全 文 ：B U L L E T IN O F B O T AN IC L R E A E S AR CH
第 昭 卷 , 第 3 期
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.
1 2 , N
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.
3
一9 9 2 年 7 月
J u l y
,
1 0 9 2
毛 百 合 繁 殖 生 物 学 研 究
I 毛百合的自然生长与繁殖
张教方 张显国 于海滨 刘晓东 刘宏伟
S T U O丫 O N T H E 3 lO L O G IC AL C H几只AC T 〔 R IS T IC S O F P R O -
P AG A T 10 N O F L IL IU M D AU R IC UM ( l ) T H E N AT U R六L
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〔摘 要 〕 本文对产于 东北地区 的毛 百合进行 了自然状无下的生长与繁殖
研究 。 结果发现在 不同的生境 下毛百合的生长发育有三种类型 , 即生长旺盛类
型 ; 可完成生活史 , 但生长受到一定限制类型 ; 不能完成生活史 , 只能 营养生
长 类型 。
在毛百合完成其生活史的转化中光是一个重要限制因子 。 在全尤的 4 6 . 6%
的生境中毛百 合尚能大部向成株转化 , 并开花结果完成生活史 , 而在相对光照
为 1 5 . 6% 的林下 , 毛百合转化 为成株的概率很 少。
由于长期适应 环境的结果 , 毛百合具 有两种繁殖对策 , 一是在全光下或不
低于 相对光照的 46 % 的生境下 , 有性与无性繁殖 同时进行 ; 一而在低于 相 对 光
照的 1 5% 以 下时 , 除个别光强处外 , 毛百 合主要以 鳞茎繁殖和生长 , 一 旦 林
地受干扰后 , 则马上开花结实 , 营有性繁殖 。
关键词 毛百 合 ; 生长 ; 繁殖
毛百合 ( L il l’u 二 d : : : icu m ) 为百合科百合属之多年生球根类花卉 , 其球根 是 鳞 片
状鳞茎 。 毛百合花大 , 色鲜艳 、 1一 12 朵顶生 , 花期 6一 7 月 , 是城市绿化的 好 材 料 。
张教方 、 于 海滨 、 刘晓东 、 刘宏伟 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东 北 林 业 大 学 (N o r th e a s t F o r e : t r了 U n i v e r s i t r ,
H
a r b王n x s o o 4 o , H e i lo n gj i a n g ) 。
张显国 : 石家庄市 , 河北省林业勘察设计 院 (H e b e i F o r e 。 t r y E x p lo r i n g a n d D e s i g n i n g I n s t i t u 七e , Sh i i i a -
“ h u a n g 0 5 0 0 5 1 )
-
黑龙江省 自然科学基金资助项吕 。
3 0 1
闷一.ù
鳞茎含淀粉 , 可食用 、 酿酒 、 还可人药 , 其经济价值高。 毛百合主要产于我国黑龙江 、
吉林 、 辽宁 、 内蒙古等地 , 朝鲜 、 日本 、 苏联也有以 们 , 其抗寒性很强 , 是百 合 属 中
培养抗寒百合品种的优 良亲本之一 。 毛百合属上胚轴休眠类型呱 7〕 , 、 发芽较 困 难 , 在
育种时可能会给杂种培育带来一定困难 。 因此 , 为了便于育种和生产上的合 理 开 发 利
用 , 对毛百合进行生物学特性的系统研究是必要的 。
我国目前对百合的研究 , 还多停留在性状分类研究上 , 对应用及生物学斗等胜研究较
少 , 仅有零星报道 。 国外对百合的研究较为深人 ,全面 ,但研究的多是爵香百合的各品种培
育及生产问题 。 对毛百合的研究国内外报道甚少 , 仅限于分类特征的论述 。 如 。 h k a谕 a 〔”〕
( 1 9 8 2) 在 日本地产百合的报道中曾提到毛百合的花芽分化属始于早秋结束于晚秋乏 ` -
组 ; S a k a i 、 A , Y o s h i o . F 〔` 0〕 ( 1 9 8 4 ) 对 5 0 种世界各地球根植物坑冻性研究中曾报
道 , 毛百合为最抗寒一粪 , 可在 一 23 ℃的低温下仍保活 力 ; 孙 启 时阁等 ( ” 名9) 在对
东北百合属植物分类研究报道中曾提到毛百合 的花粉粒及鳞片主要成分及淀粉粒特征 。
为了能将毛百合这一抗寒性 很 强 的 优良种质资源尽早开发利用 , 本实验对毛百合
进行了比较全面 、 系统的生物学特性研究 , 从而为在育种和生产等方面合理开发利用提
供基础依据和具体措施 。 本文报道为毛百合生物学特性研究中繁殖生物学研究之 I , _主
要是研究毛百合在 自然界的生长发育及繁衍的状况 。 其他研究内容以后将陆续报道 。
研 究 地 点 与 方 法
一 、 研究地点
研究工作主要是在东北林业大学帽儿山实验林场老爷岭生态站进行 。 该站位于北纬
吐5 “ 2 3 ’ 一 26 ’ , 东经 1 27 “ 3 5, 一 3 9` 。 该地区的植被属长白植物区系 , 现为典型的天然次
生林 , 其土壤多为暗棕色森林土 , 属大陆性季风气候 ; 年降水量 6 0 一 8 0 m m , 多集中
于 7一 8 月 ; 无霜期 1 2 0一 1 4 0天 。
另外还在长白山白河 (北纬 4 2 “ 4 5` , 东经 1 2 8 , 1` ) 、 小兴安岭伊春 (北纬 4 7 ” 4 0` 、
东经 1 2 5 0 5 5` ) 、 大兴安岭甘河 (北纬 5 0“ 3 5` 、 东经 1 25 “ 1 3` ) 等地作了辅助研究工作 。
二 、 研究方法
1 9 9 0年分别在 5月末 , 6 月末 、 9 月中旬三个时期对全光草甸 、 林缘 、 林下三个不
同生境的毛 百合进行以下几方面的调查 :
1
. 毛百合生长状况 。 每生境调查 30 株以上 , 逐株记载其具体生境 、 植物高度 、 鳞
茎大小 、 开花数 、 结果数等 。
2
. 调查其种群结构 , 按所处生活史阶段将毛百合分为三种类型 , 即可开花结 果 的
成株 ; 可抽茎生长但不开花的幼株 ; 只长基生叶不抽茎的幼苗 。
调查方法 : 在不同生境中分别设置 1 m Z 的样方地各三个 。 每一样方地均用尼 龙 绳
分隔成 1一。 X l o c m 的小方格 1 0 个 , 进行定位调查 。一
3
. 在不同生境下各挖 5 株毛百合 , 测定其整株 、 地下鳞茎及果实生物量 。
理 . 测定不同生境的光照强度
· ’
5
。 秋末对生长在全光草甸中 、 林下及生态站人工栽培的毛百合各取果实 30 个 、 测
量果实大小 , 每果内种子总数及有胚种子数 、 种子千粒重等 。
一 3 0 2 一
1 9 91 年重复调查一次 。
结 果 与 分 析
一 、 毛百合的生长发育与生境
在调查地 区内 , 毛百合属萌发较早的植物 , 幼苗在 4 月下旬土壤刚解冻时即破土萌
发 , 具开花能力的成株也在 5 月上旬破土萌发 , 此时林中主要树木均未 展叶生长 , 地表
只有几种早春植物生长 , 光照条件好 , 土壤湿度大 。 毛百合各种类型植株主要在这时生
长 。 以后随着周围树木 , 灌木和草本植物的迅速生长 , 不同生境下的毛百合生长发育就
表现出不同的反映 。 根据调查毛百合的生长发育状况基本可划分为下列三个类型 。
1
. 生长旺盟类型
植株每年开花 1一12 朵 , 花 (果 ) 柄长 5一 1 0。 m , 开花植株 二壮 , 高 ·80 一 1 3。 。 m ,
果实饱满 , 千粒重为 5一 7 9 不等 。 地下鳞茎直径 3一 6 。 m , 茎基部可形成 小 鳞 茎 2一 6
个 。 主要分布在路旁 、 林隙 、 草甸等土壤及水分条件好 , 光照充足的地方 。
2
。 可完成生活史 , 但生长受到一定限制的类型
植株开花 l一 2朵 , 花 (果 ) 柄较短 , 最短的仅 1 c m 左右 , 茎较细弱 、 株 高 60 一
1 1 0 0 m
, 果实多为 1个 , 且不饱满 , 种子千粒重水 , 多在 g5 以 下 。 鳞茎 直 径 3一 4 . 5
。 m 。 8 月植株开始枯萎 。 主要分布在阔叶杂木林及绣线菊 、 柳等灌丛中 。 植株 在 5一 6
月光线好时可迅速生长 , 但以后随着树木的遮荫 , 光线变弱 , 生长受到限制 。
3
。 不能完成生活史 , 只能营养生长类型
植株高度在 80 c m 以下 , 不能开花或只能开一朵花 , 但不结实 。 鳞茎直径在 3 . s c m
以内。 该类型百合生于次生林内部 , 7 月中旬地上部分陆续枯萎。
二 、 毛百合种群动态
通过植物各年龄级分布状况所表现出的种群动态是它们的生长能力 、 繁殖能力及对
所处生境适应的反映 。 苏联学者罗勃特诺夫〔的 ( R ab ot n o w ) 为了克服草本植物年龄确
定的困难 , 采用了不同生活史阶段的个体数量分布代替年龄分布状况 , 用以分析植物种
群的动态 。
不同生境中毛百合的三个生活史阶段 ( 幼苗 、 幼株 、 成株 ) 的数量都随着植株的成
长 , 其个体数量都有下降的趋势 ( 表 l ) 。 表 1 材料表明在全光草甸和林缘三个生活史
阶段的比例分别为 1 : 1 . 4 : 2 . 7 和 1 : 1 . 6 : 3 . 8 , 差别不大 , 而林 下 的 比 例 则 为 1 ’ :
1 2 : 2
, 即在全光草甸或林缘每获得一株成株 , 大约需 2 . 7 或 3 . 8 株幼苗的投资 。 · 而在
林下获得一株成株则需要 2 株幼苗的投资 。 为 进一步分析其在不同生境中的动态和原
因 , 我们列出了不同生境中毛百合按生活史阶段编制的生命表 (表 2 ) 。 表 2 的材料表
明从幼苗到幼株阶段 、 虽然林缘生境的死亡率较大达。 . 5 8 , 但各生境间相差并不明显 ,
而当幼株向成株过渡时 ,林下出现高的死亡率达。 , 9 2`从按各生境中生活史阶段绘制出的
存活数曲线 ( L og ; 。 L x) 图 1 可以明显地看出 , 全光草甸和林缘生境中各生活史阶段植株
存活数下降趋势较一致 , 也平稳 。 在三个生境中从幼苗到幼株阶段的存活数也相差甚微 ,
线段的斜率比较相似 。 而林下从幼株到成株阶段存活数迅速下降 , 线段斜率加大 。 出现这
种情况的原因 , 主要是因为从幼株发育为成株 ,毛百合的需光量相对增加 , 假聆一定的光
一 3 0 3一
照强度 , 毛百合就不能开花结实 ,或很少开花结实 。 据测得知老爷岭生态站三种生境的相】
对光强为 : 全光草甸 1 0 % 、 林缘 46 . 6 % 、 林下 工5 . 6 % 。 可见在全光的 46 . 6 %时 , 毛 百合 -
尚能大部开花结实完成生活史 , 向成株转化 ,而在相对光照为 1 5 . 6 %的林下 , 毛百合转化 .
为成株的概率很小 , 这说明在毛百合完成其生活史的、转化中光是一个重要的限制因子 。
表 1 不同生境中毛百合各生活史阶段的分布乡舟…兰·…洲公一兮二 -
-一粤一竺— …一 .二一阵一二一卜一二兰一卜一兰上竺塑一一- -林 下 . 1 1 } 1 2 1 2 2 } 1 : 1 2 : 2 2
表 2 毛百合不同生境中各生活史阶段的生命表布巨井画炭…户}回资 `一岁兰一里一…圳鹦当哪 ~ ~望生e]J鹦臀鹦二竺 !竺 {些}当鹦二竺 -
-
-竺-进` …圳燮四鹦兰竺一目翌}鹦绷二竺 , {兰{竺}鲤 {燮阵兰 -成 株 】7} 3 68】 } } 2 · 5 2 15】2 6 31 ! 1 2 · 42 } 1 14 5 】 } 1 1 · 6 5
全光草甸 ( a ) 林缘 ( b ) 林下 ( e )霆3…一 、 {一 : 3…一里 2 ! 罗 2 } 一 宫 2 } \ \抓 } 拓 卜 寿 l -粤 l 触 l 粗 ! · _“ 。 ! . _ _ _ “ 一 1 }二 ` 岭 、 1 . . 一二幼苗 幼株 )茂株 幼苗 幼株 成株 一 幼苗 幼株 成株图 l 各生境 中生活史阶段 存活曲线
我们在栽培试验中也得到了相同的结果 (另文报道 ) 。
三 、 不同生境下毛百合的繁殖特征
1
。 种子繁殖方式
种子的大小和平均重量是植物物种所具有的特性 , `臼至少部分地是其亲 本 的 函 数
( L
e vi n 与 K er s t e n 1 9 74 ) , `但其大小和重量常与其生境和群落演替的状况有 关 。 因
而不同生境下毛百合果实的大小与所含种子数的多少以及种子的重量是有差异的 。 本试
验在帽儿 山老爷岭生态站对生长在自然条件下全光草甸中 (下简称草甸 ) 与林下 (下称、
林下 ) 和生态站内人工栽培的毛百合果实进行了种子千粒重及每果种子数的测量 , 并对
其数据进行了方 差分析 , 结果如表 3 : a 、 b 、 c 。
一 3 0 4 一
表 3(a )种子千粒重 的方差分析
变异来源 上皇竺二…竺竺几口三怪三
” … “ 2· “ 6… “ , · ’ 8 } F 二 “ 9· ” 8
7 4 … 7 6· 8了 } ` · o` 1了6 1 1 3 9 . 2 3 { {
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.
o - 差异极显著
( b ) 多 胃 沁 较 结 果
` 兰一…`三
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c( ) 每果中种子 .数方差分析表
变异来源 自由度 离差伞方和 均方比
2
7 6
7 8
3 34 21
.
4 1
4 9 2 8 8 8
.
34
1 6 7 1 0
6 4 0 1
_
F = 2
_
6 1 二 / f , 二 2
r 。 · ’气f Z 二 7 6
= 2
.
3 9
间内组总 和
在 90 肠 水平上差异显著
从表 3 a( 、 b 、 。 ) 得知栽培条件下的毛百合种子千粒重明显高于全光草甸与 林 下
的毛百合种子千粒重 ;但每果中的种子数为栽培的与草甸中的毛百合相同 ,而林下毛百合
的种子数少 , 且许多种子胚乳不足 , 胚发展不好 , 果实中只有少量种子可 以萌发 , 大部
种子呈空瘪状 。 毛百合果实的大小则与内部种子的大小成正 比 , 根据果内种子大小 ,果实
长度一般为 4一 s c m , 宽度为 2一 3 o m 之间 。 以上结果说明改善毛百合的生境条件可以
大大地提高其种子的质量 , 避免各种竞争和干扰 , 可使其优良的种性充分地表现 出来 。
成熟后的朔果干枯裂开 , _ 扁平带翅的种子即刻散落 。 散落后的种子 , 一部分常被鸟
类 、 土壤小动物等捕食 ; 种子萌发后形成的小鳞茎也常被土壤动物捕食 , 或因其他各种
原因死亡 。 因而最后能发育成幼苗的毛百合只占种子总数的一小部分 。
本试验观察证实 , 毛百合种子 .萌发属于子叶留土类型 , 发芽过程的长短差异很大 。
在自然界中种子散落后极少数可 以当年萌发 , 翌春可长出营养叶 。 但大部分种子是翌春
萌发长出小鳞茎 , 经过短暂的休眠 , 在夏季或秋季长出营养叶 ; 或翌春萌生的小鳞茎经
过夏天和秋天休眠 , 然后再经过低温的冬天进行春化后 , 于第二年春天才能 萌 发 营 养
叶 。 发芽过程的长短差异 , 反应了种内各种子的遗传异质性程度 。 马常耕川认为 , 生态
因子优越种内的个体差异就大 , 发芽过程短说明个体的同质性强 , 种子发芽过程长 , 预
示着个体异质性强 。 , 毛百合发芽过程的长短差异很大 , 显示了毛百合种子的异质性特别
强 , 这对种群的延续是有利的 。 种子散发后在各种环境下 , 可长时间保持种子萌发与迟
萌发两种形态并存 , 从而可避免灾难性因夭的毁灭性破坏 。
2
. 无性繁殖方式
一 3 0 5 一
毛百合无性繁殖时方式主要是以其特化的地下营养器官鳞茎进行繁殖 、 更新 。 在自
然界毛百合鳞茎的增殖常有以下几种方式
(1 ) 在母鳞茎内发育着 1一 2 个 , . 最多可达 4一 5个的子鳞茎 。 子鳞茎在秋季从母株
茎轴基部鳞片腋部生长点发生 , 翌春 5 月底子鳞茎的鳞片开始形成 。 8 月子鳞茎生长锥
一心 9 月新鳞茎发育完全 , 其特点为 : 外轮鳞片一般为 1一 2 节是前一年的内轮鳞片 , .
中部鳞片 `一、 、 卜 二 Ll春天至秋天整个生长季形成 , 内部鳞片 1一 2节是果期形成 。
(2) 埋人土壤中的一段圣 。二可形成小鳞茎 , 据调查毛百合通常可在地下茎节处 形
成 3一 4 个小鳞片 , 最多可达 6 个 。
( 3 ) 毛百合鳞茎上的鳞片抱合松散 、 有节 、 当地下小动物或艾他原因碰撞后 , 很容易
使鳞片散开 。 散开的鳞片在节基部断口处分化岁分生组织 , 并迅速 形成小嶙茎 。 毛百合
每个鳞片节一般只萌生 1 个小鳞茎 。 . 一又( 4) 毛百合鳞茎底部发生的基根 , 在极少的情况下可延长葡旬生长 。 在葡旬根上每
相距 0 . 5一 l m 就可 形成 1 个鳞茎 。
3
. 不同生境中繁殖器官的能量分配及繁殖对策
在毛百合的种群更新繁衍过程中 , 必须将其代谢合成产物分配到繁殖器官中 , 以保
证其繁殖器官的正常发育 , 达到种群不断扩大和维持稳定发展 。 毛百合以种子繁殖和鳞
茎繁殖为其主要繁殖方式 , 但是生境不同 , 其繁殖方式有较大的差异 。 在全光草甸或林
缘 , 毛百合因光照充足可 以完成生活史 , 大部植株均可开花结实 , 获得大量种子 , 故在
那里 , 毛百合兼有种子繁殖和鳞茎繁殖 ; 而在林下因为光照不足 , 绝大多数的植株不能
开花结实 , 因而主要依靠鳞茎繁殖 。 这可 以从不同生境中对其繁殖器官的投资分配的差
异得到进一步的证实阁 (表 4 ) 。 表 4 是以不向生境中分别按鳞茎和果实 占整个植株中生
物量的百分比来表示的 。 林下毛百合无结实 , `其整株能量中的 80 %分配给鳞茎 , 而在全
光草甸和林缘生境中 , 分配到鳞茎和种子的能量分别为整株总能量的 40 %和 30 %多 。 通
过 . L . S . R 检验 ,结果表明林缘和全光草甸差异不大 , 而它们与林下有着明显的差异 。
表 4 不同生境毛百合繁殖器官生物量百分率的 T . S . R 检查结果
鳞茎干重 /植株干重 ( % ) 果实干重 /植株干重 ( % )生 境 均值
林 下
林 缘
全光草甸
8 1
.
0 2
4 7
.
7 3
4 6
.
8 3
…一二二卫三一一 }一些卫二- …垄二堰一卜望二竺 .- …- 望二竺{一一 -
}” } ’ } ” _ { ’ }{ ’ l ’ { “ 1 · 9 5 … ’ } ’} ’ } .二二 ,一「 . r 3竺途旦二 _ _ } r r 尸 _ _ _ 二 ’ _ }二 _ _ _ _二_ _ _ 二
这种能量分配及其繁殖方式的差异是毛百合长期适应不同生境的结果 , 是在生境模
板上经过长期的自然选择而进化的一种繁殖对策 。 在全光草甸和林缘不仅光照充足 , 温
湿度变化较大 ,而且与杂草竞争剧烈 , 又受到动物与人为干扰 , 只有两种繁殖并存的方式 ,
才能使种群得以繁衍 。 而在林下光焦不足 ,环境相对稳定 , 杂草竞争也少 , 毛百合较难完
成生活史 , 只有在光班 、 林隙有可能开花结实 , 并将种子传播到附近 , 在林下土壤湿度较 .
大 , 植被发育较差 , 种子可 以萌发产生鳞茎 ,并 以鳞茎的形式生长和繁殖。 一旦林地受致
一 3 0 6 一
: 干扰 , 林下由鳞茎产生的幼苗和幼株可 以迅速的发育为成株 , 开花结实产生大量的种子 ,
“ 传播扩大种群 。 随着干扰停止 ,毛百合又转化以鳞茎繁殖为主 , 等待着下一次千扰来临 。
以上研究结果表明 , 在利用毛百合为材料进行植物造景时 , 其栽植生境的光照只要
一 不低放全光的 45 % 以下 , 就可旺盟生长 , 并开花结实 。
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T h e g r o w t h a n d r e p r o d u e t i o n o f L i l i u , n d a u : i c : ` n: , d i s t r i b u t i n g i n t h e
一
N o r t h e a s t e r n p a r t o f C h i n a i n n a t u r e
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一 v e ! o p i n t o a d u l t s
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Ke y w o r d s L艺l i u n Z d a Z` , i c u : , ; g r o w t h ; r e p r o d u e t i o n
参 考 文 献
r叹 l ) 马常耕 , 19 8 6 , 我国落叶松 属种子发芽生物学比 较研 究 , 种子 , 5一 6 期 , 1 9一 21 。
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