导启动子袁强调 孕陨孕泽 的这一特性袁
有助于植物基因工程的研究和应用袁但是也面临将
问题简单化和绝对化的倾向遥 实际上袁从广义理解
孕陨孕泽也有重要意义袁因为其中可能蕴含着植物未知
的和新的抗病机制遥
植物 孕陨孕泽调控的基因与抗病性的关系是一个
值得重视的问题遥 已知一些执行防卫反应的基因的
启动子受病原物诱导表达袁部分抗病基因和抗病相
关调控基因也是受病原物诱导表达的遥 大部分基因
的编码产物可能具有的多效性甚至涉及到复杂的生
化机制袁妨碍了人们对两者间关系的理解袁需通过大
量细致的试验予以揭示遥
圆 孕陨孕泽的顺式调控元件
顺式调控元件是存在于启动子区的尧通常只有
数个核苷酸长度的序列袁这些序列可被特定转录因
子识别和结合袁从而激活基因的表达遥 植物 孕陨孕泽 的
调控机制一方面受其所含顺式调控元件制约袁另一
方面袁也受这些顺式调控元件相应的转录因子
制约咱苑愿 原 愿员暂 遥
植物受病原物诱导启动子除包括一般启动子所
必需的转录起始位点尧核心启动子区的 栽粤栽粤盒袁以
远源员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
及决定基因转录的特异性和活性的上游序列区的
悦粤粤栽盒和 郧粤栽粤 盒外袁还含其它一些特征性的顺
式调控元件咱苑怨暂 遥 植物受病原物诱导启动子中常见
的顺式调控元件有 宰鄄月燥曾尧郧悦悦鄄月燥曾尧粤泽鄄员鄄月燥曾尧郧鄄
月燥曾 和 郧栽员 等遥 其中 宰鄄月燥曾咱渊栽冤 栽郧粤悦渊悦 辕 栽冤暂是
频繁出现在 孕陨孕泽中的顺式调控元件袁主要出现在真
菌和细菌诱导启动子中袁偶见于线虫和病毒诱导启
动子中咱愿袁猿愿袁缘园袁苑源暂 遥 郧悦悦鄄遭燥曾渊粤郧悦悦郧悦悦冤主要存在于
真菌和细菌诱导启动子中袁对真菌和细菌的诱导作
出响应咱苑源袁愿圆暂 遥 粤泽鄄员鄄月燥曾渊栽郧粤悦郧冤虽不如 宰鄄月燥曾 出
现频繁袁但也多出现在真菌和细菌诱导启动子
中咱员愿袁愿猿暂 遥 郧鄄月燥曾咱渊郧 辕 悦冤粤悦郧栽郧暂和 郧栽员渊郧郧栽栽粤粤 辕
郧粤粤粤粤粤冤元件也主要存在真菌和细菌诱导启动子
中咱源缘袁愿源暂 遥 孕陨孕泽 中其它较常见的顺式调控元件有
粤月砸耘 咱 悦粤悦郧栽郧 辕 粤悦郧栽郧 渊 郧 辕 栽 冤 悦 暂 咱员园暂 尧 耘鄄遭燥曾
渊悦粤晕晕栽郧冤 咱远苑暂 和 酝再月 渊酝粤悦悦宰粤酝悦冤 咱员愿暂 遥 粤月砸耘
元件主要是响应脱落酸渊粤月粤冤的诱导遥 而热休克
元件 匀杂耘渊灶郧粤粤灶 辕 灶栽栽悦灶冤是启动子响应根结线虫
所必需的咱缘源暂 遥 有的病原物诱导启动子含多种顺式
调控元件袁如 悦葬孕陨酝孕员咱猿愿暂 尧 悦葬栽蚤灶员咱苑源暂 尧 阅砸砸圆园远咱愿暂 尧
耘粤杂源咱员愿暂 尧匀杂砸圆园猿允咱愿猿暂 尧砸圆员愿源 和 砸圆猿圆怨咱员园暂等遥
猿 问题与展望
长期以来袁文献报道以应用 孕陨孕泽开展抗病基因
工程为主袁将 孕陨孕泽作为研究工具较少袁而将 孕陨孕泽 作
为研究植物抗病机制的切入点更少遥 另外袁根据作
者对上述数十个植物 孕陨孕泽 潜在的 糟蚤泽 分析袁发现存
在一些未曾报道的潜在 糟蚤泽序列袁因此还有待加强对
植物 孕陨孕泽的 糟蚤泽序列深入系统的挖掘遥
欲解决以上问题袁需系统挖掘植物中存在的大
量的 孕陨孕泽袁以提供足够的资源和信息遥 一些植物基
因组序列已可从公共数据库获得袁因此从寄主基因
组中系统挖掘其 孕陨孕泽 是一项有待开展的工作遥 植
物的转录组数据也是挖掘 孕陨孕泽的重要资源袁今后可
利用病原物侵染的寄主转录组中存在的大量差异表
达的基因袁筛选出更多新的 孕陨孕泽遥
目前袁根据已发现的基因受病原物侵染诱导而
推测它们的启动子属于 孕陨孕泽袁但是未借助与报告基
因的融合试验获得直接的证据袁其启动子所含顺式
调控元件情形亦有待鉴定遥 已知 孕陨孕泽 所含的或潜
在的顺式调控元件可作为序列标签袁为挖掘新的植
物 孕陨孕泽提供重要途径遥 由于与 孕陨孕泽的 糟蚤泽结合的转
录因子通常是植物参与抗病的调控基因的编码产
物袁因而 糟蚤泽成为捕捉这些转录因子的重要线索袁这
将有助于进一步研究 孕陨孕泽 基因与抗病性的关系遥
在未来的植物抗病基因工程中袁有意识地针对寄主
主要病原物选用特异性和广谱性病原物诱导启动
子袁构建植物表达载体和培育外源基因受病原物诱
导表达的转基因植株是一条经济且有效的途径遥 此
外袁通过巧妙选择 孕陨孕泽 的顺式调控元件袁构建人工
启动子袁可设计出病原生物传感器袁为检验检疫提供
便利遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 郧怎则则 杂 允袁 砸怎泽澡贼燥灶 孕 允援 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 凿蚤泽鄄
藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院 澡燥憎 葬则藻 憎藻 早燥蚤灶早 贼燥 藻曾责则藻泽泽 蚤贼钥 栽则藻灶凿泽 蚤灶 月蚤燥鄄
贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 圆猿渊远冤院 圆愿猿 原 圆怨园
咱圆暂 悦扎葬则灶藻糟噪葬 耘袁 灾藻则灶藻则 云 蕴袁 郧怎则造藻赠 宰 月援 粤 泽贼则葬贼藻早赠 枣燥则 遭怎蚤造凿蚤灶早
葬灶 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 泽憎蚤贼糟澡 贼燥 凿藻贼藻糟贼 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼泽援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 苑愿 渊 员 辕 圆 冤院
缘怨 原 苑缘
咱猿暂 陈华民袁 潘俊松袁 赵秀香袁 等援 一种基于报告基因体系的拟
南芥非寄主抗性突变体的筛选方法援 科学通报袁 圆园园愿袁 缘猿
渊源冤院 源圆远 原 源猿圆
咱源暂 孔维文袁王丹丹袁刘爱新援 串联双病原物诱导启动子驱动基
因表达的特性援 植物病理学报袁 圆园员猿袁 源猿渊源冤院 猿苑远 原 猿愿圆
咱缘暂 杂葬皂葬糟 阅 粤袁 杂澡葬澡 阅 酝援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟藻凿
葬糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬糟蚤凿蚤糟 糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻 责则燥皂燥贼藻则援 孕造葬灶贼
悦藻造造袁 员怨怨员袁 猿渊员园冤院 员园远猿 原 员园苑圆
咱远暂 刘国胜袁 刘玉乐袁 李胜国袁 等援 病原细菌无毒基因 葬增则阅 介
导的抗赤星病转基因烟草援 植物病理学报袁 员怨怨远袁 圆远渊圆冤院
员远缘 原 员苑园
咱苑暂 运藻造造藻则 匀袁 孕葬皂遭燥怎噪凿躁蚤葬灶 晕袁 孕燥灶糟澡藻贼 酝袁 藻贼 葬造援 孕葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶鄄
凿怎糟藻凿 藻造蚤糟蚤贼蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 早藻灶藻则葬贼藻泽 葬 澡赠鄄
责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 则藻泽责燥灶泽藻 葬灶凿 灶燥灶泽责藻糟蚤枣蚤糟 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 孕造葬灶贼
悦藻造造袁 员怨怨怨袁 员员渊圆冤院 圆圆猿 原 圆猿缘
咱愿暂 悦澡燥蚤 允 允 匀袁 运造燥泽贼藻则皂葬灶 杂 允袁 匀葬凿憎蚤早藻则 蕴 粤援 粤 责则燥皂燥贼藻则 枣则燥皂
责藻葬 早藻灶藻 阅砸砸圆园远 蚤泽 泽怎蚤贼葬遭造藻 贼燥 则藻早怎造葬贼藻 葬灶 藻造蚤糟蚤贼燥则鄄糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻
葬灶凿 凿藻增藻造燥责 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园源袁 怨源渊远冤院
远缘员 原 远远园
咱怨暂 再藻增贼怎泽澡藻灶噪燥 阅 孕袁 杂蚤凿燥则燥增 灾 粤袁 砸燥皂藻则燥 砸袁 藻贼 葬造援 宰燥怎灶凿鄄蚤灶鄄
凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则 枣则燥皂 责燥责造葬则 蚤泽 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 贼燥 枣怎灶早葬造 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 蚤灶
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责燥贼葬贼燥援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁 员远苑渊源冤院 苑员缘 原 苑圆源
咱员园暂 杂葬泽葬噪蚤 运袁 再怎蚤糟澡蚤 韵袁 匀蚤则葬早葬 杂袁 藻贼 葬造援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥
则蚤糟藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 责则燥皂燥贼藻则泽 贼澡葬贼 则藻泽责燥灶凿 贼燥 遭造葬泽贼 枣怎灶早怎泽鄄蚤灶枣藻糟鄄
贼蚤燥灶援 酝燥造藻糟怎造葬则 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园园苑袁 圆苑愿 渊 远 冤院
苑园怨 原 苑圆圆
咱员员暂 阅则燥灶 酝袁 悦造燥怎泽藻 杂 阅袁 阅蚤曾燥灶 砸 粤袁 藻贼 葬造援 郧造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 葬灶凿 枣怎灶鄄
早葬造 藻造蚤糟蚤贼燥则 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 责造葬灶贼 凿藻枣藻灶泽藻 早藻灶藻 责则燥皂燥贼藻则 蚤灶 藻造藻糟鄄
贼则燥责燥则葬贼藻凿 责则燥贼燥责造葬泽贼泽援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨愿愿袁 愿缘 渊员愿冤院
远苑猿愿 原 远苑源圆
苑源员圆 期 孔维文等院植物受病原物诱导启动子概述
咱员圆暂 蕴燥蚤泽 砸袁 阅蚤藻贼则蚤糟澡 粤袁 匀葬澡造遭则燥糟噪 运袁 藻贼 葬造援 粤 责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 葬皂鄄
皂燥灶蚤葬鄄造赠葬泽藻 早藻灶藻 枣则燥皂 责葬则泽造藻赠院 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤凿藻灶鄄
贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 藻造蚤糟蚤贼燥则 葬灶凿 造蚤早澡贼 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼泽援
耘酝月韵 允燥怎则灶葬造袁 员怨愿怨袁 愿渊远冤院 员远源员 原 员远源愿
咱员猿暂 蕴觟糟澡贼 哉袁 增葬灶 凿藻 酝藻蚤藻则 陨袁 匀葬澡造遭则燥糟噪 运袁 藻贼 葬造援 粤 员圆缘 遭责 责则燥鄄
皂燥贼藻则 枣则葬早皂藻灶贼 蚤泽 泽怎枣枣蚤糟蚤藻灶贼 枣燥则 泽贼则燥灶早 藻造蚤糟蚤贼燥则鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 早藻灶藻
葬糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 蚤灶 责葬则泽造藻赠援 耘酝月韵 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨园袁 怨渊怨冤院 圆怨源缘 原
圆怨缘园
咱员源暂 酝葬则贼蚤灶蚤 晕袁 耘早藻灶 酝袁 砸俟灶贼扎 陨袁 藻贼 葬造援 孕则燥皂燥贼藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 葬
责燥贼葬贼燥 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻 皂藻凿蚤葬贼藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 葬糟贼蚤增葬鄄
贼蚤燥灶 泽藻造藻糟贼蚤增藻造赠 怎责燥灶 枣怎灶早葬造 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿 郧藻灶藻则葬造
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨猿袁 圆猿远渊圆 辕 猿冤院 员苑怨 原 员愿远
咱员缘暂 酝葬造灶燥赠 酝袁 砸藻赠灶燥蚤则凿 允 孕袁 月燥则藻躁泽扎葬鄄宰赠泽燥糟噪葬 耘 耘袁 藻贼 葬造援 粤糟贼蚤鄄
增葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 郧泽贼员 责则燥皂燥贼藻则 燥枣 责燥贼葬贼燥 葬枣贼藻则
藻造蚤糟蚤贼葬贼蚤燥灶 遭赠 灾藻灶贼怎则蚤葬 蚤灶葬藻择怎葬造蚤泽 葬灶凿 耘则憎蚤灶蚤葬 葬皂赠造燥增燥则葬 蚤灶
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 葬责责造藻 渊酝葬造怎泽 伊 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬冤援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆园园远袁 员缘渊员冤院 愿猿 原 怨猿
咱员远暂 韵燥皂皂藻灶 粤袁 阅蚤曾燥灶 砸 粤袁 孕葬蚤增葬 晕 蕴援 栽澡藻 藻造蚤糟蚤贼燥则鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 葬造鄄
枣葬造枣葬 蚤泽燥枣造葬增燥灶藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 责则燥皂燥贼藻则 糟燥灶枣藻则泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 澡燥皂燥造燥早燥怎泽 葬灶凿 澡藻贼藻则燥造燥早燥怎泽
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 员怨怨源袁 远渊员圆冤院 员苑愿怨 原 员愿园猿
咱员苑暂 郧燥怎早澡 悦袁 匀藻皂燥灶 孕袁 栽则燥灶糟澡藻贼 酝袁 藻贼 葬造援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 葬灶凿
责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟藻凿 葬糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶 皂泽则 早藻灶藻袁 泽贼则圆源远悦袁 枣则燥皂 贼燥鄄
遭葬糟糟燥 蚤灶增燥造增藻泽 皂怎造贼蚤责造藻 则藻早怎造葬贼燥则赠 藻造藻皂藻灶贼泽援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿
郧藻灶藻则葬造 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨缘袁 圆源苑渊猿冤院 猿圆猿 原 猿猿苑
咱员愿暂 再蚤灶 杂袁 蕴 酝袁 晕藻憎皂葬灶 允袁 藻贼 葬造援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻泽择怎蚤贼藻则责藻灶藻
糟赠糟造葬泽藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶 藻造蚤糟蚤贼燥则鄄葬灶凿
责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 责则燥皂燥贼藻则援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨苑袁 员员缘
渊圆冤院 源猿苑 原 源缘员
咱员怨暂 酝葬灶灶藻则泽 允 酝袁 孕藻灶灶蚤灶糟噪曾 陨 粤 酝 粤袁 灾藻则皂葬藻则藻 运袁 藻贼 葬造援 栽澡藻
责则燥皂燥贼藻则 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼 凿藻枣藻灶泽蚤灶 早藻灶藻 孕阅云员援 圆 枣则燥皂 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
蚤泽 泽赠泽贼藻皂蚤糟葬造造赠 葬糟贼蚤增葬贼藻凿 遭赠 枣怎灶早葬造 责葬贼澡燥早藻灶泽 葬灶凿 则藻泽责燥灶凿泽 贼燥
皂藻贼澡赠造 躁葬泽皂燥灶葬贼藻 遭怎贼 灶燥贼 贼燥 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤鄄
燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 猿愿渊远冤院 员园苑员 原 员园愿园
咱圆园暂 王丹丹袁 王荣袁 唐丽丽袁 等援 含双病原物诱导启动子植物
安全表达载体的构建援 植物病理学报袁 圆园园怨袁 猿怨 渊圆冤院
员缘猿 原 员缘怨
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